減施化肥條件下復合內生菌劑與黃腐酸鉀配施對甘蔗生長的影響

摘 要：本研究在常規化肥量減半條件下，研究黃腐酸鉀（FA-K）和內生菌劑（單/復合）對云蔗08-1609 甘蔗生長的影響，以期為糖蔗產業研制高效有機復合菌肥提供參考依據。通過浸種催芽試驗和盆栽試驗，探究內生菌劑對甘蔗種苗生長的作用，不同施肥配方處理[常規施化肥（F1）、50%常規施化肥量+黃腐酸鉀（F2）]和內生菌劑處理對甘蔗苗期生長的促生效應及其交互作用。結果表明：B9+YC89 復合菌劑可以顯著促進甘蔗種苗生長，采用F2 施肥配方和施內生菌劑可以顯著提高甘蔗苗期農藝性狀、光合及生理指標，F2 較F1 處理能顯著提高蔗苗的莖粗、鮮干質量、+1 葉面積、根系活力、光合參數、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）活性、谷氨酸合成酶（glutamate synthase，GOGAT）活性；F2 B9+YC89 處理促進+1 葉長、+1 葉面積、主莖葉片數、干質量、根系活力、光合作用、可溶性物質含量及GS、GOGAT 活性效果最為顯著。因此，在甘蔗生產中，采用B9+YC89 復合菌劑浸種催芽可促進甘蔗種苗萌發；在50%常規施化肥條件下，黃腐酸鉀較常規施化肥處理進一步促進云蔗08-1609 甘蔗苗期生長，黃腐酸鉀與B9+YC89 復合菌劑配合施用能有效促進云蔗08-1609 甘蔗苗期生長。本研究結果有利于推動甘蔗產業減肥增效方向的發展，為新型栽培種植技術提供思路。

關鍵詞：甘蔗；黃腐酸鉀；內生菌劑；化肥；促生作用；交互作用

中圖分類號：S566.1 文獻標志碼：A

甘蔗（Saccharum officinarum L.）在熱帶、亞熱帶110 多個國家和地區均有種植，貢獻了糖生產量的85%以上[1]。我國是世界第三大甘蔗生產國[2]，云南省為我國第二大甘蔗種植區，產業倍受當地政府關注，然而，云南甘蔗大部分為旱坡地種植，旱情、冷害等農業氣象災害會導致苗弱苗黃甚至大量死苗，嚴重影響甘蔗產量[3]。甘蔗生育期長，生物量大，養分需用量大，化肥能顯著提高產量，但常規化肥利用率低，過量施用會導致大量盈余養分殘留在土壤或釋放到大氣中，嚴重威脅生態環境[4-5]。因此，我國甘蔗產業迫切需要研究一系列新型栽培技術，通過施用有機肥，利用內生菌減少常規化肥施用量，提高蔗苗抗逆性，促進甘蔗生長，從而實現減肥增產，推動產業可持續發展。

農田生態系統的高產、穩產、高效、環境友好是國家糧食安全與可持續發展的關鍵，可持續農業的重要目標之一是用有機肥代替化肥，有機肥作為化肥的低成本且安全的替代品，不僅含有作物生長發育的必需營養物質，還能夠改善土壤條件，促進植物生長，提高產量[6]。甘蔗是典型的喜鉀作物，由蔗渣蔗葉等產業廢棄物經生化反應制得的腐殖酸類有機肥黃腐酸鉀，因其含有豐富的優良生物活性物質，能夠增強植株體內酶活，參與調節代謝，促進作物吸收和養分轉化[7-8]，不僅能為甘蔗提供生長發育所必須的鉀元素，還能促進微量元素吸收及轉化、提高抗逆性[9]、增強土壤養分有效性[10]，在提高甘蔗產量和品質上作用顯著，但在減少常規化肥施用量的條件下，黃腐酸鉀施用對甘蔗生長影響的相關研究較為欠缺。

