3種蔥屬植物野生成年植株耐旱生理響應及綜合性評價

摘要：為豐富野生蔥屬（Allium L.）植物耐旱種質資源研究，探究內蒙古常見蔥屬植物種間耐旱能力差異，明確蔥屬植物應對干旱環境的生理響應機制，本研究以蒙古韭（Allium mongolicum Regel）、堿韭（Allium polyrhizum Turcz. ex Regel）、細葉韭（Allium tenuissimum L.）3種蔥屬植物野生成年植株為研究對象，采用PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，設置對照組（0%）和4個不同程度干旱脅迫實驗組（15%，30%，45%和60%），分別于第7，14，21，28天測定生理和光合特性等指標。結果表明，隨干旱脅迫程度增加和脅迫時間延長，3種植物生理指標變化存在差異。在受到脅迫后游離脯氨酸（Proline，Pro）和葉綠素（Chlorophyl，Chl）含量在細葉韭葉內含量最高、丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量在堿韭內含量最高，過氧化物酶（Peroxidase，POD）、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）在堿韭和蒙古韭葉內均具有較高活性。通過主成分分析及隸屬函數分析方法綜合評價3種蔥屬植物的耐旱能力，耐旱能力最強的是細葉韭，蒙古韭在15%和30%較低濃度干旱脅迫下抗旱能力強于堿韭，而堿韭在45%和60%較高濃度干旱脅迫下抗旱能力強于蒙古韭。本研究結果可為蔥屬植物耐旱性育種和栽培提供理論依據。

關鍵詞：蔥屬；干旱脅迫；生理指標；耐旱性評價

中圖分類號：S58""""""" 文獻標識碼：A""""""" 文章編號：1007-0435（2025）02-0507-09

Comprehensive Evaluation and Physiological Response to Drought Stress in Three Wild Adult Allium L. Species

ZHAO Jin-hua， GAO Jia-he， YI Ru， AO En， CHENG Ge-er*

（Inner Mongolia Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Resources，Ministry of Education/Inner Mongolia Key Laboratory of

Grassland Management and Utilization， Hohhot， Inner Mongolia 010010， China）

Abstract：In order to enrich the study of drought-tolerant germplasm resources of wild onion plants， and explore the differences in drought tolerance among common onion plant species in Inner Mongolia， and clarify the physiological response mechanism of onion plants in dealing with drought environment， the present study was conducted with wild adult Allium mongolicum Regel， Allium polyrhizum Turcz . ex Regel， and Allium tenuissimum L.. PEG 6000 solution was used to simulate four degrees of drought stress （15%， 30%， 45% and 60%）， and a control group （0%） was set up. The indicators of physiological and photosynthetic characteristics were measured on the 7th， 14th， 21st and 28th days， respectively. The results showed that with the increase of drought stress and stress time， the physiological indexes of the three plants differed from each other， and the free proline （Pro） and chlorophyll （Chl） contents were the highest in Allium tenuissimum L.， the malondialdehyde （MDA） content was the highest in Allium polyrhizum Turcz， and the peroxidase （POD） activity and superoxide dismutase （SOD） activity both exhibited high activity in the leaves of Allium polyrhizum Turcz. ex Regel and Allium mongolicum Regel. The comprehensive evaluation of the drought tolerance of three Allium L. was conducted using principal component analysis （PCA） and membership function analysis. The results indicated that Allium tenuissimum L. exhibited the strongest drought tolerance. Under low drought stress of 15% and 30%， Allium mongolicum Regel demonstrated greater drought resistance than Allium polyrhizum Turcz. ex Regel. However， Allium polyrhizum Turcz. ex Regel displayed stronger drought resistance than Allium mongolicum Regel under higher drought stress of 45% and 60%. The results of this study could provide theoretical basis for the breeding and cultivation of drought tolerance in Allium L..

