水培條件下氫肥對小白菜與生菜生長及光合作用的影響?

摘要：以四季小白菜和意大利生菜為試驗材料，用氫肥制成氫水溶液與營養液混合水培，以不加氫肥的營養液為對照，測定小白菜與生菜的生長指標、葉綠素含量、光合參數和生物量等相關指標。結果表明：與對照相比，氫肥處理后小白菜葉片數顯著增加；小白菜、生菜葉片SPAD值和葉綠素含量顯著提高；小白菜株高、冠幅、根長低于對照，生菜冠幅低于對照，株高、根長無顯著差異；小白菜地上部鮮質量和干質量均得到顯著提高，但生菜生物量差異不顯著，表明氫肥對小白菜生長和生物量有明顯促進作用；小白菜、生菜葉片凈光合速率、胞間二氧化碳濃度較對照顯著提高；生菜蒸騰速率和氣孔導度也顯著提高；氫肥處理后，小白菜、生菜葉綠素熒光參數均小幅度增加但不顯著。綜合分析試驗結果可知，氫肥處理能增加小白菜葉片數、提高小白菜、生菜的葉綠素含量，促進葉片光合作用，促進小白菜生長發育和提高植株的生物量。

關鍵詞：氫肥；小白菜；意大利生菜；光合作用；生長發育；無土栽培

中圖分類號：S634.3; S636.2 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2025）02-0028-07

Hydrogen Fertilizer Promotes the Growth and Photosynthesis of Pakchoi and Lettuce Under Hydroponic Conditions

ZENG Xiang-fei1，JIANG Nan1，LV Chun-yue1，WANG Dan1，WEI Yuan1，CHENG Xu2，

XIONG Xing-yao2，3，HU Xin-xi1

（1. Hunan Provincial Potato Engineering Technology Research Center， Hunan Provincial Key Laboratory of Vegetable Biology， College of Horticulture， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC; 2. Shenzhen Institute of Agricultural Genomics， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Shenzhen 440307， PRC; 3. Foshan Kunpeng Modern Agricultural Research Institute， Foshan 528225， PRC）

Abstract： Pakchoi and Italian lettuce were cultured under hydroponic conditions in the nutrient solution with or without （control） hydrogen fertilizer. The growth indexes， chlorophyll content， photosynthetic parameters， and biomass of pakchoi and lettuce were measured. The results showed that compared with the control， the hydrogen fertilizer treatment had increased leaves of pakchoi and increased SPAD values and chlorophyll content of pakchoi and lettuce leaves. The plant height， crown width， and root length of pakchoi in the hydrogen fertilizer treatment were lower than those in the control， and the crown width of lettuce in the hydrogen fertilizer treatment was lower than that in the control， while there was no significant difference in the plant height and root length of lettuce between the two treatments. The aboveground fresh weight and dry weight of pakchoi in the hydrogen fertilizer treatment were significantly improved， while there was no significant difference in lettuce biomass， indicating that hydrogen fertilizer promoted the growth and improved the biomass of pakchoi. The net photosynthetic rates and intercellular carbon dioxide concentrations of pakchoi and lettuce leaves， as well as the transpiration rate and stomatal conductance of lettuce， in the hydrogen fertilizer treatment were significantly higher than those in the control. After hydrogen fertilizer treatment， the chlorophyll fluorescence parameters of pakchoi and lettuce increased slightly but not significantly. The results of comprehensive analysis showed that hydrogen fertilizer increased the number of pakchoi leaves and the chlorophyll content of pakchoi and lettuce and promoted photosynthesis， thereby improving the growth， development， and biomass of pakchoi.