相關研究表明，農業生態系統中的微生物與植物間存在積極的相互作用，合理利用微生物能有效提高植物應對農業氣象災害的能力[11]。生物菌肥是一種以微生物為基礎的肥料，促生長內生菌是生物菌肥中特殊的一類有益微生物[12-13]，具有溶磷、解鉀、固氮、產生植物激素、分泌有機酸等能力。前人研究表明，促生長內生菌對作物的促生效應主要表現在增加株高、株莖、主莖葉片數，促進根系構建，提高光合效率，調節葉片可溶性物質含量和酶活性等[14-20]。近年來，甘蔗內生菌的深入研究[21]，為甘蔗復合菌肥提供了豐富的菌種資源，枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）B9，具有固氮、溶磷、解鉀、產吲哚乙酸（IAA）的能力[16]；貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）YC89[22]能夠促進甘蔗生長并有效抑制多種病原菌。同為貝萊斯芽孢桿菌的FZB42 菌是用于促進植物生長和生物防治的革蘭氏陽性模型菌株[23]，但迄今為止，該菌株在促進甘蔗生長的相關研究還不多。目前，甘蔗內生菌的研究主要為單一菌株，含有多種內生菌株的復合菌劑對甘蔗萌發及苗期生長方面的研究還較少，內生菌劑與黃腐酸鉀組合施用方面的研究也不多。

有機菌肥替代部分化肥施用，能夠利用微生物加速無機肥分解，提高養分吸收利用率[24]，同時較常規化肥具有促進植物生長發育、增強抗逆性、提質增產等作用[25-27]。因此，研究有機肥和內生菌對甘蔗萌芽及苗期生長的影響是目前解決云南蔗區產業發展掣肘最為綠色高效的措施。但復合菌劑與單一菌劑，不同內生菌劑與黃腐酸鉀替代部分常規化肥施用對甘蔗萌發及苗期生長的影響必然存在差異。因此，本研究首先通過浸種催芽試驗，明確復合菌劑對甘蔗萌發的影響；然后采用裂區試驗設計進行盆栽試驗，以不同施肥方案為主區，內生菌劑處理為副區，以不施肥和內生菌劑為對照，分析不同處理對甘蔗苗期主要農藝性狀、光合參數、葉片可溶物含量及酶活性等指標的影響，研究黃腐酸鉀、復合菌劑對甘蔗苗期的促生效應，確定黃腐酸鉀與內生菌劑配施對甘蔗苗期促生效果最優的組合，以期為后續復合菌劑開發和減肥增效的有機復合菌肥研究提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試甘蔗

云南省農業科學院甘蔗研究所選育出的甘蔗品種云蔗08-1609。

1.1.2 供試內生菌劑

單一內生菌劑：B9、YC89、FZB42；復合內生菌劑：B9+YC89、B9+FZB42，B9、YC89 由云南農業大學甘蔗研究所提供；FZB42 由云南農業大學何月秋教授惠贈。B9、YC89、FZB42 菌劑為菌株濃度1.0×106 CFU/mL 的B9、YC89、FZB42 菌株懸浮液；B9+YC89、B9+FZB42 分別為等體積菌株濃度1.0×106 CFU/mL 的B9、YC89 菌株及B9、FZB42 菌株懸浮液混合所得的復合菌液。

1.1.3 供試施肥方案

（1）F1：常規施化肥，N228 kg/hm2、P2O5 117 kg/hm2、K2O 281 kg/hm2，參照周一帆等[28]的云南產區推薦施肥量；（2）F2：50%常規施化肥量+黃腐酸鉀600 kg/hm2，黃腐酸鉀施用量參考樊仙等[29]的推薦施用量。試驗采用傳統化肥尿素（N 46%），磷、鉀肥為過磷酸鈣（P2O5 12%）和硫酸鉀（K2O 50%），黃腐酸鉀由云南紫辰集團生物科技有限公司提供，生物源黃腐酸含量為54.3%，有機質含量為76%，腐殖酸含量為44.3%，全鉀含量為14.0%，pH 6.4（1∶100 倍稀釋）。

1.2 方法

1.2.1 蔗莖的浸種與催芽處理

選擇生長良好無病蟲害的蔗莖，經2%石灰水浸泡1 d 進行表面滅菌，清水完全沖洗附著在表面的石灰后，選擇同位芽切分成單芽莖段，芽眼向上整齊擺放于催芽盤（50 cm×35 cm×4.8 cm）中，于室溫32 ℃進行浸種催芽。內生菌劑處理用濃度1.0×106 CFU/mL的B9、YC89、FZB42、B9+YC89、B9+FZB42 菌劑進行浸種催芽；用同體積無菌清水（Q）作為對照，根據所需種苗數，每組設置重復數大于20。7 d 后觀察和測定甘蔗種苗的芽長、根數與根長。

