基于全基因組重測序篩選皮山紅羊和哈薩克羊繁殖性狀候選基因的研究

摘要：目的 本試驗旨在篩選影響皮山紅羊與哈薩克羊繁殖性狀的候選基因。方法 采用20×全基因組重測序技術(shù)對6只哈薩克羊和10只皮山紅羊進行重測序，通過構(gòu)建系統(tǒng)進化樹（NJ樹）、群體遺傳結(jié)構(gòu)、主成分分析（PCA）、連鎖不平衡分析（LD）及全基因組掃描（FST和θπ）等方法篩選綿羊繁殖性狀的受選擇區(qū)域，進一步注釋候選基因，GO和KEGG進行富集分析。結(jié)果 通過全基因組重測序挖掘出1 494 606 332個SNPs，其中哈薩克羊90 698 905個SNPs，皮山紅羊140 907 427個SNPs。群體遺傳結(jié)構(gòu)分析表明，哈薩克羊聚在一起，皮山紅羊聚在一起；LD衰減分析發(fā)現(xiàn)皮山紅羊和哈薩克羊的衰減速率不同，皮山紅羊衰減較快，哈薩克羊較慢，哈薩克羊的馴化程度高于皮山紅羊；通過FST和θπ方法獲得489個受選擇區(qū)域，取兩種方法的交集篩選到269個受選擇區(qū)域，共注釋到877個基因，包括與生長性狀相關(guān)DLK1等231個基因，與繁殖性狀相關(guān)GDF9等297個基因，主要富集在cAMP 信號通路、GnRH信號通路、PI3K-AKT信號通路、cGMP-PKG 信號通路、Wnt 信號通路等。結(jié)論 本研究發(fā)現(xiàn)哈薩克羊和皮山紅羊存在較大的遺傳分化，297個繁殖性狀相關(guān)的基因可作為多胎綿羊選育的候選基因，研究結(jié)果為新疆地方綿羊品種的選育提供基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：全基因組重測序；皮山紅羊；哈薩克羊；繁殖性狀；選擇信號

中圖分類號：中圖分類號S826文獻標志碼：A文獻標識碼

DOI：10.13880/j.cnki.65-1174/n.2025.22.006

文章編號：1007-7383（2025）01-0074-07

Screening of candidate genes for reproductive traits in Pishan Red and Kazakh sheep based on whole genome resequencing

LI" Mengying，SULAIMAN Yiming，LI" Mengni，CAO" Qinqin，ZHU" Mengting*

（College of Animal Science， Xinjiang Agricultural University， Urumqi，Xinjiang 830052，China）

Abstract： Objective The purpose of this experiment was to screen candidate genes that affect the reproductive traits of Pishan red sheep and Kazakh sheep. Methods Six Kazakh sheep and ten Pishan red sheep were used as experimental material and re-sequenced by 20 × whole genome re-sequencing technology. The selected regions of sheep reproductive traits were screened by NJ tree， population genetic structure， principal component analysis （PCA）， linkage disequilibrium analysis （LD） and whole genome scanning （FST and θπ）， and candidate genes were further annotated. GO and KEGG enrichment analysis. Results 1 494 606 332 SNPs were mined by whole genome resequencing， including 90 698 905 SNPs in Kazakh sheep and 140 907 427 SNPs in Pishan red sheep. The analysis of population genetic structure showed that Kazakh sheep were clustered together， and Pishan red sheep were clustered together. LD decay analysis showed that the decay rate of Pishan red sheep and Kazak sheep was different. Pishan red sheep decayed faster， Kazak sheep decayed slower， and the domestication degree of Kazak sheep was higher than that of Pishan red sheep. A total of 489 selected regions were obtained by FST and θπ methods， and 269 selected regions were screened by the intersection of the two methods. A total of 877 genes were annotated， including 231 genes related to growth traits such as DLK1 and 297 genes related to reproductive traits such as GDF9， which were mainly enriched in cAMP signaling pathway， GnRH signaling pathway， PI3K-AKT signaling pathway， cGMP-PKG signaling pathway， Wnt signaling pathway and so on. Conclusion This study found that there was a large genetic differentiation between Kazakh sheep and Pishan red sheep， and 297 genes related to reproductive traits could be used as candidate genes for the breeding of prolific sheep. The results provided a basis for the breeding of local sheep breeds in Xinjiang.