Key words：Allium L.；drought stress；physiological index；integrated evaluation of drought tolerance

蔥屬（Allium L.）植物屬于百合科（Liliaceae），多年生鱗莖草本植物，種類繁多。蔥屬植物在世界范圍內被廣泛研究和栽培種植，多被作為蔬菜、藥物、觀賞和生態修復植物，植物體主要包含硫化合物、甾體化合物、黃酮類化合物、多糖類化合物、含氮化合物等多種生物活性物質［1］，具有抗腫瘤、提高免疫力的藥用和食用等較多研究利用價值。

據全球生物多樣性信息系統統計，目前全球蔥屬植物共發現1222種，廣泛分布在北半球北溫帶［2］。根據《中國植物志》記載，中國有138種、28個變種及2個亞種蔥屬植物資源，其中50個為特有種［3-4］，集中分布在以下3個地區：新疆、甘肅、青海的西北地區；四川、西藏、云南的西南地區；華北和東北（包括內蒙古東部和南部）地區［5］。蔥屬植物在內蒙古草地散布面積很大，分布有35個種和3個變種，主要分布于內蒙古高原中部，東部及周緣山地，呼錫高原中分布最為集中［6］。

生物種質資源研究及保護在國家農業及經濟發展中具有重要戰略意義［7］，蔥屬植物資源的研究報道越來越多，主要集中于種子萌發及休眠的栽培技術、營養成分、生理結構及抗旱性研究等方面［8-10］。全球氣候變化，極端天氣頻發［11］，因此植物抗逆研究成為重要研究課題，其中干旱引起的高溫缺水成為限制植物正常生長發育的主要因素，是全世界面臨的重要環境問題，制約農林產業發展。內蒙古地區作為我國重要的生態屏障，被要求全面推進地區森林、草原、濕地、荒漠生態保護修復［12］。當地適生野生鄉土抗旱植物資源的研究，可以促進因地制宜的當地生態修復。蔥屬植物的水分生態類型為中生或旱生植物，大多以常見因素和伴生因素出現［13］，少量可成為建群種或者優勢種。其植株結構形態呈現耐旱特性［6］。蒙古韭（Allium mongolicum Regel）別名沙蔥，是蒙古高原的特有種，主要生長在荒漠草原或草原邊緣，常以伴生種成分出現，屬于旱生-荒漠草原種。蒙古韭為典型的“密集型”根系發達，葉肉質化，具有一定的抗旱特征。且具有食用、藥用等多種使用價值。堿韭（Allium polyrhizum Turcz. ex Regel）又名多根蔥，鱗莖外被膜，是強旱生植物，主要生長于荒漠草原帶、干草原和半荒漠及荒漠地帶，可作為大氣干旱的指示植物。細葉韭（Allium tenuissimum L.）為旱生植物，生長于草原、山地草原的山坡和沙地，為草原和荒漠草原的伴生種，其須根系發達，是良好的水土保持、防風固沙植物。本研究涉及的3種蔥屬植物細葉韭、堿韭、蒙古韭為內蒙古地區常見野生蔥屬植物，廣泛分布在草原或沙地區域，但其生長形態差異，抵御干旱脅迫的能力也有所差別。

植株在受到干旱脅迫時，會調節形態、生理和光合等特征以適應環境變化，維持生存狀態。然而，嚴重的干旱脅迫會造成萎蔫甚至死亡等不可逆變化。因此，通過觀測植物生長形態及生理生化指標變化，可推測植物的抗逆能力。在干旱脅迫下，植株水分代謝失調，細胞滲透壓升高導致細胞失水，細胞膜系統結構受到破壞導致透性增大，植株相對含水量下降，活性氧積累造成過氧化反應形成丙二醛（Malondialdehyde，MDA）等有害過氧化物質不斷積累［14］。為避免進一步氧化脅迫，植株會調節自身抗氧化酶活性增高來清除活性氧［15］。此外，植物通過調節滲透調節物質含量維持細胞滲透壓及正常水勢［16］。其他研究還表明干旱影響植株光合作用，在受到干旱脅迫時，植物通過調節葉片氣孔關閉減少水分流失，細胞內CO2含量降低，光合色素合成受阻，進而導致光合作用效率降低［17］。在多數抗旱研究中，滲透調節物質含量、過氧化產物含量、葉綠素含量及抗氧化酶活性被作為重要抗旱能力評測指標。壽曉清等［18］通過觀測不同葉用芥菜［Brassica juncea （L.） Coss.var.foliosa B-ailey］的脯氨酸（Proline，Pro）含量，超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）和過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性及MDA含量進行抗旱性評價。然而，干旱脅迫的生理測定大多圍繞種子萌發或幼苗期進行測定。例如，秦立剛等［19］利用PEG干旱脅迫3種蔥屬植物種子萌發期測定滲透調節物質及酶活性，王亞楠等［20］測定比較了10種草本植物萌發期的抗旱性，但均未涉及成年植株的生理響應。

