外源ABA、CaCl2、SA 對NaCl 脅迫下油茶幼苗生長及生理的影響

摘 要：探討外源脫落酸（ABA）、氯化鈣（CaCl2）、水楊酸（SA）對NaCl 脅迫下油茶幼苗生長和生理特性的影響，為提高油茶抗性提供理論依據。以一年生油茶幼苗為材料，NaCl 脅迫下外施不同濃度ABA、CaCl2、SA 處理，研究其對油茶幼苗生長及相關生理指標的影響。結果表明：（1）單獨NaCl 脅迫下油茶幼苗株高增長量、全株干質量、根冠比、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、質膜透性、丙二醛（MDA）含量、H2O2 含量、SOD 和POD 活性均顯著提升；（2）NaCl脅迫下外施不同濃度ABA、CaCl2、SA 處理后可增加油茶幼苗株高增長量、全株干質量，提高幼苗可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、SOD 和POD 活性，降低油茶幼苗根冠比、質膜透性、MDA 含量；（3）利用隸屬法進行綜合評價結果發現，外施40 mmol/L CaCl2 最能減少NaCl 脅迫對油茶幼苗的傷害，其次是200 μmol/L SA、100 μmol/L SA 處理。

關鍵詞：油茶；NaCl 脅迫；ABA；CaCl2；SA；生理

中圖分類號：S794.4 文獻標志碼：A

油茶（Camellia vietnamensis）為山茶科山茶屬（Camellia L.）常綠小喬木，是我國南方主要的經濟樹種，與椰子、油棕、油橄欖稱為世界四大木本食用油料樹種[1]。具有較高的經濟價值和生態效益，是農林業產業結構調整、精準扶貧的重要經濟作物之一[2]。濱海鹽堿地是我國重要的鹽堿地土地類型，主要受海水影響形成，具有鹽分高、養分低和危害大等特點。海南島是我國第二大島，海岸線總長約1800 km，擁有豐富的濱海資源，但也因臺風等天氣原因，造成海水倒灌形成鹽堿地。同時，不合理施肥、工業污染和土壤資源過度開發等也會導致土壤鹽堿化，阻礙植物正常生長，嚴重影響生態發展。研究表明，鹽脅迫下利用外源植物生長調節劑可提高抗逆性，維持植物生長發育[3-4]。脫落酸（ABA）能調節種子萌發、幼苗生長及對非生物脅迫的耐受性等生理過程[5]。當植物葉片遭受鹽脅迫時，葉片中的ABA 含量增加。而當植物適應了鹽脅迫后，ABA 含量降低，葉片恢復正常的代謝水平和生長狀態[6]。ABA 可關閉植物氣孔，減少蒸騰速率，減少地上部鹽離子含量，從而增強植物適應鹽脅迫的能力[7-8]。ABA 能誘導植物選擇性地吸收Ca2+，提高植物對Na+的耐受性[9]。

水楊酸（salicyic aicd， SA）作為天然的信號分子，通過提高植物葉綠素含量[10]和抗氧化酶活性[11-12]、降低植物蒸騰速率[13]、增加滲透物質含量[14]等生理變化，進而提高植株耐鹽性。外源SA可提高植物抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT 等），降低MDA 含量，同時增加生物量，進而提高抗鹽能力[15-18]，能促進小麥幼苗生長和增強根系活力[19]，增加脯氨酸含量[20]，增加可溶性糖含量[21]。Ca2+作為植物細胞內第二信使，對低溫、干旱、鹽等逆境脅迫中的信號轉導有著重要作用。適宜濃度的Ca2+可通過鈣調節系統來維持細胞質膜穩定性，進而提高植物抗鹽性，濃度過高的Ca2+則會對植物產生毒害作用[22-23]。有研究結果表明，外源Ca2+能緩解鹽脅迫對植物生長有較好的效果，可能是因為太多的Na+、Cl?抑制Ca2+、K+的吸收，致使離子缺失嚴重[24]。Ca2+能改善苜蓿幼苗離子平衡，緩解鹽脅迫造成的傷害[25]。不同濃度CaCl2 可緩解鹽脅迫下對小麥種子萌發的抑制，維持小麥幼苗葉片滲透壓，增強小麥種子和幼苗的耐鹽性[26]。