Key words： hydrogen fertilizer; pakchoi; Italian lettuce; photosynthesis; growth and development; soilless culture

小白菜和生菜生長周期短，富含維生素、糖類、礦物質等營養成分，是2種在全球廣泛種植的綠葉蔬菜[1-2]。因其生育期短、能適應水生環境等特點，小白菜和生菜是工廠化水培生產的重要作物[3]。我國人均耕地資源少，且長期土培容易產生連作障礙、肥料利用率低等問題。而無土栽培種植模式擺脫了傳統農業對土壤的依賴，具有節水、生物量高、省肥等優勢[4]，我國無土栽培從20世紀20、30年代開始起步，80年代中期開始列入國家重點攻關項目。無土栽培主要包括了水培、霧培和基質培等幾種方式。其中，水培是指將作物直接種植在營養液中，從營養液中獲取生長所需水分和養分，因其緩沖能力較好，穩定性高，能克服土壤栽培模式面臨的連作障礙、次生鹽漬化和土傳病害等問題，能有效地控制植物生長環境，實現清潔生產、精準化種植、保障蔬菜周年供應等，目前廣泛應用于葉菜類等速生蔬菜的種植。但由于水培的根系長期浸泡在營養液中，溶解氧濃度低，如果營養液沒有設計為水循環流動形式或靜止水培營養液中沒有添加增氧設備、定期更換營養液等，植株容易缺氧產生爛根現象[5]，營養液中硝酸鹽容易被還原，產生亞硝酸鹽導致含量超標的問題。

氫氣（H2）無色、無味，被認為是一種新型氣體信號分子[6]，研究表明，H2具有重要的生物學功能[7]。H2可以在水培過程中清除氧自由基，調節植物內源激素的合成，促進植物生長，參與植物對環境脅迫的響應，改善蔬菜的營養品質等，具有十分重要的應用價值和理論研究意義[8]。鑒于H2具備易燃易爆的特性，于實際的生產運用里存在極大的局限性。采用制氫機器在一定的壓強作用下，讓H2溶解在水或者生理鹽水中，制成富氫飽和溶液或富氫水（HRW），擴寬了H2的應用渠道，且提升了H2使用的安全性[9]。研究表明，當以富氫水的形式給植物提供H2時，能緩解鎘脅迫[10]和鹽脅迫[11]對植物引起的氧化脅迫作用[12]。還可以提高芽苗菜營養品質[13]，減少青菜中重金屬水平、提高青菜中抗氧化物質水平[14]，延緩斑玉蕈貯藏過程中的腐爛[15]。盡管近些年來在植物領域有關H2的研究獲取了一定的成果，然而還有眾多問題有待解決，如H2在水培過程中的低溶解量和易散失性仍然是富氫水在無土栽培農業生產中廣泛應用的主要限制因素，研發高效的氫水制備技術，維持水中較高且穩定的氫含量是當下亟需解決的難題[9]。氫肥，也叫氫化肥料，可以在植物根部緩慢釋放氫氣，是一種高效的肥料。它的主要成分是氫氣，化學性質比其他肥料更穩定，更安全，制備簡單方便，安全無污染，具有突出的特點和優勢，適合種植業使用。用氫肥代替制氫機器調配成一定比例的氫水溶液，可有效調節植物根系長期浸泡在營養液中導致缺氧的狀況，減少水循環與補充氧氣的次數，在實際生產應用中可能具有更高的可行性，可為蔬菜綠色、清潔生產開辟新途徑。迄今為止，有關氫肥在小白菜和生菜等速生蔬菜上的應用效果還少有報道。筆者以生產中廣泛栽培的四季小白菜與意大利生菜為材料，測定小白菜與生菜生長指標、葉片葉綠素含量、光合作用參數和生物量等，研究水培條件下氫肥對小白菜與生菜在生長和光合作用的影響，為氫肥在小白菜與生菜清潔生產中的應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以四季奶油小白菜和意大利生菜為試驗材料，種子分別購于沈陽永蔬種業有限公司和山東壽禾種業有限公司。供試營養液為無土栽培通用型營養肥（水溶肥），由浙江大學農業生物與科學技術學院研發，該水溶肥營養均衡、溶解度高、廣適高效。