綜上，本研究為了進一步探究內蒙古野生鄉土蔥屬植物耐旱能力及其生理調節機制，采用不同濃度的PEG-6000溶液作為模擬干旱的滲透劑進行脅迫，測定3種野生蔥屬植物成株在不同程度持續干旱脅迫下葉片滲透調節物質含量及抗氧化酶活性及葉綠素含量的變化，并用主成分分析及隸屬函數綜合評價這3種野生蔥屬植物的抗旱能力，從而豐富內蒙古鄉土蔥屬植物種質資源。

1 材料與方法

1.1 供材料來源與處理

供試材料為本課題組在2019年10月采集于內蒙古自治區錫林郭勒盟蘇尼特左旗草原的3種野生蔥屬成株（處于營養期和生殖期之間的植株），分別是細葉韭（Allium tenuissimum L.）、堿韭（Allium polyrhizum Turcz. ex Regel）、蒙古韭（Allium mongolicum Regel），材料編號分別是A，B，C。將植株栽種到原生境挖掘帶回的土壤。土壤經過2 mm鐵篩篩選后放入105℃烘箱烘干12 h。移栽時稱重等量土壤每份500 g至直徑15 cm，高10 cm圓形花盆，每株為一盆，澆水350 mL至70%土壤飽和含水量后放置在人工氣候室中培養，培養條件為25℃恒溫，相對濕度40%，光周期L∶D=16 h∶8 h，光照強度為600 μmol·m-2·s-1。

1.2 試驗及測定方法

1.2.1 干旱脅迫處理 緩苗一周后，移栽植株適應新培養環境。選擇每種植株各15株生長旺盛且長勢整齊的植株進行干旱脅迫處理，每處理設置3個重復。用等體積濃度分別為15%，30%，45%和60%的聚乙二醇（PEG-6000）溶液以及蒸餾水澆灌50 mL并稱重。次日起，每天相同時間（9∶00 am）稱重補水至原重量。處理后分別取等重量的第7，14，21和28天的相同高度葉片，用液氮速凍后轉移至-80℃冰箱保存備用。

1.2.2 生理指標測定方法 采用酸性茚三酮顯色法法進行Pro測定；采用TBA法（硫代巴比妥酸）測定葉片MDA含量；用愈創木酚比色法測定POD活性；用氮藍四唑（NBT）光還原法測定SOD活性；用乙醇浸泡提取法進行葉綠素（Chlorophyl，Chl）含量提取，以上方法均參照李合生方法［21］。以上指標測定均進行3次重復。

1.3 評價方法

首先對測得的各項生理指標進行標準化并通過主成分分析進行降維。由于多種因素影響植株的耐旱性，采用單一指標難以對植物的耐旱能力進行全面評價。因此，本研究采用隸屬函數法［22］進行綜合評價與比較。

（一）綜合耐旱指標隸屬值：

U（Xj）=（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin）；

（二）綜合指標權重：

ωj=Pj/∑_（j=1@）^nPj；

（三）耐旱性綜合評價D值：

D=∑_（j=1）^n〖（U（X_j）×ω_j）〗。

式（一）中，Xj表示第j個綜合指標，j=1，2，3，…，n；Xmin和Xmax分別表示第j個綜合指標的最小值和最大值。式（二）中，ωj表示第j個綜合指標在所有綜合指標中的重要程度即權重；Pj表示第j個綜合指標貢獻率。

1.4 數據分析

采用Excel進行數據整理及方差分析，運用SPSS的沃勒-鄧肯法進行差異顯著性檢驗（Plt;0.05）及相關性分析，用Origin作圖。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對成年植株葉片脯氨酸含量的影響