1.2.2 甘蔗盆栽與菌劑接種

（1）甘蔗幼苗移栽。甘蔗浸種催芽1 周后，將蔗苗移入育苗盆（30 cm×30 cm）進行盆栽培養，移栽時，各施肥處理肥料一次性拌入基質土中，每盆基質土的質量為5 kg。甘蔗盆栽試驗于2023 年4—9 月，在云南農業大學甘蔗研究所大棚（ 25°8?N， 102°45?E， 海拔1970 m）中進行。采用裂區試驗設計，施肥配方為主區，內生菌劑處理類型為副區，設置2 種施肥（F1、F2）和6 種內生菌劑處理（Q、B9、YC89、FZB42、B9+YC89、B9+FZB42），設置一個不施肥不施內生菌劑的處理為CK，共13 個處理。各處理9 次重復，每盆栽1 株甘蔗種苗，共計117盆，117 株苗。

（2）菌劑制備。供試菌劑原始菌株B9、YC89、FZB42 接種于LB 液體培養基中并放入適宜溫度，160 r/min 搖床下進行擴繁培養，3 d 后待培養液渾濁，將發酵液移至離心管，在12 000 r/min，4 ℃條件下離心5 min 后，用無菌水重懸，然后再度離心。重復3 次操作充分除去培養基殘留成分。采用無菌水重懸，所得懸浮液通過稀釋涂布平板法測定懸浮液中的菌株濃度后，加入無菌水將菌體濃度稀釋為109 CFU/mL，后放入4 ℃冰箱備用。

（3）菌劑施用及盆栽日常管理。每10 d，采用灌根法施用菌劑（每次施用量為1 L，保證菌株濃度與浸種處理濃度一致），共接種3 次，對照組同時采用同體積清水澆施替代。試驗期間管理措施和常規甘蔗栽培措施一致，棚內空氣濕度保持在50%～60%，溫度維持在20～30 ℃。移栽60 d后，觀察甘蔗苗長勢差異，測量甘蔗農藝性狀及生理指標（測定生理指標的取材部位，除測定可溶性糖及可溶性蛋白采用+2 葉，其余均采用+1葉，即甘蔗頂端的第一片完全展開的葉片）。

1.2.3 甘蔗農藝性狀的測定

將甘蔗于盆中完整取出清水沖洗后，用吸水紙擦拭植株表面以除去多余水分及土粒，至苗株表面無明顯水分后用剪刀去除種莖，采用電子天平稱量記錄為鮮質量；將地下部分與地上部分分離，采用烘干法測定干質量，于105 ℃下殺青后，65 ℃下烘干24 h，采用電子天平稱量，記錄為地上/地下部分干質量。測量苗長、莖粗、主莖葉片數、+1 葉葉片長、+1葉葉面積：采用鋼卷尺測量甘蔗苗株，基部至最上部展開葉片的葉尖的距離為苗長（植株全長）；采用游標卡尺測量蔗株具有一定長度的莖稈的直徑為莖粗；+1 葉枕至葉片頂部的距離為+1 葉葉長；葉片計數時，葉枕可見但未完全展開葉片計為0.5；+1 葉面積采用便攜式葉面積儀測量。

1.2.4 生理指標的測定

在晴天上午9：30—11：30，采用LI-6400XT 便攜式光合測定儀（Li-COR，美國）測定處理組與對照組主要光合參數凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr）；根系活力按照氯化三苯基四氮唑（TTC）[30]方法測定；可溶性蛋白（SP）、可溶性糖（SS）含量參照高俊鳳等[31]的測定方法，SS 含量采用蒽銅比色法測定，SP 含量采用考馬斯亮藍G-250 法測定；谷氨酰胺合成酶（Glutaminesynthetase ， GS ）、谷氨酸合成酶（ Glutamatesynthase，GOGAT）活力采用GS、GOGAT 試劑盒測定；測定生理指標檢測試劑盒均采購于云南表達科技有限公司。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 26.0 軟件進行數據統計與分析。采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）確定施用黃腐酸鉀和內生菌劑在常規化肥施用量減少條件下對甘蔗生長的作用及其交互作用，采用LSD（Least-SignificantDifference）最小顯著性差異法進行顯著性分析，用Microsoft Excel 2016 軟件制圖，數據結果以重復的平均值±標準偏差（SD）表示。