供試氫肥由北京大學分子工程蘇南研究院研制，組分為磷酸二氫銨、磷酸氫二銨、氯化鉀、氫化鎂。其主要成分為氫氣，可以在植物根部緩慢釋放氫氣，減少施肥次數，降低成本，具有高效、安全、環保等優點，適用于多種作物。

1.2 試驗地概況

試驗在湖南農業大學金山實驗基地（28°07′58″N，

113°17′32″E，海拔57 m）進行。設置水培架2個，每個水培架總面積5.04 m2。

1.3 試驗設計

試驗于2023年11月18日在湖南農業大學金山實驗基地播種，在2葉一心時選擇長勢均勻一致的小白菜、生菜幼苗移栽至水培架，2024年1月13日收獲。

試驗共有四季奶油小白菜、意大利生菜2個綠葉蔬菜品種。每個品種分別設置對照和氫肥2個處理，對照（CK）為水溶肥營養液；氫肥處理（H）為水溶肥營養液+氫肥制成的氫水溶液（200 mg/L），

每個處理設3次重復，每個重復30株，株距為20 cm。

每隔7 d配制氫水溶液1次，每天開水泵水循環2次，EC值控制在1.4～1.7 mS/cm，pH值控制在6.0～6.5，并保持充足的光照。其他管理及環境條件均保持一致。于最后一次氫肥配制成氫水施用7 d后取樣，進行生長指標、葉綠素含量、光合參數和葉綠素熒光參數等指標的測定。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 生長指標 （1）株高。在播種后55 d收獲期，每個處理隨機取出6株，用卷尺測量莖基部到植株生長點為株高。

（2）冠幅。直尺測量以生長點為中心的葉片展開之間的最大距離。

（3）葉片數。葉長小于5 cm的不計。

（4）根長。用直尺測量最大根長。

（5）葉片SPAD值。每個處理取6株，用葉片SPAD儀測定頂端完全展開第2～3片功能葉。

（6）生物量。每個重復取6株，用百分之一的電子天平稱量測定其地下部、地上部鮮重。將植株裝入信封中置于105℃下殺青30 min，75℃下烘干至恒重后，用萬分之一電子天平稱重，測定地下部、地上部干重。

（7）葉綠素含量。稱取約0.1 g新鮮葉片裝入2 mL離心管內，加入1.5 mL丙酮、乙醇和水（v∶v∶v=

4.5∶4.5∶1）的混合溶液，常溫下黑暗保存直至變白以提取總葉綠素。將提取液混勻后，每個樣品各吸取200 μL加入96孔板中，使用酶標儀（TECAN/SPARK，TECAN公司，奧地利）在645 nm（OD645）和663 nm（OD663）處測定吸光度。總葉綠素含量

（mg/g）=（8.02×OD663）+（20.20×OD645）。

1.4.2 葉片光合參數 用便攜式光合作用分析儀（Li-6400XT，LI-COR，USA）于9：00—11：00測定凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等參數[16]。開放氣路條件下，將植株頂端完全展開第2～3片功能葉置于標準葉室中測定，葉室溫度為25℃，LED光源光合有效輻射（PAR）為1 000 μmol/（m2·s）。

1.4.3 葉綠素熒光參數測定 將同一部位小白菜頂端完全展開第2～3片功能葉用葉夾進行暗適應30 min后，采用FluorPen手持式葉綠素熒光儀測定小白菜與生菜最小熒光強度（Fo）、最大熒光強度（Fm）、可變熒光（Fv）、光系統Ⅱ（PSⅡ）潛在光化學效率

（Fv/Fo）和PSⅡ的最大光合效率（Fv/Fm）等相關指標。每個處理隨機選取6株，結果取平均值。

1.5 數據處理和統計分析

試驗數據使用SPSS 25.0統計軟件進行分析，用獨立樣本t測驗進行數據差異顯著性分析（P＜

0.05）。用GraphPad 9.5.0制圖軟件作圖。結果取平均值。

2 結果與分析

2.1 氫肥對小白菜、生菜植株生長的影響

由圖1可知，與CK相比，施加氫肥處理（H）對小白菜、生菜的生長有一定程度的影響。不同處理下，小白菜和生菜的株高分別為5.62～6.47 cm和7.18～7.26 cm；小白菜和生菜葉片數分別為6.44～7.5片和5.61～5.72片；冠幅分別為22.69～25.29 cm和21.16～