由圖1可知，在不同程度干旱脅迫下，細葉韭的整體Pro含量最高，與其他蔥相比具有顯著差異（Plt;0.05），堿韭和蒙古韭Pro含量無顯著差異。圖1（A）中細葉韭在15%和30%濃度干旱脅迫下，Pro含量隨時間增長時呈高-低-高-低趨勢，與對照組一致；在45%和60%干旱脅迫時表現為先上升后下降的趨勢，在21天時Pro含量達到最高，且與對照組（0%）差異顯著 （Plt;0.05）。在第7天和第28天時，Pro含量隨PEG-6000濃度升高表現為先升高后降低趨勢，而第14天和第21天時，Pro含量隨脅迫濃度升高而逐漸升高。圖1（B）中堿韭在相同處理時間不同處理濃度時，在第21天時15%和45%濃度脅迫下葉片的Pro含量顯著低于對照組（Plt;0.05），其他時間下不同濃度脅迫后的Pro含量均與對照組無顯著差異。相同處理濃度不同處理時間下，在15%濃度處理組第7天和第21天Pro含量顯著低于第14天和第28天（Plt;0.05）；在30%和60%濃度處理組第7天Pro含量顯著低于第14天（Plt;0.05），且60%濃度處理組第14天顯著低于第21天（Plt;0.05），Pro含量隨處理時間呈先上升后下降趨勢，在第21天達到含量最大值，60%濃度處理組與對照組變化趨勢相同。圖1（C）中蒙古韭在第21天的Pro含量在15%和30%濃度干旱脅迫時顯著低于對照組，在45%濃度脅迫時顯著高于對照組（Plt;0.05），其他脅迫濃度下Pro含量與對照組無顯著差異。

2.2 干旱脅迫對成年植株葉片丙二醛含量的影響

如圖2可知，堿韭的MDA含量整體顯著高于另2種蔥，細葉韭顯著高于蒙古韭（Plt;0.05）。圖2（A）中細葉韭在15%，30%和45%濃度干旱脅迫下MDA含量隨處理時間延長均呈先上升后下降的趨勢，與對照組變化趨勢一致。在15%和45%濃度干旱脅迫第21天達到峰值后在第28天顯著下降（Plt;0.05），其中15%干旱脅迫第21天時MDA含量顯著高于對照組（Plt;0.05）；在第7天時，30%濃度處理組的含量顯著高于對照組（Plt;0.05）；在60%干旱脅迫的第14天MDA顯著高于相同處理第7天和第21天，且顯著高于對照組（Plt;0.05）。相同處理時間下，細葉韭葉片在脅迫第7天時30%濃度脅迫后MDA含量顯著高于對照組（Plt;0.05），在脅迫第14天時60%濃度脅迫后MDA含量顯著高于對照組（Plt;0.05），在脅迫第21天時15%濃度脅迫后MDA含量顯著高于對照組（Plt;0.05），均為相同處理時間下含量最高。圖2（B）中堿韭與對照組相比，相同處理時間下不同程度干旱脅迫后MDA含量均更高，其中在第28天30%干旱脅迫時MDA含量顯著高于對照組（Plt;0.05）。在15%，45%和60%濃度脅迫下，MDA含量隨處理時間增長均呈先上升后下降的變化趨勢，與對照組一致，且第21天和第28天含量均高于前2個測量時間，均顯著高于第7天時含量（Plt;0.05）。圖2（C）中蒙古韭在45%干旱脅迫時MDA含量隨時間變化先下降后上升，第28天含量顯著高于第14天（Plt;0.05）。在相同處理時間，不同濃度干旱處理下MDA含量與對照組相比均無顯著差異。