2 結果與分析

2.1 不同處理對云蔗08-1609 種芽萌發的影響

不同內生菌劑處理后，除B9+FZB42 菌劑處理外，其余各菌劑處理的芽長、根長及根數均顯著高于清水浸種，且促進效果各有差異（表1）。其中，以復合菌劑B9+YC89 處理表現效果最佳，與清水浸種相比，芽長增長116.0%，根長增長300.0%，根數增加62.4%；與表現最佳的單菌劑YC89浸種處理相比，芽長增長16.2%，根長增長21.4%，根數增加12.1%。各菌劑對云蔗08-1609 種苗芽長、根長、根數生長發育影響情況不一致，對根長的影響大于對根數和芽長的影響。

2.2 不同處理對云蔗08-1609 農藝性狀的影響

黃腐酸鉀和內生菌劑施用對云蔗08-1609 甘蔗農藝性狀有顯著影響（Plt;0.05）。F2 Q 處理的鮮/干質量顯著高于F1 Q 和CK，F1 Q 處理顯著高于CK（表2），F2 Q 較F1 Q 處理鮮質量、地上部分干質量、地下部分干質量分別提高5.6%、12.6%、13.5%。B9+YC89 復合菌劑較Q 處理對鮮質量、地上/地下部分干質量促進效果最佳，F1 B9+YC89較F1 Q 處理分別提高15.8%、58.3%、94.4%，F2B9+YC89 較F2 Q 處理分別提高17.1%、74.6%、131.8%；單菌劑處理中，YC89 較Q 處理對鮮質量、地上/地下部分干質量促進效果最佳，F1 YC89較F1 Q 處理分別提高13.4%、62.7%、73.2%，F2YC89 較F2 Q 處理分別提高5.6%、59.8%、106.1%。

由表3 可知，F2 Q、F1 Q 處理的苗長、+1 葉長、+1 葉面積差異不顯著，但顯著高于CK；F2 Q、F1 Q、CK 處理的葉片數差異不顯著；F2 Q 處理的莖粗顯著高于F1 Q、CK 處理，同時，F1 Q 處理的莖粗顯著高于CK，F2 Q 較F1 Q 處理莖粗提高8.4%。F1 B9+YC89 較F1 Q 處理的苗長、莖粗、主莖葉片數、+1 葉長、+1 葉面積分別提高4.56%、13.1%、7.9%、5.31%、55.8%，F1 YC89 較F1 Q處理苗長、莖粗、+1 葉面積分別提高2.80%、10.9%、48.9%；F2 B9+YC89 各農藝性狀較F2 Q處理分別增加6.93%、13.1%、9.23%、8.00%、51.7%，F2 YC89 處理莖粗、主莖葉片數、+1 葉面積較F2 Q 處理分別提高12.1%、7.76%、44.1%（表3）。

F2 B9+YC89 和F2 YC89 處理的苗長顯著高于CK、F1 Q、F1 B9 、F1 YC89 、F1 FZB42 、F1B9+FZB42、F2 Q、F2 FZB42、F2 B9+FZB42 處理，F2 B9+YC89 和F2 YC89 處理的莖粗顯著高于其余11 個處理，F2 B9+YC89 處理的+1 葉面積最大，顯著高于其他施肥施菌劑處理；F2 B9+YC89 處理的鮮/干質量最大，顯著高于除F2 YC89 的其余各11 個處理，F2 YC89、F2 B9+YC89 處理間差異不顯著（表2、表3）。方差分析結果表明，對苗長和鮮/干質量而言，黃腐酸鉀和內生菌劑間交互作用極顯著，對于除苗長和鮮/干質量外的其余各農藝性狀交互作用均不顯著。總體來看， F2B9+YC89 處理對農藝促進效果最佳，其次為F2YC89 處理。

2.3 不同處理對云蔗08-1609 根系活力的影響

F2 施肥處理能夠提高云蔗08-1609 的根系活力（圖1），F2 Q 處理的根系活力顯著高于F1 Q 和CK，F1 Q 處理顯著高于CK，F2 Q 較F1 Q 處理根系活力提高38.6%。不同內生菌劑處理間根系活力差異顯著，其中，復合菌劑B9+YC89 較Q 處理對根系活力的促進效果最佳，F1 B9+YC89 較F1 Q 處理的根系活力提高90.2%，F2 B9+YC89 較F2 Q 處理的根系活力提高85.7%；單菌劑處理中，YC89 表現最佳，F1 YC89 較F1 Q 處理提高55.1%，F2 YC89 較F2 Q 處理提高49.8%。