Key words： whole genome resequencing;Pishan red sheep;Kazakh sheep;reproductive traits;selection signals

隨著我國肉羊產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，羊產(chǎn)業(yè)正在逐漸向規(guī)模化、集約化方向轉(zhuǎn)變。新疆綿羊品種資源豐富，憑借其獨特的地理優(yōu)勢和飲食習(xí)慣，養(yǎng)羊業(yè)擁有巨大的市場發(fā)展?jié)摿Α．a(chǎn)羔數(shù)是評價綿羊經(jīng)濟價值的一個關(guān)鍵指標，直接影響肉羊產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟效益，且高繁殖力母羊可以為農(nóng)牧民帶來更多的經(jīng)濟收益^［1］。哈薩克羊和皮山紅羊均為新疆地方綿羊品種，哈薩克羊是北疆的地方品種綿羊，其季節(jié)性發(fā)情、排卵和產(chǎn)羔嚴重制約了養(yǎng)羊業(yè)的發(fā)展^［2］；皮山紅羊是南疆的地方品種，生產(chǎn)性能高，兩年產(chǎn)三胎，其繁殖率高且具有多胎性，平均產(chǎn)羔率130%^［3-6］。隨著測序技術(shù)的不斷發(fā)展，越來越多的學(xué)者利用全基因組重測序技術(shù)挖掘畜禽重要經(jīng)濟性狀相關(guān)的選擇信號和功能基因。Li等^［7］通過對不同椎體的烏珠穆沁羊進行了全基因組重測序，平均測序深度達11.58×～14.92×，遺傳變異檢測發(fā)現(xiàn)了17個基因的編碼區(qū)是純合突變，其中12個基因是該研究新發(fā)現(xiàn)與脊椎發(fā)育顯著相關(guān)。Li等^［8］通過對16個野羊（亞洲摩弗倫）和來自世界各地的232個家羊個體進行平均測序深度～25.7×的全基因組測序，揭示了綿羊的馴化和各種重要表型（尾脂、角型等）以及農(nóng)業(yè)性狀（繁殖和產(chǎn)毛等）的遺傳機制，為綿羊遺傳學(xué)研究提供了寶貴的基因組資源。施會彬^［9］通過全基因組重測序?qū)ΡP歐羊選育群體和歐拉羊群體的受選擇區(qū)域和基因進行一系列的分析，篩選出XIRP2、ABCB1、CA1、ASPA 和 EEF2等與綿羊消化代謝、抗病性和繁殖性相關(guān)的一些重要功能基因。李恒等^［10］對川中黑山羊高繁殖力組和低繁殖力的進行全基因組重測序分析并鑒定了PRLHR外顯子G529A與DRD1外顯子A281T突變可能是調(diào)控山羊多羔性狀的關(guān)鍵遺傳標記。Rajawat等^［11］利用選擇信號等方法篩選出BMPR1B、SYCP2和NAPAS3等與印度綿羊繁殖性狀相關(guān)的基因，為多胎肉羊的進一步選育和新種質(zhì)資源創(chuàng)制提供基礎(chǔ)。

本研究以新疆哈薩克羊和皮山紅羊為研究對象，利用全基因組重測技術(shù)檢測其遺傳變異，通過PCA分析、NJ樹、LD衰減對群體遺傳結(jié)構(gòu)進行分析，利用FST和θπ篩選與繁殖性狀相關(guān)的受選擇區(qū)域以及候選基因，通過GO和KEGG注釋候選基因富集的通路，為本區(qū)高繁殖力綿羊進一步選育提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗樣本采集

