根際土壤細菌群落對馬鈴薯Y病毒病的響應機制

摘 要：為探究馬鈴薯Y病毒（PVY）對作物根際土壤細菌群落多樣性和土壤理化性質的影響，本研究利用16S rRNA基因高通量測序技術，解析了PVY感染前后植株根際土壤細菌群落的組成和多樣性差異，解析了根際土壤細菌群落分子生態網絡的變化規律。研究結果表明，PVY感染顯著改變了根際土壤細菌群落豐度，但群落物種多樣性并無顯著變化。分子生態網絡分析發現，相比健康植株，PVY感染植株根際土壤細菌網絡的節點和連接數減少，網絡密度、聚集系數和平均連通度低。Mantel分析表明，含水量、有效磷和速效鉀是石門地區根系土壤細菌群落結構的主要影響因素（Plt;0.05）。綜上所述，PVY擾動了細菌群落物種間的相互作用，這些結果對深入理解PVY和細菌群落之間的關聯機制具有重要意義。

關鍵詞：馬鈴薯Y病毒；根際土壤微生物；細菌群落；分子生態網絡；土壤理化性質

中圖分類號：S432.4" " " " " " " " " " " " "文獻標志碼：A" " " " " " " " " DOI：10.3969/j.issn.1007-7146.2025.01.007

Abstract： To investigate the impact of potato virus Y （PVY） on the diversity of bacterial communities and the physicochemical properties of rhizosphere soil， this study utilized 16S rRNA gene high-throughput sequencing technology. We analyzed the differences in the composition and diversity of rhizosphere soil bacterial communities before and after PVY infection in potato plants and elucidated the changes in the molecular ecological network of the rhizosphere soil bacterial communities. The results indicated that PVY infection significantly altered the abundance of the rhizosphere soil bacterial communities， although there was no significant change in species diversity. Molecular ecological network analysis revealed that， compared to healthy plants， the nodes and links in the bacterial network of the rhizosphere soil of PVY-infected plants were reduced， with lower network density， clustering coefficient， and average connectivity. Mantel analysis showed that soil moisture content， available phosphorus， and readily available potassium were the main factors influencing the structure of rhizosphere soil bacterial communities in the Shimen region （Plt;0.05）. In summary， PVY disrupted the interactions between bacterial community species， and these findings are of significant importance for understanding the mechanisms of interaction between PVY and bacterial communities.

Smith等［1］首次在馬鈴薯上發現了馬鈴薯Y病毒（potato virus Y，PVY），隨后該病毒在20世紀50年代初在歐洲廣泛流行，并迅速擴散至美洲，成為全球性的重要病害。中國首次發現PVY是在1950年，近年來該病毒已幾乎遍布全國各地的煙草種植區，尤其是四川、山東、遼寧、云南等產區，已經給農業生產帶來了重大的經濟損失［2］。

PVY是馬鈴薯Y病毒科（Potyviridae）的重要組成部分，可浸染全球170多種植物。PVY的感染會導致一系列癥狀，如靜脈壞死和系統斑點，可顯著降低作物產量和質量［3］。植物在感染了PVY后，通過產生各種抗性物質（包括植物抗毒素、幾丁質酶和過氧化物酶等）來激活防御機制，增強耐受性［4］。此外，PVY的感染會導致植物形態、生理和組織上的變化［5］。根際環境與植物健康密切相關，病原浸染會顯著擾動根際土壤微生物群落。例如，向擬南芥葉片引入霜霉病原體會導致根際微生物群落發生變化［6］。同樣，玉米根蠕蟲會導致根際微生物群落中不動桿菌屬（Acinetobacter）、Smaragdicoccus和氣微菌屬（Aerommicrobium）等特定微生物的豐度增加［7］。然而，PVY感染對作物根際土壤微生態的影響尚不清楚。