22.97 cm；根長分別為15.19～20.71 cm和8.23～9.41 cm；

氫肥處理后，明顯增加了小白菜的葉片數，比對照增加了16.46%；小白菜和生菜冠幅較對照均呈下降的趨勢，分別降低了10.28%和7.88%。小白菜株高和根長較對照分別降低了13.14%和26.65%，生菜則無顯著差異。不同處理條件下小白菜和生菜的葉片SPAD值差異顯著，分別為20.46～29.52和19.2～25.24，較對照分別提升了44.28%和31.46%；氫肥處理后小白菜葉綠素a、b和總含量分別較對照提高了67.15%、35.25%和68.12%，不同處理下生菜葉綠素a、b和總含量分別為15.74～45.4g/mg、17.56～29.15 g/mg和33.3～74.55 g/mg；氫肥處理可以增加小白菜葉片數，顯著提高小白菜、生菜的SPAD值和葉綠素含量。

2.2 氫肥對小白菜、生菜植株光合參數的影響

由圖2可知，氫肥處理顯著影響小白菜、生菜植株的光合特性。不同處理下小白菜、生菜的凈光合速率分別為9.56～15.02 μmol/（m2·s）和5.18～9.30 μmol/（m2·s）；氣孔導度分別為0.2～0.24 mmol/（m2·s）和0.074～0.16 mmol/（m2·s）；胞間二氧化碳濃度值分別為280～466.6 μmol/（m2·s）和272.67～494.83 μmol/（m2·s）；蒸騰速率分別為2.53～2.8 mmol/（m2·s）和0.92～1.89 mmol/（m2·s）。綜合光合參數分析，氫肥處理的小白菜、生菜葉片凈光合速率和胞間二氧化碳濃度與對照差異顯著，生菜氣孔導和蒸騰速率較對照差異顯著，小白菜無顯著差異；由此可知，氫肥處理提高了小白菜、生菜的光合能力。

2.3 氫肥對小白菜、生菜植株生物量的影響

由圖3可知，不同處理下小白菜、生菜的地上部鮮重分別為4.75～6.99 g和2.2～2.32 g，地下部鮮重分別為0.5～0.76 g和0.37～0.5 g，地上部干重分別為0.62～0.95 g和0.7～0.87 g，地下部干重分別為0.052～0.084 g和0.036～0.040 g。綜合生物量分析，氫肥處理顯著增加了小白菜地上部鮮重和干重，不同處理間生菜無顯著差異。由此可知，氫肥處理可以提高小白菜地上部質量。

2.4 氫肥對小白菜、生菜植株葉綠素熒光參數的影響

由圖4可知，氫肥處理小白菜和生菜對葉綠素熒光值也有一定的影響，但各處理間差異不顯著，氫肥處理后，小白菜的Fo、Fv、Fm、Fv/Fo和Fv/Fm分別比對照提高了8.7%、20.19%、18.3%、15.38%和2.7%；生菜的Fo、Fv、Fm、Fv/Fo和Fv/Fm分別比對照提高了8.2%、14.39%、13.23%、5.63%和1.23%。

3 討論與結論

3.1 氫肥對小白菜、生菜植株生長的影響

氫水可以調節植物激素合成和信號傳遞，從而影響植物的生長發育；可以有效清除活性氧，發揮抗氧化作用，進而減輕植物的逆境脅迫損傷；使用富氫水來增強植物的綜合抵抗能力，不涉及外源抗性基因的導入，相比轉基因技術來說更容易也更安全[13]。但氫氣是易揮發的可燃氣體，在農田中大量使用氫氣比較危險并且成本投入較大，如何安全且經濟地在實際生產生使用氫氣，還需考慮施加氫氣的方法和配套設施[17]。而氫肥造價相對低廉，能持續放出氫氣，一般用量只需要0.1 kg/667m2，通常1 kg氫肥可與300 kg肥料混合施用，或者溶解于水后進行澆灌。本試驗針對以上問題，使用氫肥配制成一定濃度的氫水溶液，再稀釋到作物所需的濃度，