方差分析結果表明，黃腐酸鉀與內生菌劑處理對根系活力的促進存在極顯著交互作用。施用黃腐酸鉀，同時施用合適的內生菌劑有利于在減少傳統施肥50%的條件下，提高甘蔗苗期根系活力，進而促進根系構建，有利于促進蔗苗生長，其中以F2 B9+YC89 對增加云蔗08-1609 根系活力效果最佳。

2.4 不同處理對云蔗08-1609 光合作用的影響

F2 施肥處理能夠增強葉片光合作用（圖2），葉片的Pn、Gs、Ci、Tr 均表現為F2 Q 處理顯著高于F1 Q 和CK 處理，F1 Q 處理顯著高于CK，F2 Q處理較F1 Q 處理的Pn、Gs、Ci、Tr 分別提高12.0%、11.1%、32.9%、8.9%。內生菌劑對葉片光合作用有顯著影響，F1、F2 處理下，各內生菌劑處理間均差異顯著。F1 處理下，F1 B9+YC89 菌劑處理對葉片光合作用的促進效果最佳，較F1 Q 處理的Pn、Gs、Ci、Tr 分別提高34.7%、31.1%、87%、60.9%；單菌劑處理中，YC89 表現最佳，F1 YC89較F1 Q 處理分別提高30.1%、24.2%、78.6%、55.6%；F2 處理下，F2 B9+YC89 菌劑處理對葉片光合作用的促進效果最佳，較F2 Q 處理的Pn、Gs、Ci、Tr 分別提高37.1%、50%、87.5%、102.2%；單菌劑處理中，YC89 表現最佳，F2 YC89 較F2 Q處理分別提高31%、38%、76.2%、89.2%。

方差分析結果表明，黃腐酸鉀與內生菌劑處理對葉片光合作用的促進存在極顯著交互作用，黃腐酸鉀與內生菌劑共同施用有利于在減少傳統施肥50%的條件下，增強葉片光合作用，其中以F2 B9+YC89 處理對云蔗08-1609 蔗苗葉片光合作用的促進效果最佳。

2.5 不同處理對云蔗08-1609 葉片中可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

F2 施肥處理能提高葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量（圖3、圖4），可溶性蛋白和可溶性糖含量均表現為F2 Q 處理顯著高于F1 Q 和CK 處理，F1 Q 處理顯著高于CK，F2 Q 較F1 Q 處理的可溶性蛋白含量增加18.9%， 可溶性糖含量增加5.0%。F1、F2 施肥條件下，不同內生菌劑處理間的可溶性蛋白含量差異顯著，其中B9+YC89 對葉片可溶性蛋白含量促進效果最佳，F1 B9+YC89較F1 Q 處理提高97%，F2 B9+YC89 較F2 Q 處理提高96.3%；單菌劑處理中，B9 表現最佳，F1 B9較F1 Q 處理提高61.9%，F2 B9 較F2 Q 處理提高50.7%。2 種施肥處理下，不同內生菌劑處理間的可溶性糖含量差異顯著，其中B9+YC89 對可溶性糖含量促進效果最佳，F1 B9+YC89 較F1 Q處理提高57.8%，F2 B9+YC89 較F2 Q 處理提高75.4%；單菌劑處理中，B9 表現最佳，F1 B9 較F1 Q 處理提高39.5%，F2 B9 較F2 Q 處理提高54.4%。

方差分析結果表明，黃腐酸鉀和內生菌劑對于促進可溶性糖及可溶性蛋白含量存在極顯著的交互作用，內生菌劑處理對2 種可溶性物質含量的促進效果大于黃腐酸鉀處理。黃腐酸鉀和內生菌劑共同施用有利于在減少傳統施肥50%的條件下，提高蔗苗葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量，從而增強蔗苗抗逆性，有利于蔗苗生長發育。總體來看，F2 B9+YC89 處理對葉片可溶性蛋白及可溶性糖含量促進效果最佳，F2 B9 處理次之。