通過查詢系譜資料，隨機選擇6只3～5周歲、體重接近、健康無病的哈薩克羊（平均產(chǎn)羔數(shù)：1.17±0.15），并從新疆西域牧羊人農(nóng)牧科技有限公司選取10只3～5周歲生長良好、健康正常、具有連續(xù)兩胎產(chǎn)羔記錄的10只皮山紅羊（平均產(chǎn)羔數(shù)：2.38±0.09），對其進行靜脈采血，每組采集血液5mL，制備成EDTA-Na2抗凝血，血液樣本在-20℃保存，進行基因組DNA提取工作。提取步驟按照血液基因組DNA提取試劑盒說明進行提取。

1.2 主要試劑與儀器

血液基因組 DNA 提取試劑盒，購自天根生化科技（北京）有限公司；預(yù)混劑（2 ×Es Taq MasterMix），購自康為世紀公司；DNA分子量標準（DNA Maker：DL2000），購自諾維贊科技有限公司；凝膠成像儀，購自美國Bio-Rad公司等。

1.3 DNA的提取與質(zhì)量檢測

根據(jù)基因組DNA提取試劑盒進行基因組DNA的提取，通過瓊脂凝膠電泳和Nanodrop檢測的方法對所提取的血液樣本DNA進行質(zhì)量檢測。經(jīng)嚴謹篩選，得到提取血液中DNA總量≥2 μg，濃度≥20 ng·μL^-1，OD260/280值位于1.8～2.2的質(zhì)檢達標DNA樣本，將其送至天津康普森生物技術(shù)有限公司進行測序。

1.4 DNA文庫的構(gòu)建和測序

將質(zhì)檢合格的基因組DNA樣品通過Covaris破碎機隨機打斷成350 bp左右的小片段，末端通過加ploy A尾和PCR擴增等步驟進行文庫制備，按照 Truseq Nano DNA Sample preparation Kit方法對質(zhì)檢合格的樣本DNA組進行建庫。根據(jù)文庫的有效濃度和數(shù)據(jù)產(chǎn)出需求，利用Illumina HiSeq 平臺對構(gòu)建好的文庫進行測序，測序深度為20×。

1.5 樣品的質(zhì)控和數(shù)據(jù)對比

將測序獲得的原始圖像利用base calling 轉(zhuǎn)化為測序序列數(shù)據(jù)，以獲得原始數(shù)據(jù)，在進行數(shù)據(jù)對比前應(yīng)先對其進行質(zhì)控，Raw reads質(zhì)控標準：將含有adaptor的reads、單端測序中N的比例gt;10%的reads、質(zhì)量值Q ≤5的堿基數(shù)占整個read的50％以上的reads均刪除，從而獲得 clean reads。將clean date通過BWA軟件參數(shù)：mem -t 4 -k 32 -M）比對到參考基因組（Oar_v4.0），再使用 GATK軟件（版本：4.1.81）和 samtools軟件（版本：1.10.2-3）對數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)化和標記。

1.6 遺傳變異的檢測和注釋

利用GATK對DNA基因組進行 SNP 鑒定與分型，為了顯著降低SNP鑒定中的錯誤率，篩選標準定為：SNP的reads支持數(shù)大于等于4；保留缺失率在 0.4 以下的位點；SNP的質(zhì)量值（MQ）不低于20。過濾后獲得的高質(zhì)量 SNPs 用ANNOVAR（綿羊基因組版本為Oar_v4.0）軟件工具進行功能注釋。

1.7 群體遺傳分析

1.7.1 進化樹的構(gòu)建

本研究采用鄰接法（Neighbor-joining methods），并用PLINK軟件對新疆綿羊個體測序數(shù)據(jù)進行系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建，主要包括收集數(shù)據(jù)、構(gòu)建距離矩陣、構(gòu)建進化樹、驗證進化樹等步驟。對于構(gòu)建好的矩陣，使用Phlip軟件構(gòu)建NJ樹，最后再使用iTol在線網(wǎng)站對其進行可視化和美化處理（https：//itol.embl.de/personal_page.cgi）。