植物根際微生物結構的多樣性是目前植物-微生物關系研究的一個熱點領域。但目前關于PVY感染植株根際土壤中的微生物群落結構、多樣性和微生物相互作用尚不明確。為了深入探究這一問題，本研究采用了16S rRNA基因高通量測序技術，對常德市石門和桃源兩地的健康和PVY感染植株根際土壤微生物群落的多樣性、結構和網絡拓撲性質進行分析，揭示PVY感染根際微生物群落對PVY浸染的響應機制，闡明根際土壤細菌群落與PVY之間的內在聯系。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2022年8月在中國湖南省常德市石門和桃源的煙田進行采樣，兩個地點的平均氣溫為16.70℃。種植的煙草（Nicotiana tabacum L.）品種為云煙87，在4月下旬至5月上旬進行移栽，按照株行距50 cm×50 cm進行定植，每畝定植2 000～2 500株。在每塊田地中，表現出明顯株高降低和靜脈壞死癥狀的煙株被歸類為PVY感染植物（I），而沒有明顯癥狀的植物被歸類為健康植物（H）［10］。每個采樣區收集6個重復樣本，共收集24個土壤樣本，所有樣本均使用干冰保存并運輸至實驗室進行理化檢測和DNA提取。

1.2 土壤理化性質測定

使用重鉻酸鉀氧化法測定土壤有機質（organic matter，OM）含量；用TOC分析儀（Multi N/C 3100 TOC，Analytik，Jena，Germany）估算總氮（total nitrogen，TN）含量；通過稱量土壤并計算105℃烘箱干燥后的質量損失分析土壤含水量（water content，WC）；使用pH計（FE20，Mettler-Toledo Instruments，China）以1.0：2.5（m/V）的土壤水比測定土壤酸堿值（pH）；采用Singh等［8］的方法測定堿解氮（alkali hydrolyzable nitrogen，AHN）；按照Osborne等［9］的方法測定全磷（P）、全鉀（K）、速效磷（available phosphorus，AP）、速效鉀（available potassium，AK）的含量。

1.3 DNA提取和PCR擴增及測序

使用Soil FastDNA SPIN Kit試劑盒從土壤樣本中提取總DNA。使用引物799F（5′-AACMGGATTAGATACCCKG-3′）/1115R（5′-AGGGTTGCGCTCGTTG-3′）擴增細菌16S rRNA基因的V5～V7區域。PCR擴增產物通過2%瓊脂糖凝膠電泳進行檢測，采用AxyPrep PCR Cleanup Kit（Axygen公司，美國）回收試劑盒對目標片段進行回收。純化后的PCR產物采用Quant-iT PicoGreen dsDNA Assay Kit（上海恒斐生物科技有限公司）在Qbit熒光定量系統上對文庫進行定量，合格的文庫質量濃度為2 ng/μL以上。將合格的上機測序文庫（Index序列不可重復）梯度稀釋后，根據所需測序量按相應比例混合，并經NaOH變性為單鏈進行上機測序；使用 MiSeq 測序儀進行2×300 bp的雙端測序，相應試劑盒為MiSeq Reagent Kit（illumina公司，美國）。

1.4 高通量測序數據分析

利用QIIME 2［11］軟件分析原始測序數據。首先，通過DADA2［truncQ=2，maxN=0，maxEE=c（3，5）］過濾低質量序列，以97%的相似水平將序列聚類生成可操作分類單元（operational taxonomic unit，OTU）并構建特征表；利用OTU代表性序列構建系統進化樹，并進行物種注釋。通過R語言中的microeco 0.5.1包進行細菌群落生態數據統計和可視化分析［12］。利用Venn圖分析組間共有和特有的OTU；利用ggplot2包繪制物種豐度圖；利用Kruskal-Wallis秩和檢驗、多重比較方差分析檢驗組間細菌群落alpha多樣性差異，包括Richness、Shannon、Simpson和Good Coverage；利用主坐標分析（principal co-ordinates analysis，PCoA）和Bray-Curtis進行beta多樣性分析；基于Mantel檢驗進行微生物群落與生態環境變量之間的相關性分析［13］；利用線性判別分析（linear discriminant analysis，LDA）確定組間各分類水平上具有統計學差異的生物標識［14］。