2.3 干旱脅迫對成年植株葉片過氧化物酶活性的影響

由圖3可知3種蔥屬植物在不同程度干旱脅迫下POD活性不同，堿韭顯著高于其他2種蔥（Plt;0.05）。圖3（A）中細葉韭在干旱脅迫后POD活性分布在200 U·（g·min）-1。在15%干旱脅迫后第7天和第14天POD活性與對照組顯著差異（Plt;0.05）；在30%濃度脅迫時第28天POD活性顯著高于對照組，且顯著高于同濃度第21天的含量（Plt;0.05）；在45%干旱脅迫的第21天和第28天活性顯著高于第7天和第14天（Plt;0.05）；60%濃度干旱脅迫下POD活性與對照組無顯著區別。圖3（B）中堿韭在60%干旱脅迫下隨時間變化趨勢與未進行干旱脅迫處理的對照組POD活性變化趨勢相同，呈高-低-高，其中第7天和第28天顯著高于第14天和第21天（Plt;0.05）；在15%和45%濃度PEG-6000處理時POD活性隨時間增長而逐漸升高，第28天時POD活性顯著高于對照組（Plt;0.05），達到最大值，而干旱脅迫第7天顯著低于對照組（Plt;0.05）；在30%濃度干旱脅迫時POD活性呈先上升后下降再顯著上升的趨勢，且第7天時顯著低于對照組（Plt;0.05）。圖3（C）中蒙古韭在15%，30%和45%干旱脅迫后與對照組酶活性趨勢一致，均隨時間逐漸上升，且15%濃度脅迫下活性與對照組無顯著差異；在30%濃度脅迫第14天，21天和28天均顯著高于對照組相同時間（Plt;0.05）；45%濃度脅迫第28天酶活性均顯著高于對照組（Plt;0.05）。在60%干旱脅迫時，POD活性變化呈低-高-低的變化趨勢，在第14天時顯著高于同濃度其他時間及對照組相同時間（Plt;0.05）。

2.4 干旱脅迫對成年植株葉片超氧物歧化酶活性的影響

如圖4表示干旱脅迫后堿韭SOD酶活性顯著高于細葉韭（Plt;0.05）。圖4（A）中細葉韭在不同濃度干旱脅迫第7天、第14天時均與對照組無顯著差異，第21天酶活性隨脅迫濃度升高逐漸降低，在15%濃度干旱脅迫開始顯著低于對照組（Plt;0.05）。在15%和60%干旱脅迫下酶活性均呈先上升后下降的趨勢，15%濃度時酶活性在第21天最高，而60%濃度時酶活性在第14天最高。在30%和45%濃度干旱脅迫下酶活性隨時間變化不顯著。圖4（B）中堿韭的SOD活性在未干旱處理的對照組時呈先降低后逐漸升高的變化趨勢，在第14天酶活性最低；15%和30%干旱脅迫后的酶活性變化趨勢與對照組一致；而45%和60%干旱脅迫下酶活性隨處理時間變化整體呈高-低-高-低的變化趨勢。相同處理時間下，在第7天60%濃度脅迫下酶活性顯著低于對照組（Plt;0.05），在第28天15%濃度PEG-6000干旱脅迫下顯著高于對照組相同時間酶活性（Plt;0.05），第14天和第21天在其他濃度脅迫酶活性均與對照組無顯著差異。圖4（C）中蒙古韭酶活性在不同程度干旱脅迫下變化明顯。在45%濃度干旱脅迫后酶活性變化趨勢與對照組趨勢一致，且第7天和第21天的酶活性與對照組相比顯著降低（Plt;0.05）。在15% PEG-6000干旱脅迫下酶活性逐漸增強，第28天含量顯著高于同濃度其他時間及對照組相同時間，而第7天含量顯著低于對照組（Plt;0.05）。在30%干旱脅迫下，酶活性先升高后在第28天顯著降低，且在第7天和第21天顯著低于對照組（Plt;0.05）。在60%干旱脅迫時，第7天和第21天酶活性顯著低于對照組，第14天顯著高于對照組（Plt;0.05）。

