海7124選育過程溯源及主要性狀分析

摘要：【目的】追溯海7124的選育過程，通過性狀演變分析，明晰品系特征，為深入挖掘海7124在棉花遺傳育種與資源利用中的價值提供參考。【方法】分析海7124選育過程中原始材料、相關株行材料、決選單株材料的生育期、結鈴性、產量、纖維品質、抗病性和株型等性狀信息。【結果】海7124品系選育始于1959年由埃及引入的原始材料米努非，經過10代的系統選育而成，于1965年獲得關鍵單株65-3049-6，最終以1974年獲得的優良株系7124定名。系統選育得到了生育期明顯縮短的海7124品系。同時，原始材料米努非與海7124相關溯源材料的優異纖維品質、豐產、較強黃萎病抗性等優良特性得以保留，還塑造了緊湊株型。【結論】海7124品系源自原始材料米努非，系統選育促進其早熟，保留了優質、豐產、抗黃萎病等特性。

關鍵詞：海7124；海島棉；選育；溯源；性狀特征

The breeding process tracing and major trait analysis of Hai 7124

Jin Lin， Xu Peng， Guo Qi， Xu Zhenzhen， Shen Xinlian*

（Institute of Industrial Crops， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Cotton and Rapeseed， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanjing 210014， China）

Abstract： [Objective] The purpose of this study was to trace the breeding process of Hai 7124， and clarify the characteristics of strains thorough analyzing the evolution of several traits， so as to provide reference for further exploring the value of Hai 7124 in cotton genetic breeding and resource utilization. [Methods] By consulting the historical research archives preserved by Institute of Industrial Crops， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， the growth period， boll setting capacity， yield， fiber quality， disease resistance， plant architecture and other informations of the original materials and the selected breeding materials involved in the selection process of Hai 7124 were analyzed. [Results] The breeding of Hai 7124 began in 1959 with the introduction of the original material named Menoufi from Egypt， and went through ten generations of systematic selection. The key individual plant 65-3049-6 was obtained in 1965， and the selected line numbered 7124 with excellent characteristics was obtained in 1974， which named Hai 7124. Systematic selection not only promoted the early maturity of Hai 7124， but also preserved the excellent characteristics of the original material Menoufi and the related breeding materials， including good fiber quality， high yield， and strong resistance to Verticillium wilt. Additionally， it contributed to the formation of compact plant architecture. [Conclusion] Hai 7124 was derived from the original material Menoufi. The systematic selection promoted early maturity， and retained excellent traits， such as good fiber quality， high yield， and resistance to Verticillium wilt.

Keywords： Hai 7124; Gossypium barbadense; breeding; origin tracing; characteristics

海島棉（Gossypium barbadense）是棉花栽培種之一，以纖維長、細、強的特點成為紡織高支精梳紗和特種織物的優良材料。但海島棉栽培區域性強，分布地域窄，適于在低緯度的熱帶、亞熱帶地區種植，產量較低。在眾多海島棉品系中，海7124在不同氣候條件下均表現出良好的適應性，可在我國多個棉花產區種植[1-3]；同時具有豐產性、抗病性和優良的纖維品質等突出特征[3-4]，是棉花遺傳育種研究的重要材料。

