?食葉草種子萌發特性研究?

摘要：為探究食葉草種子萌發特性，篩選適宜的萌發條件，試驗以食葉草種子為材料，研究浸種溫度、濃硫酸浸種時長、赤霉素浸種濃度、培養溫度、干旱脅迫、去皮程度和去皮方式對食葉草種子萌發的影響，以種子發芽率、發芽勢和發芽指數這3個指標來評估種子萌發性能。結果表明，培養溫度和干旱脅迫是影響食葉草種子萌發的主要因素，最適宜的發芽溫度為25℃，使用25%的PEG-6000溶液浸泡會顯著降低種子的發芽率；45℃溫水浸種有助于提高種子的發芽率；食葉草種子種皮較薄，不需要額外的物理或化學去皮處理。綜上，食葉草播種時應優先考慮培養溫度和水分條件，其次為浸種溫度。

關鍵詞：食葉草；種子萌發；發芽率

中圖分類號：S548; S636.9 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2025）02-0017-05

Seed Germination Characteristics of Rumex patientia L. × Rumex tianschanicus A. Los

HE Zeng-yang1，2，LI Xin-yao1，2，ZOU Jian-feng2，SUN Meng-shan3，ZENG Jian-guo1，2

（1. College of Horticulture， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC; 2. Hunan Key Laboratory of

Traditional Chinese Veterinary Medicine， Changsha 410128， PRC; 3. Hunan Institute of

Nuclear Agriculture and Chinese Medicinal Materials， Changsha 410125， PRC）

Abstract： This study explored the seed germination characteristics of Rumex patientia L. × Rumex tianschanicus A. Los， aiming to screen out the suitable germination conditions. We investigated the effects of seed soaking temperature， sulphuric acid soaking time， gibberellin concentration， ambient temperature， degree of drought， and seed peeling degree and method on the seed germination， which was comprehensively evaluated based on seed germination rate， germination potential， and germination index. The results showed that ambient temperature and drought were the main factors affecting the germination， and the optimum germination temperature was 25℃. Seed soaking in 25% PEG-6000 solution reduced the germination rate （Plt;0.01）， while seed soaking in 45℃ warm water increased the germination rate. The seeds have thin seed coats and do not require additional physical or chemical treatment for peeling. According to the results， we suggest that ambient temperature and moisture condition should be primarily considered in the sowing of R. patientia L. × R. tianschanicus A. Los， followed by seed soaking temperature.

Key words： Rumex patientia L. × Rumex tianschanicus A. Los; seed germination; germination rate

食葉草（Rumex patientia L.×Rumex tianschanicus

A. Los）學名食葉草酸模，屬于蓼科（Polygonaceae）酸模屬（Rumex）[1]。食葉草又被稱為“蛋白草”，其干基蛋白質含量達（32.50±0.14）g/100g[2-3]，是我國育種學家以魯梅克斯K-1為母本和本土巴天酸模雜交后培育的一種多年生宿根草本植物[4]。此外，食葉草還是一種富含氨基酸、礦物質元素、超氧化物歧化酶（SOD）、維生素C、維生素E和膳食纖維的高產作物[4-5]。2021年，國家衛健委將食葉草認定為“三新食品”，其食用部位以莖、葉為主[6]，是一種營養價值豐富的食用蔬菜及飼料來源。目前食葉草的年產量超過300 t/hm2，分別約是麥子的44～80倍、玉米的40～57倍和大米的20～40倍，在全國推廣后，預計在北方地區、南方地區年產量分別可達300 t/hm2和525 t/hm2[7]。

飼料用糧與糧食安全息息相關，糧食新資源的開發有助于緩解節糧型養殖壓力[8]。現今我國飼料糧進口種類主要包括大麥、大豆和玉米等，其中大豆

是占比最高的飼料糧[9]，2023年我國全年大豆產量為2 084.2萬t，而大豆的進口量高達9 861萬t[10]。當前我國飼料糧嚴重依賴進口的現狀不僅對我國糧食安全造成一定威脅，飼料糧價格的不穩定也可能會造成養殖成本的大幅增長。食葉草是一種高產優質的新食品原料，“以草代糧”的方式[10]有助于拓展糧食新資源、降低糧食進口風險并穩定糧食價格。然而，食葉草當前種植生產水平較低的現狀嚴重制約了其產量和品質的提升[11]。