2.5 干旱脅迫對成年植株葉片的葉綠素含量的影響

從圖5可知，3種蔥屬植物在各不同程度干旱脅迫下蒙古韭的Chl含量整體最低，且與其他2種差異顯著（Plt;0.05），由大到小依次為細葉韭gt;堿韭gt;蒙古韭。圖5（A）中細葉韭在不同濃度干旱脅迫第7天、第14天時均與對照組無顯著差異，第21天酶活性隨脅迫濃度升高逐漸降低，在15%濃度干旱脅迫開始顯著低于對照組（Plt;0.05）。在15%和60%干旱脅迫下酶活性均呈先上升后下降的趨勢，15%濃度時酶活性在第21天最高，而60%濃度時酶活性在第14天最高。在30%和45%濃度干旱脅迫下酶活性隨時間變化不顯著。細葉韭Chl含量在對照組隨時間增長存在一個先上升（第14天）后顯著下降（第28天）的變化趨勢（Plt;0.05）；在15%濃度PEG-6000干旱脅迫下，Chl含量隨處理時間變化趨勢與對照組一致，但第7天時Chl含量顯著低于對照組，而第28天顯著高于對照組（Plt;0.05）；在30%，45%和60%干旱脅迫第7天時，葉綠體的含量與對照組第7天含量均無顯著變化，第14天時Chl含量比第7天少，其中60%濃度下顯著下降且顯著低于對照組第14天（Plt;0.05），第21天的含量逐漸增多，45% PEG-6000脅迫下第28天處理時，Chl含量顯著低于相同濃度下第21天以及30%和60%濃度下相同脅迫時間。圖5（B）中細葉韭在不同濃度干旱脅迫第7天、第14天時均與對照組無顯著差異，第21天酶活性隨脅迫濃度升高逐漸降低，在15%濃度干旱脅迫開始顯著低于對照組（Plt;0.05）。在15%和60%干旱脅迫下酶活性均呈先上升后下降的趨勢，15%濃度時酶活性在第21天最高，而60%濃度時酶活性在第14天最高。在30%和45%濃度干旱脅迫下酶活性隨時間變化不顯著。堿韭Chl含量在30%和60%濃度干旱脅迫下與對照組降低-升高-降低的變化趨勢相同，均在第7天含量最高，在第28天時含量最低，且脅迫第14天和第28天均顯著低于第7天含量（Plt;0.05）；在干旱脅迫濃度15%和45%時Chl含量逐漸減少，15%濃度脅迫第21天和第28天含量顯著低于第7天和第14天，45%脅迫程度第28天顯著低于第7天和第14天（Plt;0.05）。在不同濃度處理的相同時間下，在15%和60%脅迫濃度下第14天濃度顯著低于對照組（Plt;0.05）。圖5（C）中蒙古韭除在45%干旱脅迫下第21天Chl含量與對照組有顯著差異（Plt;0.05），在其他干旱脅迫下Chl含量與對照組均無顯著差異。

2.6 耐旱性綜合評價

對3種蔥屬植物的5個生理指標標準化后進行主成分分析，將累計貢獻率≥85%作為評判標準，得到3個主成分（表1）。Pro，POD，SOD和Chl組成主成分1，其特征值是2.626，貢獻率為52.518%；MDA構成主成分2，其特征值為1.11，貢獻率為22.203%；主成分3特征值為0.774，貢獻率為15.477%。前3個主成分累計貢獻率為90.198%，可以代表性的作為3種蔥屬植物耐旱評價綜合指標。

結合主成分分析得到各綜合指標值，通過隸屬函數分析法隸屬函數值和D值（表2）。3種蔥屬植物的耐旱性按D值由大到小分別在不同濃度下排序，在15%和30%較低濃度干旱脅迫時，為細葉韭gt;蒙古韭gt;堿韭；在45%和60%較高干旱脅迫時細葉韭gt;堿韭gt;蒙古韭。綜合可知，3種蔥屬植物中細葉韭的耐旱性最強，在較高干旱脅迫下堿韭耐旱型強于蒙古韭，在較低水平干旱脅迫下蒙古韭耐寒能力強于堿韭。

3 討論

在干旱脅迫下植株細胞滲透壓高于環境而導致失水，植株通過自身滲透調節物質的積累降低細胞水勢來維持機體正常生理代謝活動［23］。任磊等［24］研究結果顯示，Pro的積累在干旱脅迫中發揮主要調節滲透壓的作用。本研究結果顯示，在受到干旱脅迫后，Pro含量隨干旱程度增加而上升，這與田曉明等［25］研究結果一致。在脅迫第14天和第21天時，隨著脅迫濃度的升高，細葉韭葉片內Pro含量也逐漸升高且在最大干旱脅迫濃度60%下達到最高，說明Pro在重度脅迫下發揮重要調節作用。在第28天脅迫時Pro隨脅迫濃度增大Pro含量在60%下降，且MDA含量也顯著下降，可能由于植株長時間脅迫下逐漸適應干旱環境機體無需繼續調節升高滲透調節物質造成。細葉韭在各濃度干旱脅迫第21天Pro含量增加最多，較未進行干旱脅迫的對照組升高最明顯，說明細葉韭的滲透調節能力在3種蔥中表現最強。