1.5 微生物分子生態網絡分析

為了深入探究健康根際土壤與PVY感染根際土壤系統中的細菌間相互作用的變化，本研究通過計算Spearman相關系數（顯著性水平Plt;0.05）來構建分子生態網絡（molecular ecological network analysis，MENs）［15］。在構建過程中，利用隨機矩陣理論（random matrix theory，RMT）確定相關系數閾值，基于貪婪模塊優化算法識別網絡模塊。所有構建的網絡均通過Gephi軟件進行可視化展示［16］。此外，計算網絡的各項拓撲屬性用以評估網絡特征，包括共生（正相關）和排斥（負相關）的數量、平均路徑長度、網絡直徑、平均聚類系數、平均連接度以及模塊度。

2 結果與分析

2.1 土壤理化性質

將采集的土壤樣品混合均勻，檢測其土壤常規八項理化指標，結果如表1所示，PVY感染導致根際土壤中OM、TN、AHN、P、K的含量增加，WC的含量減少。

多元方差分析（PERMANOVA）（表2）表明，在石門和桃源地區，健康和PVY感染的根際整體土壤理化性質存在顯著差異性（Plt;0.05）。

2.2 根際土壤細菌群落組成和結構

利用16S rRNA基因高通量測序技術對健康和PVY感染根際土壤細菌群落進行檢測，共獲得14 406個OTU。在石門地區，健康和PVY感染根際土壤之間共有OTU為5 347個，健康根際土壤特有OTU為1 797個，PVY感染根際土壤特有OTU為1 699個（圖1a）；在桃源地區，健康和PVY感染根際土壤之間共有OTU為6 188個，健康根際土壤特有OTU為1 778個，PVY感染根際土壤特有OTU為1 866個（圖1b）。

所有OTU可歸類為34個門，165個綱和534個屬。在門水平上（圖2a），占優勢的細菌門是變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteriota）、芽單胞菌門（Gemmatimonadota）和擬桿菌門（Bacteroidota），這些菌門在健康和發病植株根際土壤中具有不同的相對豐度。在石門根際土壤樣品中，變形菌門的相對豐度上下浮動為47.76%～54.90%，放線菌門的相對豐度上下浮動為12.68%～12.86%，芽單胞菌門的相對豐度上下浮動為6.26%～8.27%，擬桿菌門的相對豐度上下浮動為6.27%～7.92%。在桃源根際土壤樣品中，相比于健康根際土壤，PYV感染根際土壤樣品的變形菌門相對豐度增加了4.13%，放線菌門相對豐度增加了0.60%，而擬桿菌門的相對豐度減少了1.07%。

在屬水平上（圖2b），健康和PVY感染的根際土壤細菌群落的主要類群包括：酵母菌屬（Saccharimonadales）、鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）、芽單胞菌屬（Gemmatimonas）、鞘氨醇菌屬（Sphingobium）、Ellin6067、假單胞菌屬（Pseudomonas）等。在石門地區的樣品中，PVY感染后鞘氨醇菌屬、Ellin6067等屬的相對豐度增加；同時發現芽單胞菌屬在健康樣品中的豐度為2.19%，在感病樣品中的豐度為1.92%，其豐度在馬鈴薯Y病毒病發生后降低。在桃源樣品中，PVY感染的根際土壤樣品的酵母菌屬的相對豐度增加了0.28%，鞘氨醇單胞菌的相對豐度增加了0.14%，而鞘氨醇菌屬的相對豐度減少了0.22%。

細菌群落的α多樣性分析結果如表3所示，健康和PVY感染根際土壤細菌群落的物種豐富度和多樣性并無顯著性差異（Pgt;0.05）。PCA結果顯示（圖3），健康和PVY感染根際土壤樣本間明顯分開并且差異性顯著，第一主坐標（principal coordinates1，PCo1）和第二主坐標（principal coordinates2，PCo2）共同解釋了細菌群落31.2%的結構變化。