20世紀80年代末至今，海7124被廣泛應用于棉花科學研究，在豐富育種材料、挖掘關鍵性狀基因、研究棉種起源與進化等方面發揮重要作用。早期，我國學者多直接利用海7124品系特征開展研究，如郭小平等[5]、潘家駒等[6]利用其抗黃萎病特性進行棉花黃萎病抗性遺傳研究；董合忠等[7]利用其優異的纖維品質特性，開展陸地棉（G. hirsutum）與海島棉纖維發育差異研究。近年來，研究者更多利用海7124配制海島棉與陸地棉雜交組合，構建雜交群體[8-9]，采用高通量測序、遺傳圖譜構建、數量性狀位點（quantitative trait locus， QTL）定位等技術方法，挖掘棉花黃萎病抗性[10]、株高[11]、油分含量[12-13]、纖維發育[14]、馬克隆值[15]、雄性不育[16]等關鍵性狀的調控基因與相關分子機制，為進一步利用海島棉優異基因的高效轉移滲透進行棉花栽培品種的遺傳改良和育種應用奠定了堅實基礎。此外，一些棉花科研工作者以海7124作為海島棉代表材料，在不同棉種間開展光合特性[17]、纖維發育與品質特性[18-20]、耐鹽性[21]、遺傳物質[22]差異等方面的研究。在基因組研究方面，Hu等[22]通過整合Illumina PCR-free短讀序列測序、10×基因組測序、高通量染色體構象捕獲（high-through chromosome conformation capture， Hi-C）技術以及光學和超高密度遺傳圖譜的數據，對海7124基因組進行從頭組裝，總基因組預測大小為2.43 Gb，捕獲的2.22 Gb基因組序列被錨定到26條染色體，共預測75 071個高可信度的蛋白編碼基因，其中5 606個基因編碼轉錄因子，分屬58個轉錄因子家族，轉座子序列為1 374.61 Mb；且通過與陸地棉遺傳標準系TM-1基因組相比較，認為基因表達、結構變異和擴張的基因家族變化是海島棉、陸地棉異源四倍體棉花形成和進化的原因，為進一步揭示棉種的進化、馴化歷史提供了依據。

雖然海7124在當前的棉花科研、育種中有較多應用，但其選育過程及優良性狀的由來尚不清晰。筆者通過查閱歷史研究檔案，對海7124選育過程進行溯源，探究其選育期內的性狀演變情況，以期為進一步了解海7124品系特征，深入挖掘其在棉花遺傳育種與資源利用中的價值提供參考。

1 材料與方法

查閱江蘇省農業科學院經濟作物研究所留存的歷史研究檔案，對海7124選種過程中原始材料、相關株行材料、決選單株材料的性狀信息（包括生育期、結鈴性、產量、纖維品質、抗病性和株型等）進行分析。

2 結果與分析

2.1 選育過程溯源

海7124的選育工作最早可追溯至1959年，并以1974年的株系號7124命名。以獲得關鍵單株65-3049-6為界，整個選育過程主要可分為2個關鍵階段（圖1）。

第1階段（1959―1965年）：20世紀60年代前后，隨著我國對細紗原棉需求量的逐漸增加，僅在新疆、華南地區少量種植的棉花遠不能滿足市場需求，原棉進口量逐年攀升，需在國內其他主要棉區（如長江流域棉區與黃河流域棉區）適當發展海島棉生產，力圖實現細紗原棉的自給自足。為提供選種所需材料，1959年，原中國農業科學院江蘇分院經濟作物系（現江蘇省農業科學院經濟作物研究所）引進來自埃及的海島棉品種米努非（Menoufi），作為海島棉原始材料進行盆栽觀察；1961―1962年，米努非種植于原始材料圃，觀察其生育期、株型、結鈴情況、纖維品質等性狀，每年篩選優良單株于次年繼續種植。1964―1965年，米努非選系進入選種圃，進一步篩選優良株行和單株，并與其他海島棉株系材料進行了產量性狀和纖維品質性狀比較。經過6代的系統選育，于1965年獲得關鍵決選單株65-3049-6。

第2階段（1971―1974年）：受20世紀60年代后期社會等各方面因素影響，海島棉選育工作暫停了5年（1966―1970年）。1971年，江蘇省農業科學研究所經濟作物研究室恢復海島棉育種工作。以1965年獲得的65-3049-6等優良單株和選系為主，以早熟、高產、結鈴性強為主要育種目標，加速繁育優質品系。1974年，篩選獲得行號為7124的優良株系，形成海7124品系。

2.2 海7124選育過程中農藝性狀變化

2.2.1 生育期。1959年引進米努非后，采取盆栽方式，于5月上中旬播種。由于播種較遲，加之盆栽方式，導致其生育期較短，僅103 d，果枝平均著生節位為5；在當年7個海島棉品種（來自埃及的埃及棉、Karnak、Giza 30、米努非，來自云南的云南聯核木棉，來自福建的赤嶺離核木棉、林敦離核木棉）中生育期最短。1961年，在大田原始材料圃共種植34份種質材料，除米努非外，還包括長絨3號、長4923、1411、1441、雞腳海島棉、勝利1號、抗萎2號、來德夫阿金、910-И、9041-И、5904-И、5476-И、2И3、9122-И、9123-И、8704-И、8813-И、C504-B、123Φ、5320-B、MOC-620、1445、2365、2525、AW-8、Giza 45、Giza 30、Ashmouni、Karnak、Palmyra、10964、緬甸Wagele和長絲棉。34份不同種質材料的生育期為128～152 d；其中，米努非從播種至出苗20 d，出苗至現蕾38 d，現蕾至開花33 d，開花至吐絮42 d，全生育期133 d，在34份種質材料中生育期較短。