1 kg材料可產飽和氫水3 000 L，氫氣釋放緩慢，很好地解決了氫氣易揮發和投入大的問題，而且提高了氫水的穩定性和安全性。

氫氣對植物生長的影響是通過協助或拮抗不同激素完成的，例如低濃度富氫水可加強ET信號的影響，富氫水可解除高濃度IAA對生長的抑制作用[18]。Yu等[19]研究表明，50%濃度的富氫水顯著促進了黃瓜幼苗的生長、發育和光合效率。在研究中，氫肥處理后顯著增加了小白菜葉片數，可能是因為氫肥促使小白菜吸收了更多營養物質。研究表明，富氫水抑制了常規水稻和轉基因水稻的根和芽的伸長[20]。本試驗結果顯示，氫肥處理后，小白菜根系長度比對照顯著下降，但根系比對照更加粗壯，側根數明顯增加，與前人研究的用PEG+50%HRW處理可促進干旱脅迫下黃瓜不定根的發生[21]研究結果類似，這可能是氫肥在植物根系發育中起積極作用[22]，促進了小白菜側根和不定根的生長。葉綠素含量的高低與葉片的光合能力密切相關[23]，能夠吸收、傳遞和轉換光能，是植物進行光合作用的物質基礎，其含量與組成直接影響葉片的光合速率[24]。前人研究表明，HRW能夠有效維持鹽脅迫下草地早熟禾體內的葉綠素含量，15和20 d鹽脅迫條件下添加50%的HRW，草地早熟禾葉片中葉綠素含量顯著增加，分別提高了49.32%和65.20%[23]。Chen等[25]研究表明，富氫水預處理可以增加高溫脅迫下黃瓜幼苗的葉綠素含量。另外，有研究者提出外源氫氣是通過推動葉綠素的合成或者增大氣孔開度來增強鹽脅迫環境下玉米幼苗的光合作用[26]。筆者研究表明，氫肥處理顯著增加了小白菜、生菜的葉片SPAD值，顯著增加了生菜葉綠素的合成，葉綠素a、b和總含量均顯著高于對照，小白菜葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總含量相比對照分別提高了67.18%、35.24%和68.1%，與前人研究結果基本一致。

3.2 氫肥對小白菜、生菜植株光合參數的影響

光是植物生長發育的基本環境因素，它不僅是光合作用的基本能源，而且是植物生長發育的重要調節因子[27]。光作為環境信號，是對植物生長發育影響最大的重要物理環境因素之一，植物的正常生長代謝活動都離不開環境中光的調控和參與[28]，也是植物生物量和品質構成的決定因素[29]。光合氣體交換指數可以用于評估作物生長和生物量的空間變化[30]。氣孔既是光合作用吸收CO2的入口，也是水蒸汽逸出葉片的出口，因此氣孔導度對作物的蒸騰速率和光合速率具有重要影響[31]。本研究中，氫肥處理后小白菜氣孔導度有一定程度的提高，可能是氫肥處理后使小白菜葉片有較高的氣孔密度、開度和開放比例，使氣孔導度增加，進而促進光合作用。光合速率決定了植物通過光合作用吸收二氧化碳的速度，間接地反映了光合作用能力的大小。蒸騰速率是植物水分平衡的關鍵指標，通過蒸騰作用，植物能夠吸收土壤中的水分和養分。胞間二氧化碳濃度指植物葉片內部細胞間的二氧化碳濃度。以往針對水稻展開的研究表明，外源性的H2能夠對miR398和miR319的表達予以調控，使ROS保持平衡，從而提升光合速率，最終讓水稻幼苗的耐凍能力得以增強[32]。本試驗發現，氫肥處理后小白菜的光合速率和胞間二氧化碳濃度較對照得到了顯著提高，氣孔導度和蒸騰速率也有小幅度的提高。表明氣孔導度適宜，蒸騰失水較少，CO2固定效率得到提高，進而光合速率得到了提高[33]。這與Chen等[25]發現HRW預處理能使GS、GM增加，Pn增加，提高光合效率，研究結果一致。