基于LDA分析，深入探究了健康和PVY感染根際土壤中細菌群落的物種差異，從而明確了兩類土壤中細菌群落的主要區別類群（圖4）。在石門地區的樣品中，共發現305個具有顯著差異的類群（LDAgt;2.0）。在前20個顯著差異的細菌分類物種中（圖4a），有11個類群與健康根際土壤緊密相關，9個與感染根際土壤顯著相關。具體來說，在健康根際土壤中，噬幾丁質菌科（Chitinophagaceae）（LDA=4.13）、綠彎菌門（Chloroflexi）（LDA=3.99）以及擬桿菌門（LDA=3.90）等細菌類群顯示出顯著差異；而在感染根際土壤中，變形菌門（LDA=4.57）、γ-變形菌綱（Gammaproteobacteria）（LDA=4.23）以及鞘氨醇桿菌屬（LDA=4.04）等細菌類群具有顯著差異。在桃源地區的樣品中，共確定209個具有顯著差異的類群（LDAgt;2.0）。在顯著差異排名前20的細菌分類物種中（圖4b），有3個類群與健康根際土壤顯著相關，17個類群與感染根際土壤顯著相關。具體而言，變形菌門（LDA=4.33）、伯克氏菌目（Burkholderiales）（LDA=4.16）、紅環菌科（Rhodocyclaceae）（LDA=4.05）以及固氮弧菌屬（Azoarcus）（LDA=3.95）等細菌類群在PVY感染的根際土壤樣品中占據優勢地位；在健康的根際土壤樣品中，脫硫桿菌門（Desulfobacterota）（LDA=3.73）和微球菌科（Micrococcaceae）（LDA=3.87）等細菌類群顯示出明顯的優勢。

2.3 細菌群落的網絡分析

為解析土壤物種間的共存模式，本研究基于隨機矩陣理論構建了健康和PVY感染土壤系統細菌群落分子網絡（圖5），網絡拓撲性質見表4。在石門地區的樣品中（圖5a、5b），相較于發病根際土壤網絡（節點數：50，鏈接數：44，平均度：1.76），健康根際土壤網絡展現出更高的節點數（97）、鏈接數（153）和平均度（3.15）。對于桃源地區的樣品，健康根際土壤網絡由64個節點和48條邊構成，PVY感染的細菌網絡由60個節點和40條邊組成（圖5c、5d）。以上研究結果表明，PVY感染會導致網絡規模縮小，并使物種間的關系更加簡單。

已有研究表明，正向交互作用反映了物種間的促進關系，包括共生、互生、相互促進和相互合作等多種形式，而負向交互則揭示了物種間的捕食、拮抗和相互排斥等關系［17-18］。值得注意的是，PVY感染后，石門根際土壤的細菌網絡正相關關系比例從98.54%下降至75.00%，桃源根際土壤的細菌網絡正相關關系比例從70.83%減少至67.50%。這些變化表明，PVY感染可增加根際土壤細菌互作網絡中的競爭關系比例，從而加劇了微生物群落之間的競爭，并最終引發了微生物群落網絡結構的顯著變化。

2.4 細菌群落與根際土壤性質間的相關性分析

Mantel分析結果見表5，在石門根際土壤環境中，WC、AP和AK這三個環境因子（Plt;0.05）是決定PVY感染前后土壤細菌群落結構變化的關鍵因素。對于桃源根際土壤環境，僅有WC這一項因素是影響PVY感染前后土壤細菌群落結構變化的主要原因。

3 討論

微生物群落的多樣性對土壤養分循環和植物生長過程至關重要［19］。與我們的研究結果相反，多項研究表明，細菌和真菌性植物病害（如根腐病、青枯病等）會導致植株根內、根際和土壤微生物細菌群落多樣性發生變化［20-21］，而對病毒性病害研究較少。本研究基于石門和桃源兩地PVY感染前后植株根際土壤細菌群落的變化進行研究，結果表明，PVY感染并不會導致根際土壤細菌群落多樣性發生顯著變化，我們推測這種差異可能是由不同類型的病原體所導致的。細菌、真菌和病毒病害之間的傳播方式和感染類型各不相同。病毒感染植物通常不會立即導致其死亡，而是誘導其生長和發育機制發生改變，引發植物色素或形態的改變，這種現象通常稱為褪色和畸形［22］。因此，PVY感染對植物根際的影響可能相對延遲，與細菌和真菌病害不同。