1964年和1965年的海島棉新品種選育工作總結中未提及具體生育期。1964年所選的10個米努非株行的霜后花率為7.35%～33.23%，平均值為17.28%，低于同期的長絨3號、長4923選系，且與長4923存在顯著差異（圖2）。1965年系統選育經田間鑒定米努非選系成熟早，如綜合表現較佳的米努非株行65-3040和65-3047在10月23日前的收花率分別達74.69%和63.96%，長絨3號和長4923選系在10月23日前的收花率在60%以上。

在20世紀70年代的關鍵選育時期，與同年其他海島棉育種材料（包括長絨3號、長4923株行材料，來源于米努非的其他株行材料，以及以米努非、長4923、長絨3號為親本的雜交組合后代等）相比，1971年、1972年和1974年的海7124相關株行材料65-3049-6 （1971）、72-6068和74-

7124出苗均較早。1971年的65-3049-6 （1971）株行在同年所有育種材料中現蕾、開花較遲；1972年的72-6068株行在同年所有育種材料中現蕾時間居中，開花較早；而1974年的74-7124株行在同年所有育種材料中現蕾、開花均較早（表1）。1973年研究檔案中雖未記載具體的生育期，但根據田間鑒定評價結果，在同一時間海7124的株行材料（行號73-3259）的開花數、結鈴數比其他育種材料多。可見，在同一種植環境下，與同年其他的海島棉育種材料相比較，海7124株行材料的現蕾期、開花期逐漸提前，表明海7124的生育期明顯縮短，早熟性明顯改善。

2.2.2 結鈴性。1959年盆栽的原始材料米努非單株平均結鈴數為10.4，在當年的7個海島棉原始材料中僅次于埃及棉（單株平均結鈴數14.2），且多于Karnak、云南聯核木棉、Giza 30、林敦離核木棉和赤嶺離核木棉。1961年在大田種植后，米努非下部果枝的發育特性、結鈴性表現優異，平均有效果枝數24.7，吐絮果枝數14.0，單株吐絮鈴數13.7。可見原始材料米努非表現出優良的結鈴特性。

1964年和1965年田間鑒定評價米努非選系的結鈴性強于當時主要的海島棉選系長絨3號和長4923，且具有鈴殼薄、吐絮暢、僵瓣率低的優勢。1964年10個米努非選系的霜前僵瓣率顯著低于長絨3號和長4923（圖3）；同年，從米努非選系中決選32個單株，其中23個單株（數量占比為71.88%）被鑒定為棉株上部、中部、下部結鈴性均強。

1971―1974年的田間鑒定評價結果：與海7124相關的株行材料65-3049-6 （1971）、72-6068、73-3259和74-7124均表現出開花多、結鈴性強、吐絮暢的特性。

2.2.3 產量與纖維品質。根據已有資料，1959年盆栽的米努非原始材料纖維上半部平均長度為40.50 mm，平均衣分為31.06%；1962年的米努非選系平均纖維上半部平均長度為38.00 mm，平均衣分為32.80%，籽指為10.6 g，經田間手測判定其纖維強度等級為強。

對1964年系統選育的米努非、長絨3號和長4923選系進行比較分析，米努非選系的平均籽棉產量和皮棉產量分別為1 203.15 kg·hm－2和406.64 kg·hm－2，籽棉產量與長絨3號和長4923無顯著差異，但皮棉產量顯著低于長絨3號（圖4 A～B）。米努非選系的纖維上半部平均長度、衣分和籽指分別為37.83 mm、31.92%和9.86 g，與長絨3號和長4923均無顯著差異（圖4 C～E）。同年決選的32個米努非單株的纖維上半部平均長度為33.7～42.8 mm，衣分為24.18%～39.15%，籽指為7.50～13.71 g。