1.7.2 群體遺傳結(jié)構(gòu)分析

使用Admixture軟件進行群體結(jié)構(gòu)分析，基于plink文件進行分析，假設(shè)擁有K個群體，先選擇最佳K值，最后選擇CV error最低值為最佳結(jié)果，運行代碼：for k in {2，3};do admixture --cv QCfilename.bed $k tee log${k}.out;done，最后用R語言進行可視化作圖。

1.7.3 群體主成分分析

主成分分析算法（PCA）是群體遺傳結(jié)構(gòu)分析中最常用的一種方法，其最終的結(jié)果可以揭示群體結(jié)構(gòu)，校正群體層次^［12-13］。在進行PCA分析之前，先對SNPs進行過濾，質(zhì)控條件如下：（1）剔除次級等位基因頻率lt;5%的SNPs；（2）剔除缺失率10%以上的位點；（3）剔除哈溫平衡檢驗中P值小于1e-5的SNPs。基于plink文件進行PCA分析，使用代碼命令：plink --file output --pca 3。用向量最大的前三位及pc1、pc2和pc3進行作圖，最后用R語言可視化作圖處理。

1.7.4 連鎖不平衡LD

LD衰減圖常采用r2來表示群體的LD水平，它的數(shù)值在0～1間波動，反映了兩個位點的相關(guān)性。當(dāng)r2=0時，表示兩位點完全不相關(guān)；當(dāng)r2=1時，表示兩位點完全相關(guān)；本研究以LD系數(shù)降低到最大值一半時所對應(yīng)的距離作為LD-decay的數(shù)值，使用PLINK 軟件進行LD分析。最后用R語言可視化作圖處理。

1.8 遺傳分化指數(shù)（FST）和核酸多樣性（θπ）聯(lián)合分析

本試驗利用VCFtools 軟件選擇滑窗和步長的方法進行分析，滑動窗口的參數(shù)計算每個窗口的FST值，窗口大小設(shè)置為100 kb，步長50 kb。取top1%FST和θπ的交集為受選擇區(qū)域。

1.9 對選擇區(qū)域內(nèi)基因進行GO富集和KEGG通路分析

將受選擇區(qū)域中的候選基因進行注釋，并通過DAVID對候選基因進行GO富集（Gene Ontology）分析，再使用 KOBAS 網(wǎng)站對其進行 KEGG 富集分析以獲得通路信息，最后利用Ensembl 數(shù)據(jù)庫和已發(fā)表的文獻，查找這些候選基因的功能，來解析該基因在選擇過程中發(fā)揮的重要作用，富集通路僅對P值顯著（P＜0.05）的條目進行后續(xù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 全基因組測序數(shù)據(jù)質(zhì)量統(tǒng)計和參考基因組對比

本次測序共生成綿羊全基因組數(shù)據(jù)753.53G的數(shù)據(jù)，錯誤率在0.03%，Q20≥96%，Q30≥90%，GC含量位于43.15%～44.64%，表明測序質(zhì)量良好（表1）。使用 BWA 軟件將數(shù)據(jù)與綿羊參考基因組（Oar_v4.0）進行比對，兩個綿羊品種的樣本比對率在99%以上。

2.2 2種綿羊基因組變異注釋檢測統(tǒng)計

通過對2種綿羊進行20×全基因組重測序，共挖掘出 1 494 606 332 個SNPs，其中哈薩克羊 90 698 905 個SNPs，皮山紅羊140 907 427 個SNPs。根據(jù)SNP在染色體上分布的密度圖可知，在每條染色體上均有不同程度的分布（圖1）。

2.3 群體的遺傳結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)群體遺傳結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，哈薩克羊和皮山紅羊可以明顯的被區(qū)分開，而且還可以發(fā)現(xiàn)皮山紅羊聚在一起，哈薩克羊聚在一起，沒有出現(xiàn)群體分層的現(xiàn)象（圖2和圖3），根據(jù)圖4可知，當(dāng)K=2時，可以將哈薩克羊和皮山紅羊區(qū)分開。且PCA結(jié)果、NJ樹結(jié)果及Structure結(jié)果可以相互印證，也證明試驗樣本質(zhì)量較高，可以用于后續(xù)的分析。