植物的生長發育起源于種子萌發，而種子萌發又受到多種因素的調控，不同處理方法可能在不同程度上影響萌發過程的效率和質量。閆艷華[12]研究發現，用高于50℃的水浸種會抑制曼陀羅種子的萌發。逯錦春等[13]的研究指出，使用98%濃度的濃硫酸浸種會破壞野生銀蓮花種子的內部結構，降低種子萌發率。劉飛等[14]在研究加拿大紅葉紫荊種子的萌發特性時發現強酸處理可以打破種子的休眠。伍夢婷等[15]的研究表明赤霉素（GA）能夠促進種子萌發。趙鑫等[16]發現溫度是影響油樟種子萌發的重要因素。鄧麗麗等[17]認為物理去除種殼處理能提高赤蒼藤種子的發芽率。石喜梅[18]發現一定程度的干旱脅迫可以促進兔兒傘種子萌發，過度干旱則會抑制種子的萌發。綜上，種子萌發是一個復雜的過程，種皮結構等內部因素和溫度、水分等外部因素都會影響種子的萌發。因食葉草是一種新食用原料，目前其種子萌發特性相關研究較少。試驗以食葉草種子為試材，研究不同因素對食葉草種子萌發的影響，旨在篩選適宜萌發條件，為食葉草的播種育苗提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于岳麓山中藥材種業創新中心（湖南農業

大學）智能溫室內進行，室內恒溫25℃，濕度68%。

食葉草種子購自北京軍信泉盛環境科學技術研究院。

1.2 試驗設計

參照顏妙珍等[19]的方法，選取大小一致、顆粒飽滿的食葉草種子若干粒，置于5%濃度的高錳酸鉀溶液中浸泡5 min后沖洗干凈備用。將種子均勻放置在鋪有3層濕潤濾紙的培養皿中，在種子上方蓋1層濕潤濾紙；期間每隔3 d更換濾紙并保持濾紙濕潤。每天觀察記錄種子萌發情況，及時剔除發霉

種子并統計萌發數量，種子萌發的判定標準為胚根萌發至其長度達到種子長度的50%，連續3 d無種子萌發時結束統計。恒溫光照培養箱的培養條件為溫度25℃、光照強度2 000 lx，每天光照時間為12 h。

設置7組試驗，分別研究浸種溫度、濃硫酸浸種時長、赤霉素浸種濃度、培養溫度、干旱脅迫、去皮程度和去皮方式這7個因素對種子萌發的影響。每組試驗設多個處理，重復3次，每個重復的試材種子數量為30粒。

1.2.1 浸種水溫 參照楊清等[20]的方法，將5個處理的種子分別置于燒杯中，分別倒入25（CK）、45、65、85和100℃的蒸餾水浸種24 h，之后將種子置于恒溫光照培養箱中萌發。

1.2.2 濃硫酸浸種時長 參照王步天等[21]的方法，用濃硫酸對種子進行浸種處理，浸種時間分別為0（CK）、0.5、1、2、5、8、10、15 min，浸泡期間需不斷攪拌，之后用大量清水徹底沖洗種子，直到沖洗液的pH值為中性為止。

1.2.3 赤霉素浸種濃度 參照謝麗珠[22]等的方法，使用不同濃度的赤霉素浸泡食葉草種子，設置4個不同水平濃度，分別為0（CK）、200、400和800 mg/L，每個處理持續24 h。

1.2.4 培養溫度 參照Müller等[23]的方法，先用常溫水（25℃）浸種24 h后將預處理過的種子分別置于不同溫度水平的恒溫培養箱中（5、10、15、20、25、30、40和45℃）。