1965年，米努非品系在大區繁殖田中的綜合表現優于長絨3號和長4923，籽棉產量與皮棉產量、纖維上半部平均長度和籽指均最高，衣分亦有所提升，提高至34.78%（表2）。

從海7124溯源單株材料的纖維上半部平均長度、衣分和籽指來看，1965年的關鍵單株65-3049-6具有優異的纖維品質性狀：纖維上半部平均長度39.95 mm，衣分35.80%。與65-3049-6相比，1971－1973年相關單株的纖維上半部平均長度、衣分和籽指均有所降低（表3）。與1959年引進的米努非原始材料相比，海7124溯源單株材料的纖維上半部平均長度雖有所降低，但均不低于37.50 mm，衣分提升1.39～4.74百分點。

2.2.4 抗病性。根據1962年品種觀察圃內的觀察與調查結果，米努非與派字棉、來德夫阿金、910-И、1411、1441、躍51-11和文山木棉的抗角斑病表現較佳，優于C-35-2、MOC-620、9041-И、5320-B、5904-И、5476-И、9122-И、8763-И、Giza45、Giza 30、Ashmouni、Karnak、阿101、阿102、阿103、阿104、阿105、阿106和4066等材料。可見，米努非表現出較好的抗角斑病能力。但海7124選育過程中的其他年份未見抗病性記錄。

20世紀80年代初，對海7124相關材料集中進行了黃萎病抗性鑒定。1981年在江蘇省南通市三余棉場自然病田進行黃萎病抗性鑒定，結果顯示，74-7124在種植期內未發現病株，初步確定為高抗黃萎病的海島棉品系。1982年在江蘇省常熟市徐市鄉十六大隊疫區自然病圃進行黃萎病抗性鑒定，試驗結果顯示74-7124在收獲期劈稈檢測中黃萎病病情指數（病指）為26.6，在所測140份海島棉材料中，病指由低到高排名第16；而原始材料米努非的黃萎病病指為18.3。1984年在江蘇省農業科學院人工病圃中進行的黃萎病抗性鑒定結果顯示，病指低于10的25份海島棉株行材料中包含了與海7124相關的6個株行；其中，4份74-7124株行材料的黃萎病病指分別為0、0、8.83和1.92，與74-7124同樣來源于關鍵單株65-3049-6的同年材料74-7125的黃萎病病指為0，原始材料米努非的黃萎病病指為2.5。可見，海7124原始材料具有較強的黃萎病抗性，并在選育過程中有效地保留了這一特性。

2.2.5 株型。在株型方面，重點對1962年、1964年和1973年的記錄進行了考證。1962年，海島棉新品種選育研究中田間鑒定記錄米努非株型松散，生長勢中等，且10個決選單株的株型均為松散，可見原始材料米努非的株型表現為松散。1964年資料記載當年所種23個米努非株系中，大多數株型松散，唯有1281和1282株系較為緊湊；在當年決選的32個單株中，8個單株表現為株型緊湊，1個單株表現為株型矮小。而1973年的研究檔案對米努非優良選系的植株形態特征評價為株型緊湊。由此推測，在系統選育過程中，海7124從原始材料的松散株型轉變為相對緊湊株型。

3 討論

海島棉纖維具有長、細、強等特點，是紡織高支精梳紗和特種織物的優良材料。一年生海島棉多在低緯度地區生產種植，在長江流域或黃河流域現蕾、開花遲，霜前收獲量極少。因此，適應當地短日照條件、提早成熟是實現海島棉在長江流域和黃河流域棉區生產的必要條件。據江蘇省農業科學院經濟作物研究所歷史研究檔案記載，海島棉引種于長江流域及黃河流域主要棉區最早可追溯到1919年，但引種失敗；1934年以后雖也有學者引種云南木棉及國外一年生海島棉，但總體而言，1934―1949年在長江流域和黃河流域棉區海島棉的研究工作尚處于萌芽階段。20世紀50年代，江蘇省農業科學院經濟作物研究所前身利用陸地棉與海島棉雜交，經4年選育出的長絨3號雖于華南地區試種成功，但在長江流域種植試驗中，成熟期仍較遲，無法滿足長江流域棉區的海島棉生產需要。因此，早熟性是海7124選育的首要目標性狀。