盡管PVY感染并未顯著影響根際土壤細菌群落的多樣性，但改變了根際土壤關鍵細菌群落的相對豐度。PVY浸染導致鞘氨醇菌屬、新鞘氨醇桿菌屬、脫硫弧菌屬、根瘤菌屬、鏈霉菌屬的相對豐度顯著上升。這些變化可能與植物的生理響應機制有關。例如，有研究報道鞘氨醇菌屬與土壤中的碳和氮循環有關［23］，根瘤菌屬能夠適應中性pH并具有固氮能力［24］。因此，在PVY浸染植物根際中鞘氨醇菌屬和根瘤菌屬的增多可能會改善作物生長條件，并且鞘氨醇菌屬具有植物病害的生物防治潛力［25］。本研究中染病植株根際有益菌的富集可能是植物在生物脅迫情況下的一種“求助”策略，由患病植物招募一些細菌并保證下一代的生存。

共生網絡揭示了細菌群落的相互作用模式。這些細菌間的相互關系對于維護不同環境中微生物群落的結構和功能具有至關重要的作用。微生物類群之間的聯系增強了網絡凝聚力，而網絡的連通性和互動對于維持微生物群落的穩定性具有關鍵作用［26］。本研究發現，與PVY感染根際土壤細菌網絡相比，健康根際土壤網絡結構更復雜，細菌之間的聯系更密切。因此，PVY浸染削弱了植物根系對微生物群落的選擇，進而減弱了根際細菌群落的穩定性。有研究指出，物種之間的正相關和負相關分別代表促進和拮抗相互作用［17-18］。本研究結果顯示，PVY浸染后，兩地植物根際細菌網絡中的負相互作用比例均增加。與Coyte等［27］的研究一致，隨著病原菌的浸染，發病后期細菌與病原菌負相互作用增加，相互排斥、拮抗，進行資源競爭。這應該是PVY浸染過程中有毒物質的不斷富集造成的。

根際環境理化因子與植株PVY發病根際土壤細菌群落程度密切相關。Mantel分析表明，在石門植株PVY染病后，根際土壤WC、AP和AK（Plt;0.05）是決定土壤細菌群落結構變化的主要環境因子，而桃源根際土壤環境中只有WC是決定土壤細菌群落結構變化的主要環境因子。這可能是因為石門和桃源地區的海拔不同導致理化性質發生差異，從而導致細菌群落結構的差異。PVY浸染初期，PVY的快速生長消耗了土壤中的大量養分，在PVY脅迫條件下，煙草的根系活力下降，煙草根系分泌大量有機酸以增加根際土壤中的可利用鉀含量，并提高土壤鉀的利用率，導致土壤養分磷、鉀迅速增加［28］。煙草植株根際土壤中速效磷和速效鉀的增加進一步增加了煙草植株對PVY的抵抗力［29］。與本研究結果相似，患胡麻葉斑病的水稻、西瓜的細菌群落結構與pH、TP和AK含量有較強的相關性［30-31］，同時，土壤含水量的變化對根際細菌群落的多樣性有顯著影響［32］。這表明，通過調節土壤的pH、AK含量和WC，可以有效控制植物病害的發生。

本研究解析了健康和PVY感染根際土壤理化性質差異與土壤細菌群落結構及分子生態網絡拓撲性質的關聯性。研究結果發現，PVY感染并未改變根際土壤細菌群落的多樣性和組成，改變了根際土壤細菌相互作用網絡結構，并增了加細菌之間競爭關系的比例。本研究對深入理解PVY與根際土壤細菌群落關聯機制具有重要意義，為緩解和防控馬鈴薯Y病毒病提供了科學依據。

參考文獻（References）：

［1］ SMITH K M. On the composite nature of certain potato virus diseases of the mosaic group as revealed by the use of plant indicators and selective methods of transmission［J］. Proceedings of the Royal Society of London， 1931， 109（762）： 251-267.