黑色是哈薩克羊，紅色是皮山紅羊。

2.4 LD分析

由圖5可知，皮山紅羊衰減速度最快，哈薩克羊衰減速度慢，說明哈薩克羊的馴化程度可能比皮山紅羊高。

2.5 FST和θπ聯(lián)合分析

經(jīng)過分析，將滑動窗口的大小設(shè)置為100 kb，步長50 kb，取top1%FST和θπ的交集為受選擇區(qū)域，分別篩選了489個受選擇區(qū)域，通過2種方法取交集共篩選了269個受選擇區(qū)域，注釋了877個基因，其中篩選到與生長性狀相關(guān)的基因231個（DLK1、TRMDE等），與繁殖性狀相關(guān)的基因297個（GDF9、P2RY14等）（圖6）。

2.6 候選基因的注釋與功能富集

通過DAVID和KOBAS網(wǎng)站對3種綿羊的受選擇區(qū)域進行GO富集和KEGG通路分析。GO 功能富集分析共獲得27個 GO 條目（圖7）。其中，生物過程（biological process）注釋中顯著富集的 GO 條目主要包括：negative regulation of apoptotic process、euron apoptotic process等過程，細胞成分（cellular component）注釋中顯著富集的 GO 條目主要有：nucleus、endoplasmic reticulum、presynapticmembranes等過程，分子功能（molcular function）注釋中顯著富集的 GO 條目有：protein binding、DNA binding、calcium ion sbinding、guanyl-nucleotide exchange factor activity等過程。由圖8可知，候選基因主要富集在cAMP 信號通路、GnRH信號通路、PI3K-AKT信號通路、cGMP-PKG 信號通路、Wnt 信號通路等。

3 討論

3.1 遺傳結(jié)構(gòu)分析

群體遺傳多樣性可以準確地分析畜禽群體親緣關(guān)系的遠近，對于遺傳資源的保護和利用以及了解種群之間的關(guān)系具有重要意義。史露露等^［14］利用綿羊50K SNP芯片對75只中國夏洛來羊群體遺傳結(jié)構(gòu)進行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)中國夏洛來羊和法國夏洛來羊之間已產(chǎn)生一定程度遺傳分化，篩選出LOC101113975、C3H2orf81、LHFPL6等7個與產(chǎn)奶性狀、生長性狀相關(guān)的候選基因。馬敏彪等^［15］基于二代測序技術(shù)對40只湖羊種公羊進行SNPs位點檢測，發(fā)現(xiàn)其具有較高的遺傳多樣性且親緣關(guān)系較遠。王婷等^［16］利用綿羊50 K SNP 芯片對“特藏寒羊”、特克塞爾羊和歐拉羊（藏系綿羊）進行SNPs檢測與分析，其結(jié)果發(fā)現(xiàn)“特藏寒羊”存在一定程度近交，且藏系綿羊和特克賽爾羊會影響“特藏寒羊”的免疫、生長等性狀。熊金珂等^［17］利用綿羊 50K SNP芯片對湖羊種公羊進行分析，發(fā)現(xiàn)248只種公羊可以劃分為6個家系。李曉龍等^［18］對東佛里生羊、湖羊和亞洲摩弗倫野羊進行試驗，得出東佛里生羊和湖羊均與亞洲摩弗倫野羊明顯區(qū)分開，并且野羊群體內(nèi)部存在單獨的一支的結(jié)論。邢磊等^［19］采用GBS測序技術(shù)將170只崇明白山羊劃分為30個家系，得出崇明白山羊群體間親緣關(guān)系較遠，目前不存在近交，但是存在大量公羊在多個家系分布的情況。本試驗通過對這兩種綿羊構(gòu)建系統(tǒng)進化樹，進行群體遺傳結(jié)構(gòu)以及主成分分析，發(fā)現(xiàn)當(dāng)K=2時，未存在著基因交流現(xiàn)象，可以將2種綿羊明顯區(qū)別開來，且通過LD衰減結(jié)果發(fā)現(xiàn)，皮山紅羊衰減速度最快，哈薩克羊衰減速度慢，說明哈薩克羊的馴化程度比皮山紅羊高，遺傳多樣性較皮山紅羊低，可能是由于當(dāng)?shù)啬撩駥τ诠_克羊的選擇強度較高，并構(gòu)建了高質(zhì)量的遺傳變異圖譜。