3.3 氫肥對小白菜、生菜植株葉綠素熒光參數的影響

葉綠素熒光能從側面反映植物的光合作用能力，也可以給予深入了解植物耐受環境脅迫的能力。初始熒光（Fo）代表PSⅡ反應中心處于完全開放時的熒光產量；最大熒光產量（Fm）代表暗適應后的最小熒光強度，反映的是PSⅡ的電子傳遞情況；可變熒光（Fv）代表的是在t時的可變熒光強度；Fv/Fm和Fv/Fo分別代表PSⅡ的原初光能轉化效率和PSⅡ的潛在活性。王萌[34]研究發現，H2供體富氫水（HRW）預處理能減輕干旱對黃瓜葉片葉綠體的破壞作用，提高干旱脅迫下Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP，維持葉片光系統的正常運轉，提高干旱脅迫下黃瓜的光合功能。還有研究表明，絨毛胡枝子和胡枝子葉片Fo、Fm和Fv的值比多花胡枝子和興安胡枝子葉片的更大，表明前者對光環境有著較強的適應能力，有較強的光合利用率，能滿足光合作用碳同化所需的能量，可以產生更多的光合產物[35]。在本研究中，經過氫肥處理的小白菜、生菜與對照相比表現出最小熒光強度（Fo）、最大熒光強度（Fm）、可變熒光（Fv）光系統Ⅱ（PSⅡ）潛在光化學效率（Fv/Fo）和PSⅡ的最大光合效率（Fv/Fm）等均有較小幅度的提升，但未形成顯著性差異。表明氫肥處理之后對光環境有著更強的適應能力；光反應中心活性有所上升，進而促進了植物光合利用率。這與前人研究發現富氫水浸種可以增加PSⅡ反應中心的開放程度，減少葉肉阻力，增加光能的吸收和利用這一結果相似[36]。

3.4 氫肥對小白菜、生菜植株生物量的影響

生物量是指在某一特定時間、單位面積內植物所積累的有機物質總量，反映了植物的生長狀況和生產力水平。研究發現，50%的富氫水（HRW）處理能夠明顯提高黃瓜幼苗的鮮重以及葉面積[37]。筆者研究發現，氫肥處理能顯著提高小白菜地上部鮮質量和地上部干質量，與前人研究結果基本一致。可能是氫肥中的某些成分促進了小白菜地上部的發育，提高了根系對養分的吸收效率，從而使得植株生長更為健壯，生物量提升。前人研究表明，當濃度為10%和25%時，富氫水對生菜株高、干鮮質量有較大的促進作用[38]，增加蔬菜生物量、促進蔬菜生長。而本研究結果表明，氫肥處理后生菜地上部生物量、地下部生物量均無顯著差異，分析原因可能是水培過程中未達到生菜生長所適宜的最佳濃度。未來計劃進一步優化試驗設計，調整氫肥施用量、延長觀測時間等，探究氫肥與小白菜、生菜生物量之間的關系，更全面和深入地探索氫肥影響小白菜與生菜生長、品質及光合作用的機理機制。

結合試驗結果可知，氫肥處理能顯著提高小白菜葉片數，顯著提高小白菜、生菜葉片SPAD值和葉綠素含量，進而增加光合產物的積累，促進植株生長，提高小白菜生物量；同時可以提高小白菜葉片光合速率、氣孔導度，顯著提高生菜光合參數，增加PSⅡ電子傳遞及光化學效率，為氫肥在綠葉蔬菜清潔生產中的應用提供理論參考和技術支撐。

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（責任編輯：肖彥資）