［2］ 張超， 戰斌慧， 周雪平. 我國玉米病毒病分布及危害 ［J］. 植物保護， 2017， 43（1）： 1-8.

ZHANG Chao， ZHAN Binhui， ZHOU Xueping. Distribution and damage of maize viral diseases in China［J］. Plant Protection， 2017， 43（1）： 1-8.

［3］ CHEN S， LI F， LIU D， et al. Dynamic expression analysis of early response genes induced by potato virus Y in PVY-resistant Nicotiana tabacum ［J］. Plant Cell Reports， 2017， 36： 297-311.

［4］ SHAH A， HASSAN Q P， MUSHTAQ S， et al. Chemoprofile and functional diversity of fungal and bacterial endophytes and role of ecofactors： a review ［J］. Journal of Basic Microbiology， 2017， 57（10）： 814-826.

［5］ HINRICHS-BERGER J， HARFOLD M， BERGER S， et al. Cytological responses of susceptible and extremely resistant potato plants to inoculation with potato virus Y ［J］. Physiological and Molecular Plant Pathology， 1999， 55（3）： 143-150.

［6］ BERENDSEN R L， VISMANS G， YU K， et al. Disease-induced assemblage of a plant-beneficial bacterial consortium ［J］. The ISME Journal， 2018， 12（6）： 1496-1507.

［7］ BENITEZ M S， OSBORNE S L， LEHMAN R M. Previous crop and rotation history effects on maize seedling health and associated rhizosphere microbiome ［J］. Scientific Reports， 2017， 7（1）： 15709.

［8］ SINGH B K， BARDGETT R D， SMITH P， et al. Microorganisms and climate change： terrestrial feedbacks and mitigation options ［J］. Nature Reviews Microbiology， 2010， 8（11）： 779-790.

［9］ OSBORNE T Z， BRULAND G L， NEWMAN S， et al. Spatial distributions and eco-partitioning of soil biogeochemical properties in the Everglades National Park ［J］. Environmental Monitoring and Assessment， 2011， 18（3）： 395-408.

［10］ LATORRE B， FLORES V， MARHOLZ G. Effect of potato virus Y on growth， yield， and chemical composition of flue-cured tobacco in Chile ［J］. Plant Disease， 1984， 68（10）： 884-886.

［11］ BOLYEN E， RIDEOUT J R， DILLON M R， et al. Reproducible， interactive， scalable and extensible microbiome data science using QIIME 2 ［J］. Nature Biotechnology， 2019， 37（8）： 852-857.

［12］ LIU C， CUI Y M， LI X Z， et al. Microeco： an R package for data mining in microbial community ecology［J］. FEMS Microbiology Ecology， 2020， 97（2）： 255-262.

［13］ DUTILLEUL P， STOCKWELL J D， FRIGON D， et al. The Mantel test versus Pearson’s correlation analysis： assessment of the differences for biological and environmental studies［J］. Journal of Agricultural， Biological， and Environmental Statistics， 2000， 5（2）： 131-150.

［14］ CHANG F， HE S， DANG C. Assisted selection of biomarkers by linear discriminant analysis effect size （LEfSe） in microbiome data ［J］. Journal of Visualized Experiments， 2022（183）： e61715.

［15］ MYERS L， SIROIS M J. Spearman correlation coefficients， differences between ［J］. Encyclopedia of Statistical Sciences， 2014. https：//doi.org/10.1002/9781118445112.start02802.

［16］ BASTIAN M， HEYMANN S， JACOMY M. Gephi： an open source software for exploring and manipulating networks ［C］//In Proceedings of the Proceedings of the International AAAI Conference on Web and Social Media， 2009， 3（1）： 361-362.

［17］ RAGHAVENDRA A K， NEWCOMBE G. The contribution of foliar endophytes to quantitative resistance to Melampsora rust ［J］. New Phytologist， 2013， 197（3）： 909-918.