3.2 兩種綿羊與產(chǎn)羔性狀相關(guān)候選基因的篩選

在本研究中，具有不同產(chǎn)羔數(shù)的綿羊品種作為試驗對象，通過群體固定指數(shù)和核苷酸多樣性聯(lián)合分析挖掘繁殖性狀的受選擇區(qū)域，以篩選出與產(chǎn)羔性狀相關(guān)的候選基因及高繁殖力相關(guān)的候選基因，為進一步研究新疆地方綿羊的產(chǎn)羔性狀、培育具有多胎等優(yōu)良性狀的綿羊新品種（系）具有重要意義。孟泉祿等^［20］利用PCR-SSCP方法結(jié)合DNA測序技術(shù)發(fā)現(xiàn)DLK1基因上G30412A突變位點顯著影響綿羊1，3月齡的體質(zhì)量和胸圍，可作為選擇甘肅地方綿羊品種生產(chǎn)性狀的候選基因，這與本研究發(fā)現(xiàn)可能影響綿羊的生長性狀結(jié)果一致。馬麗娜等^［21］采用SNP分型技術(shù)發(fā)現(xiàn)FGF5和COQ9基因多態(tài)性與灘羊生長性狀顯著相關(guān)，可作為灘羊生長性狀選育的候選基因。尚明玉等^［22］利用Illumina OvineSNP 600K BeadChip芯片對TRHDE基因進行基因分型研究，結(jié)果表明TRHDE基因可能是綿羊生長性狀選育的重要候選基因，這與本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)可能是影響綿羊的生長性狀相關(guān)基因一致。晁哲等^［23］通過檢測GDF9基因中SNP位點的多態(tài)性分布情況，并與初胎產(chǎn)羔數(shù)進行關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)海南黑山羊GDF9中的3處堿基突變與初胎產(chǎn)羔數(shù)呈顯著相關(guān)。在本研究中，通過將顯著信號閾值設(shè)定為top1%，共篩選出了269個受選擇區(qū)域，去除重復(fù)共注釋了877個基因，其中篩選到DLK1、TRHDE等231個與生長性狀相關(guān)的基因，主要富集在PI3K-AKT信號通路等；還篩選到GDF9、P2RY14等297個與繁殖性狀相關(guān)的基因。繁殖性狀的差異主要富集在GnRH信號通路、cAMP信號通路、cGMP-PKG信號通路、軸突引導(dǎo)、Wnt信號通路等。在這兩種綿羊群體中，還篩選出了一些與季節(jié)性繁殖、卵泡發(fā)育、細胞增殖、雌激素分泌以及產(chǎn)羔性狀相關(guān)的基因，其具體的調(diào)控機制還有待進一步研究。

在本研究中，對哈薩克羊和皮山紅羊兩個綿羊品種進行了全基因組進行了重測序，利用Fst和θπ聯(lián)合分析對兩種綿羊進行受選擇信號分析，共挖掘了269個受選擇區(qū)域，篩選出877個基因，包括生長性狀相關(guān)的基因231個（DLK1、TRHDE等），繁殖性狀相關(guān)的基因297個（GDF9、P2RY14等）。這些基因主要富集在GnRH信號通路、cAMP信號通路、PI3K-AKT信號通路、cGMP-PKG信號通路、軸突引導(dǎo)、Wnt信號通路等。

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（責(zé)任編輯：編輯唐慧）

基金項目：新疆維吾爾自治區(qū)天池英才青年博士項目

作者簡介：李夢營（2002—），女，碩士研究生，專業(yè)方向為動物遺傳育種與繁殖。

*通信作者：朱夢婷（1995—），女，講師，從事動物遺傳育種與繁殖研究，e-mail：zhumengting@xjau.edu.cn。