2.6 不同處理對云蔗08-1609 葉片中GS 和GOGAT 活性的影響

由圖5、圖6 可以看出，各處理對云蔗08-1609葉片中的谷氨酸合成酶（GOGAT）、谷氨酰胺合成酶（GS）活性均表現出不同程度的促進作用。F2 處理能提高GOGAT、GS 活性，GS 和GOGAT活性均表現為F2 Q 處理顯著高于F1 Q 和CK 處理，F1 Q 處理顯著高于CK，F2 Q 較F1 Q 處理的GS 活性提高11.1%，GOGAT 活性提高5.8%。F1處理下，F1 B9+YC89 菌劑處理較F1 Q 處理的GOGAT、GS 分別提高30.7%、68.5%，單菌劑處理中，YC89 表現最佳，F1 YC89 處理較F1 Q 的GOGAT、GS 分別提高22.2%、49.5%；F2 處理下，F2 B9+YC89 菌劑處理較F2 Q 處理的GOGAT、GS分別提高40%、73.1%，單菌劑處理中，YC89 表現最佳，F2 YC89 處理較F2 Q 處理的GOGAT、GS 分別提高35.8%、61.4%。

方差分析結果表明，黃腐酸鉀和內生菌劑施用對GS 的促進效應更強，二者對于增強GS 和GOGAT 活性存在極顯著交互作用，其中，以F2B9+YC89 處理促進云蔗08-1609 葉片中GS 和GOGAT 的活性效果最佳，其次為F2 YC89 處理。

3 討論

內生細菌能夠定殖于宿主植物的組織內部，促進植物生長發育，提高植物抗逆性，使用內生細菌作為生物肥料的趨勢越來越明顯[32]。前人研究表明，內生菌處理能夠顯著增強水稻秧苗的根系活力[33]；采用內生固氮菌浸種能有效提高多枝檉柳根系活力及株高[34]；接種特基拉芽孢桿菌（Bacillus tequilensis）HS10 對花生株高、鮮質量和干質量與對照相比分別增加23.0%、76.2%和23.0%[35]；接種菌劑B9 后，葉片光合作用有一定程度的提升，但在各甘蔗品種中表現不一致[36]。與前人研究結果相似，本試驗研究表明，施用甘蔗內生細菌B9、YC89 以及模式菌株FZB42 菌劑對云蔗08-1609 甘蔗種苗萌發和苗期生長促生效果顯著，這是由于植物與內生菌在長期協同進化過程中，形成共生互惠的關系，內生菌通過溶磷、固氮、解鉀和鐵螯合等作用，活化土壤養分，分泌胞外多糖來促進植物根系生長，調節植物體酶的濃度及活性，從而影響植物葉片的光合作用[37-39]。與前人研究結果的不同之處在于，本研究進一步發現，B9+YC89 復合菌劑對甘蔗種苗萌發的促進效果最佳，對于甘蔗苗期農藝性狀、光合作用、葉片可溶性物質含量及GS、GOGAT 活性的促生效應最強。這可能是由于微生物群相關的細菌間存在共生、競爭及捕食的相互作用，共生相互作用涉及營養物質、酶和遺傳物質的交換[40]，相關研究表明，細菌能夠通過共生關系來確保它們的集體代謝活動并保持其與其他微生物的競爭力[41]。B9 和YC89 兩種內生細菌均來源于甘蔗，二者間可能產生了協同作用，進一步促進了生長激素IAA 等促生物質的產生，IAA 能夠促進植物組織的生長、促進組織及器官分化等[42]，通過促進根系發育，進而強化了植株對水分和礦質營養元素的吸收利用[43]。然而，對于B9 與YC89兩種甘蔗內生菌間相互作用的具體機制還有待進一步研究。