［18］ RIDOUT M， NEWCOMBE G. The frequency of modification of Dothistroma pine needle blight severity by fungi within the native range ［J］. Forest Ecology and Management， 2015， 33（7）： 153-160.

［19］ LEBEIS S L， PAREDES S H， LUNDBERG D S， et al. Salicylic acid modulates colonization of the root microbiome by specific bacterial taxa ［J］. Science， 2015， 349（6250）： 860-864.

［20］ WANG X， WEI Z， YANG K， et al. Phage combination therapies for bacterial wilt disease in tomato ［J］. Nature Biotechnology， 2019， 37（12）： 1513-1520.

［21］ BIAN X， XIAO S， ZHAO Y， et al. Comparative analysis of rhizosphere soil physiochemical characteristics and microbial communities between rusty and healthy ginseng root ［J］. Scientific Reports， 2020， 10（1）： 15756.

［22］ KOZIE? E， BUJARSKI J J， KOZIE? K O. Plant cell apoplast and symplast dynamic association with plant-RNA virus interactions as a vital effect of host response ［M］//Plant RNA Viruses. Elsevier， 2023， 11（2）： 311-328.

［23］ VIDEIRA S S， DE ARAUJO J L S， DA SILVA RODRIGUES L， et al. Occurrence and diversity of nitrogen-fixing Sphingomonas bacteria associated with rice plants grown in Brazil ［J］. FEMS Microbiology Letters， 2009， 293（1）： 11-19.

［24］ INNEREBNER G， KNIEF C， VORHOLT J A. Protection of Arabidopsis thaliana against leaf-pathogenic Pseudomonas syringae by Sphingomonas strains in a controlled model system ［J］. Applied and Environmental Microbiology， 2011， 77（10）： 3202-3210.

［25］ YANG Y， YANG Z， YU S， et al. Organic acids exuded from roots increase the available potassium content in the rhizosphere soil： a rhizobag experiment in Nicotiana tabacum ［J］. HortScience， 2019， 54（1）： 23-27.

［26］ SUBHASHINI D. Growth promotion and increased potassium uptake of tobacco by potassium-mobilizing bacterium Frateuria aurantia grown at different potassium levels in vertisols ［J］. Communications in Soil Science and Plant Analysis， 2015， 46（2）： 210-220.

［27］ COYTE K Z， SCHLUTER J， FOSTER K R. The ecology of the microbiome： networks， competition， and stability ［J］. Science， 2015， 350（6261）： 663-666.

［28］ MORRI?N E， HANNULA S E， SNOEK L B， et al. Soil networks become more connected and take up more carbon as nature restoration progresses ［J］. Nature Communications， 2017， 8（1）： 14349.

［29］ XING W， LI J， LI D， et al. Stable-isotope probing reveals the activity and function of autotrophic and heterotrophic denitrifiers in nitrate removal from organic-limited wastewater ［J］. Environmental Science amp; Technology， 2018， 52（14）： 7867-7875.

［30］ WEI X， HU Y， RAZAVI B S， et al. Rare taxa of alkaline phosphomonoesterase-harboring microorganisms mediate soil phosphorus mineralization ［J］. Soil Biology and Biochemistry， 2019， 131： 62-70.

［31］ DING S， ZHOU D， WEI H， et al. Alleviating soil degradation caused by watermelon continuous cropping obstacle： application of urban waste compost ［J］. Chemosphere， 2021， 262： 128387.

［32］ NAYLOR D， DEGRAAF S， PURDOM E， et al. Drought and host selection influence bacterial community dynamics in the grass root microbiome ［J］. The ISME Journal， 2017， 11（12）： 2691-2704.

收稿日期：2024-05-13；修回日期：2024-06-06。

基金項目：湖南省煙草公司常德市公司科技項目（CD2022KJ01）。

作者簡介：劉文儀，碩士研究生。

* 通信作者：龔道新，教授，主要從事農藥殘留分析等研究。E-mail： gdx4910@163.com。