植物遭受逆境脅迫時，通過調節生理指標來適應環境變化。在干旱脅迫下，植株體內產生大量活性氧，在不能被及時清除情況下植株細胞膜系統結構和功能受到侵害［26-27］。MDA是細胞膜過氧化最終產物之一，是植物體內活性氧自由基過量時產生的細胞毒性物質，該指標變化反應細胞膜受損程度［28］，與植株抗旱性呈負相關。王秀香［29］研究表明耐旱型植物蓖麻在干旱脅迫下細胞膜質受到過氧化傷害程度較小。本試驗中，3種蔥屬植物的MDA含量均隨干旱脅迫程度及脅迫時間的增加有不同程度上升，說明干旱處理均加劇了植株細胞膜過氧化進程，受損程度逐漸加重。在細葉韭葉片內脅迫第28天，MDA含量相對第21天降低，推測由于抗氧化酶系統酶活性增強降低了活性氧自由基帶來的過氧化傷害。但堿韭在受到干旱脅迫后MDA含量顯著高于對照組（Plt;0.05），尤其是脅迫后第21天和第28天含量增加最多，而另外2種蔥則無顯著差異，說明干旱脅迫對堿韭植株細胞膜破壞程度大于其他2種蔥屬植物。植株通過自身抗氧化酶系統清除活性氧自由基來降低過氧化作用對細胞的傷害。本實驗表明，隨著土壤干旱脅迫水平的增加，細葉韭葉片中的SOD活性在干旱脅迫第28天最低，且干旱脅迫濃度越高，酶活性越低。干旱脅迫后植株適應是一個動態調節過程，各指標隨時間的延長波動。在脅迫時間逐漸增長時，堿韭在脅迫第28天時POD酶活性普遍較高，SOD酶活性也表現為先降低后升高，在第21天或第28天達到最高。雖然堿韭POD和SOD活性更強，但活性氧破壞后MAD含量更高，推測抗氧化酶無法徹底清除掉由于干旱脅迫引起的過氧化自由基，表明抗氧化能力更弱。

逆境脅迫不僅對植物的形態和生理代謝造成影響和損害，還會影響植株的光合和呼吸作用。光合作用是維持植株生存的基本生理過程，光合色素是光合作用的重要反應元件。其中Chl含量的變化反應植株在逆境下維持正常能量代謝的能力，直接影響光合作用速率和產物生成，進而直接影響生長發育。研究表明干旱脅迫會阻礙植物Chl的生成，引起植物Chl含量降低［30］。本研究結果表明，3種蔥屬植物隨著干旱脅迫時間的延長，在脅迫第28天時Chl含量顯著降低，且細葉韭在受到脅迫后第21天開始葉片葉綠素含量開始降低，說明在長時間干旱脅迫下植株葉片葉綠素合成受阻，光合作用效率受到影響。且在整個干旱脅迫試驗期間細葉韭Chl含量均高于其他2種蔥，推測細葉韭對干旱脅迫的適應性更強。

綜上所述，3種蔥屬植物在抗旱特性上存在較明顯差異。從滲透調節物質Pro、細胞過氧化損傷指標MDA、抗氧化酶SOD和POD活性、光合特性指標Chl等多方面利用隸屬函數方法綜合分析結果得到細葉韭的抗旱性優于蒙古韭和堿韭。細葉韭可作為北方抗旱資源進行開發利用。

4 結論

通過研究野生蔥屬植物對干旱的生理響應及耐旱評價，探討了蔥屬植物在干旱脅迫下的生理耐旱機制。本研究在多濃度PEG-6000模擬干旱脅迫，通過對成年植株葉片的滲透調節物質脯氨酸含量、過氧化產物丙二醛含量、抗氧化酶超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性和光合色素葉綠素含量5個生理指標進行測定和分析以及抗旱性綜合隸屬函數分析綜合評價3個蔥屬植物成年植株耐旱性。結果發現，不同濃度干旱脅迫下3種蔥屬植物的耐旱性存在差異。在高濃度干旱脅迫下，堿韭抗旱性優于蒙古韭；較低干旱脅迫時，蒙古韭抗旱性強于堿韭；而細葉韭抗旱性始終最強。此研究豐富北方蔥屬植物種質資源，為后期利用耐旱植物資源建植干旱地區植被奠定理論基礎。

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（責任編輯" 付宸）