為甘蔗生長提供較為全面的營養，而且肥效長，可以增加和更新土壤有機質，促進微生物繁殖，改善土壤的理化性質和生物活性[44]。黃腐酸鉀是一種有機肥，前人研究表明，黃腐酸鉀能緩解干旱低溫脅迫對西葫蘆幼苗生長的抑制作用，葉面積、鮮質量及干質量分別增加13.89%、16.2%和17.43%[45]；基肥減施40%條件下，隨黃腐酸鉀施用量增加，羊角椒植株形態指標逐漸提升甚至超過常規施肥處理[46]；化肥施用量減少25%時，施用黃腐酸鉀能改善植物營養，增強光合參數和生長特性，并增加玉米的生物量[47]。與前人研究結果相似，本研究發現，常規施化肥量減少50%情況下，黃腐酸鉀施用對甘蔗農藝性狀、光合作用、可溶性物質含量及GS、GOGAT 活性較傳統施肥處理均有不同程度的促進作用。黃腐酸是黃腐酸鉀中，分子量最小，活性最高的一類物質，相關研究發現，黃腐酸能提升植株體內酶活、參與調節代謝，促進作物吸收和轉化養分，抑制分解葉綠素的酶活性，維持較高的葉綠素含量，顯著提高植株光合作用[48]，因此，在減少常規化肥施用量條件下，黃腐酸鉀施用能夠有效維持甚至促進甘蔗生長。

此外，本研究表明，黃腐酸鉀與內生菌劑對甘蔗苗期苗長、莖粗、根系活力、鮮干質量及光合作用的促進具有交互影響，可能是因為黃腐酸鉀與內生菌劑之間，在促進甘蔗苗期生長發育的過程中產生了某種協同作用，也有可能是黃腐酸鉀施用影響了甘蔗根際微生態系統，從而增強了內生菌劑的促生效應。相關研究發現，黃腐酸鉀能夠調節根際微生物群落、滲透物質和酶活性，從而緩解植物所面對的非生物脅迫[49]，添加黃腐酸鉀和腐植酸鉀，能顯著增加土壤pH 和養分含量，使微生物群落的結構發生根本性變化[50]，腐殖酸和植物促生長細菌PGPB 共同施用，能夠增加玉米的地上部生物量及根干質量，促進玉米生長[51]。黃腐酸鉀與內生菌協同提升了甘蔗葉片細胞的合成能力，從而提高可溶性蛋白、甘蔗可溶性糖含量，進而提高甘蔗植株抗逆性[20]；同時，氮代謝關鍵酶GS 和GOGAT 活性的提高，增強了甘蔗的產量潛力[52-54]。此外，土壤中細菌群落豐富，黃腐酸鉀增大土壤的孔隙度，加快了細菌群落的繁殖速度，為富集根際有益微生物創造了條件，而施用內生菌劑（組合）能促進植株根系發育，提高肥料的利用率，并能促進根系分泌物產生，從而富集根際細菌，在促進甘蔗生長發育的同時，有效增強其抗病性[55-57]。但黃腐酸鉀與內生菌的協同作用，以及二者對甘蔗根際微生態的具體影響和相關機制還有待進一步研究。

4 結論

本研究結果表明，相較于采用傳統的清水浸種而言，內生菌劑浸種能有效促進甘蔗種苗生根發芽，其中，采用B9+YC89 復合菌劑浸種催芽效果最佳，較清水浸種種芽長、根長及根數分別提高116%、300%和62.4%，因此，在甘蔗生產中，推薦采用B9+YC89 復合菌劑浸種催芽，更有利于甘蔗種苗早發。

常規化肥推薦施用量減少50%情況下，施用黃腐酸鉀相較常規施用化肥能夠顯著提高甘蔗苗期莖粗、+1 葉面積、生物量、根系活力、光合參數、可溶性糖和可溶性蛋白含量及酶（GOGAT、GS）活性，說明施用黃腐酸鉀有利于甘蔗產業減少常規化肥施用并有效促進甘蔗苗期生長。在減少50%常規化肥施用量的條件下，B9+YC89 復合菌劑配合黃腐酸鉀施用對云蔗08-1609 甘蔗苗期促生效果最佳，為甘蔗產業生物有機肥的生產提供了新的思路，即通過向黃腐酸鉀中添加已被分離并進行過深入研究的一種或多種甘蔗促生內生菌制成生物有機肥，該思路充分體現了“取之于蔗，用之于蔗”，在減少常規化肥施用的同時有利于甘蔗苗期早發快生、健壯苗勢，從而增強蔗苗抗逆性，提高苗期存活率，為后期產量形成奠定堅實基礎，推動了甘蔗產業減肥增效發展。

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基金項目 云南省重大科技專項（No. 202202AE090021）；云南省教育廳科學研究基金項目（No. 2022J0286）；云南省現代農業甘蔗產業技術體系建設專項（2023—2024 年）。