依從這一首要選育目標，從1959年的原始材料米努非到1974年的74-7124號株系，對選育過程中相關溯源材料的生育期、霜前花率等早熟性指標進行重點關注。在1959年和1961年，作為原始材料觀察的米努非與同年其他原始材料相比生育期較短，說明米努非自埃及引種至我國長江中下游植棉區后，環境適應性較好，具有良好的早熟潛力；與1964年和1965年重點選育的長絨3號、長4923品系相比，米努非相關材料的霜后花率更低，早熟特性逐漸顯現；1971年、1972年、1974年，海7124相關材料逐漸表現出較早現蕾、開花等特點；可見，系統選育出的海7124生育期明顯縮短。1986―1987年，董合忠等[7]在北京開展海島棉與陸地棉纖維發育差異研究，發現海7124纖維開始伸長和最快伸長的時間均早于陸地棉北農-1和海島棉8763依，且其纖維伸長期與北農-1基本相近；邏輯斯諦方程擬合結果顯示，纖維伸長期末，海7124的纖維干物質質量可達最終產量的57.7%，而北農-1僅達34.4%；這一結果說明海7124在更高緯度的華北地區亦表現出早熟特性。至今，海7124仍因其具備早熟性和廣適性，作為海島棉代表性研究對象被廣泛應用于棉花遺傳育種研究領域[12-13]。

新疆是我國唯一的海島棉規模化產區。根據孔杰等[23]的研究報道，自1953年海島棉在新疆試種成功至2018年初，新疆共育成海島棉品種68個；但2010年前的新疆海島棉品種纖維長度（2.5%跨長）多為36.5～37.0 mm，且存在鈴重和衣分較低等不利特點[24]。本研究發現，海7124相關材料的纖維上半部平均長度為37.50～40.50 mm，衣分為31.06%～35.80%，2個指標的相對標準偏差分別為2.80%和4.67%。可見，在海7124選育過程中，較穩定地保留了優良的纖維品質特性，且在同時期海島棉材料中，其纖維品質表現較優。海7124的豐產特性在1965年相關材料中亦有所體現，當年大田繁育的米努非選系的籽棉產量、皮棉產量均高于長絨3號與長4923，這與其在各世代中表現出的結鈴性強、吐絮暢、霜前僵瓣率低等優良特性密切相關。

在抗病性方面，除1962年發現米努非具有較強的角斑病抗性外， 1959―1974年對海7124相關溯源材料的抗病性記錄較少。直至20世紀80年代，通過連續多年集中進行黃萎病抗性鑒定，證實了海7124原始材料米努非及其相關溯源材料均具有優異的抗黃萎病表現。海7124的抗黃萎病特性亦應用至今[10， 25]。

海7124在選育過程中由松散株型逐漸演變為相對緊湊株型，且相關溯源材料的株型性狀出現分離。1964年的米努非選系同時出現松散、緊湊單株，甚至矮小的株系和單株。據1964年研究檔案記載，除株型外，種子被毛程度（稀毛籽、毛籽、光籽）、纖維長度、棉鈴大小等性狀在米努非選系的不同株系間、同一株系內的不同單株間亦存在差異。這一現象雖為選育海島棉新品種提供了豐富的材料，但也表明在選育過程中，海7124相關溯源材料與其他海島棉選育品系間存在天然雜交的可能性。仍需利用基因測序、生物信息學分析等技術對海7124的遺傳背景進行更為深入、細致的研究。

4 結論

通過歷史研究檔案的挖掘和分析，對海7124品系進行溯源尋蹤，系統展示了海7124品系的早熟、豐產、纖維品質優、黃萎病抗性強等優良性狀的演變過程。明確了海7124品系源自原始材料米努非，歷經10代系統選育而來。通過系統選育，縮短了后代選系的生育期，尤其是海7124的早熟性明顯改善，而優質、豐產和抗黃萎病等優良特性得以保留。這一溯源結果為進一步理解海7124優良性狀的遺傳基礎，促進資源保護利用，優化育種策略提供了有力參考。

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（責任編輯：王小璐 責任校對：王國鑫）