1.2.5 種皮去除程度 按照不去皮（CK）、半去皮和全去皮這3種去皮程度來設置食葉草種子處理。

1.2.6 種皮去除方式 參照李欣瑞等[24]的方法，設置不去皮（CK）、針刺去皮和磨砂去皮3個處理，針刺處理時應注意避免傷胚，磨砂處理時用砂紙打磨直至種子表面失去光澤且出現沙劃痕跡。

1.2.7 干旱脅迫 參照門果桃等[25]的方法，分別使用5%、10%、15%、10%和25%濃度的PEG-6000溶液模擬干旱環境，對照（CK）為空白。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 種子形態特征及千粒重的測定 參照褚章杉等[26]的方法，測定種子的長度、寬度和千粒重。以種子上下兩端縱軸間距為長度，垂直縱軸的最大橫斷面直徑為寬度來測定種子的形態特征。使用精度為0.01 mm的電子游標卡尺測量，重復測量3次取均值；用掃描電鏡（SEM-6380LV）觀察食葉草種子的形態特征、縱切面和橫切面并拍照記錄。千粒重測定采用百粒重法換算測定，即隨機選取100粒顆粒飽滿且大小均一的種子，用千分之一電子天平稱重測定食葉草種子的百粒重，測定3次后計算平均值并乘以10得到千粒重數值。

1.3.2 種子萌發特性的測定 接種后每天觀察種子萌發情況，按照公式測算發芽率（Gr）、發芽勢（Gv）和發芽指數（Gi）這3個指標，具體計算公式如下：

1.4 數據分析

使用Excel 2010進行初步處理，使用IBM SPSS Statistics 27.0整理與統計數據（單因素ANOVA方差分析），試驗數據為3個重復的平均值。

2 結果與分析

2.1 食葉草種子的生物學特征

食葉草的種子呈褐色，形狀大致為三棱形，種殼較薄。種子千粒重是2.55（±0.02）g，長度是3.24（±0.60）mm，寬度是1.77（±0.3）mm，電鏡顯微照片見圖1。

2.2 不同浸種溫度對食葉草種子萌發的影響

由表1可知，隨浸種水溫的升高，食葉草種子的3個萌發指標數值均表現為先升后降的趨勢并在45℃水溫時達到峰值，此時發芽率和發芽勢均為100%，發芽指數為59.83。65℃以上的浸種溫度會導致食葉草種子發芽率顯著降低，85℃以上的水溫浸種處理后各項指標值均為0。

2.3 不同濃硫酸浸種時長對食葉草種子萌發的影響

由表2可見，濃硫酸浸種后各處理萌發指標均較CK顯著降低；濃硫酸處理中，隨著浸種時間的增加，各處理萌發指標基本呈現出先升高后降低的規律，當浸種時間達到8 min時各項萌發指標達到最高值，此時發芽率為78.89%，發芽勢為47.78%，發芽指數為26.99。

2.4 不同濃度赤霉素浸種對食葉草種子萌發的影響

如表3所示，經400 mg/L或800 mg/L濃度的赤霉素溶液浸種后，食葉草種子的發芽率和發芽勢達到100%；400 mg/L濃度處理下發芽指數最高，

2.5 不同培養溫度對食葉草種子萌發的影響

從表4可知，食葉草種子的萌發指標數值隨溫度的升高表現出先升高后降低的特點，當環境溫度分別為15、20、25和30℃時，種子的發芽率和發芽勢數值均為100%；當培養溫度為25℃時，種子的發芽指數最高，達到61.83；10℃以下與40℃以上的環境溫度會使種子的發芽率顯著降低，其中5℃和45℃時發芽勢計算值為0。

2.8 不同濃度PEG-6000溶液（模擬干旱環境）對食葉草種子發芽的影響

由表7可知，CK對照的3項指標均為最高值，PEG-6000溶液浸泡處理中，各項指標數值隨溶液濃度的增加而下降；溶液濃度0%～20%區間內各處理間發芽率差異不顯著，當溶液濃度增至25%時發芽率顯著降低，僅為27.78%，此時發芽勢為22.22%，發芽指數為8.03。

3 討論與結論

種子萌發受多種環境因素影響，適宜的溫度能激活種子內酶的活性，加速營養轉化，促進種子的萌發[27]。劉穎等[28]的研究指出，在4℃低溫處理下火龍果種子的發芽率和發芽勢顯著高于常溫處理；趙明偉等[29]研究表明，冰菜種子在25℃的培養箱中的發芽率最高，當培養溫度為35℃時其發芽率顯著降低，這說明不同植物種子萌發的最佳溫度區間有所差異。試驗結果表明，15～30℃是適宜食葉草種子萌發的溫度區間，其中25℃是種子萌發的最佳溫度。適宜的溫度范圍對于維持種子內部生化反應的平衡至關重要，高溫可能導致種子生化過程受阻，其內部營養物質的正常代謝和轉化受到抑制，最終影響種子的萌發質量[30]。試驗中，當環境溫度在10℃以下（低溫）或40℃以上（高溫）時，種子各項萌發指標顯著降低。此外，食葉草在冬季生長緩慢，入春以后生長迅速，因此南方地區種植食葉草宜選擇在秋后播種過冬，入春后再移栽幼苗；北方地區的同期氣溫較南方低，其育苗和移栽時間可能延后。

溫水浸種是一種被普遍采用的種子催芽技術。易可等[31]的研究表明，相較于室溫（25℃）水，使用30℃的水進行浸種處理能夠顯著提升龍須草種子的萌發率，此后隨著水溫的上升種子的萌發能力逐漸減弱。試驗中，3個萌發指標隨水溫的上升均體現出先升后降的規律；其中，使用45℃的蒸餾水浸種后，食葉草種子的萌發率最高，出苗速度快且整齊一致。這表明適宜的高溫水處理對食葉草種子的快速和均勻萌發具有積極作用，但水溫過高時反而會起到抑制作用。

種皮，起源于珠被的發育，可為胚和胚乳提供必要的保護，在種子發芽的過程中扮演著重要的角色。對某些作物來說，種皮這一保護層在種子萌發階段反而會成為生長的障礙，適當地損壞或去除種皮，有助于種子突破種皮的束縛以加快萌發進程[32]。適當時長的濃硫酸拌種處理，可以增加金合歡種子的種皮透性，有利于種子發芽生長[33]。龔維紅等[34]在研究中指出，將種子置于濃硫酸中浸泡20 min能夠有效促進梧桐種子的萌發。本試驗中，濃硫酸浸種后各處理的萌發指標均較CK顯著降低，去皮程度和去皮方式對食葉草種子的發芽并無顯著影響，與前人結論不一致，可能是因為食葉草種子的種皮較薄，種皮對種子萌發并沒有起到明顯的抑制作用。

赤霉素浸種是一種常見的催芽手段。使用適當濃度的赤霉素處理會促使種子胚乳破裂，不僅可以提升種子的發芽率、發芽勢、發芽指數及萌發活

力[35-36]，還可以有效緩解某些逆境脅迫帶來的傷害，促進種子的萌發生長[37]。試驗結果顯示，赤霉素處理對于食葉草種子的各項萌發指標較對照沒有顯著差異，與前人結論不符，其原因有待進一步探明。

干旱脅迫會影響食葉草種子的萌發，種子萌發受到的抑制程度與干旱脅迫強度呈正相關[38]。試驗中，食葉草種子的萌發指標值隨PEG-6000溶液濃度的升高而降低，當溶液濃度達25%時種子發芽率僅為27.78%。

綜上所述，食葉草種子在45℃溫水處理后展現出極高的萌發活力，發芽率高達100%；食葉草種皮較薄，種子易于萌發，不需要進行額外的物理或化學處理；干旱脅迫強度過高會導致食葉草種子的發芽率顯著降低，在育苗過程中應當保持充足的水分；25℃是食葉草種子的最佳發芽溫度，不同地區需根據實際情況確定播種時間，避免因低溫導致種子的發芽率降低。

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（責任編輯：彭靜瀾）