目前，針對油茶逆境生理生化的研究大多集中在低溫[27]、高溫[28]、干旱[29-30]等方面，開展鹽脅迫對油茶的研究較少，僅有外源NO[31]、蕓苔素內酯、水楊酸、赤霉素和褪黑素[32]對NaCl 脅迫下油茶幼苗生理變化的研究，而外施不同濃度ABA、SA 和CaCl2 對鹽脅迫下油茶生理變化方面的研究未見報道，因此本研究以油茶嫁接苗為研究對象，開展NaCl 脅迫下不同濃度ABA、SA 和CaCl2 對油茶幼苗生長和生理指標的影響，為油茶抗鹽栽培提供理論依據和技術支持。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在中國熱帶農業科學院椰子研究所油茶種苗圃進行，油茶品種為海南省品種審定委員會認定的熱研1 號。選取長勢一致，健康良好，苗高40 cm 左右的一年生油茶盆栽幼苗用于試驗。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

將200 mmol/L NaCl 溶液浸沒營養杯的1/3 處，3 d 更換一次NaCl 溶液以維持NaCl 處理濃度，同時每天上午9：00 對油茶幼苗噴施40 mL 不同濃度的ABA、CaCl2、SA 溶液（表1），每個處理10 盆，3 次重復。等體積清水處理的幼苗為對照1（CK1），單獨NaCl 處理為對照2（CK2）。處理7 d 后，取心葉外圍第4、5 片葉進行相關指標的測定。

1.2.2 指標測定

（1）生長指標的測定。油茶幼苗土面到頂端新芽芽尖的距離為株高，噴施外源物質處理前和NaCl 脅迫7 d 后分別測量單株幼苗的株高，其差值為株高增加量；全株收獲洗凈，吸干表面水分后稱重以測量鮮質量，于110 ℃烘箱殺青15 min，以80 ℃烘干至恒質量；莖葉干質量和根干質量的總和為全株干質量，根干質量與莖葉干質量的比值為根冠比。

（2）生理指標的測定。可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G-250 法，可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法[33]，H2O2 含量測定采用硫酸鈦法[34]，MDA 含量測定采用硫代巴比妥酸法[35]，脯氨酸含量測定采用磺基水楊酸法[36]，質膜透性測定采用電導法[37]，SOD 和POD 活性應用南京建成試劑盒進行測定；吸光值由日本島津UV-2600 紫外分光光度計測定。

1.3 數據處理

試驗數據用Excel 2010 軟件進行收集與整理，數據采用SPSS 25 軟件進行差異顯著性分析。采用隸屬函數值法對耐鹽性進行綜合評價，分別計算NaCl 脅迫下外施不同物質油茶幼苗的株高、全株干質量、根冠比、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA 含量、質膜透性及SOD、POD 活性等指標變化的隸屬函數值。

分析指標與耐鹽性呈正相關，則計算公式為：X=（Xij?Xmin）/（Xmax?Xmin）；分析指標與耐鹽性呈負相關，則計算公式為：X=1?（Xij?Xmin）/（Xmax?Xmin）。式中：Xij 表示第i 處理第j 個指標的隸屬函數值；Xmax 和Xmin 分別表示測定值中的最大值和最小值。分別計算各指標隸屬函數值，再計算所有指標平均值，值越大，耐鹽性越強，反之越弱。

2 結果與分析

2.1 外源ABA、CaCl2、SA 對NaCl 脅迫下油茶幼苗生長指標的影響

由表2 可知，單獨NaCl 脅迫下，幼苗株高增長量、全株干質量和根冠比均顯著上升，與CK1相比，分別增加66.92%、36.07%、66.67%。外源ABA、CaCl2、SA 對NaCl 脅迫下油茶幼苗株高增長量、全株干質量、根冠比產生不同的影響。ABA處理下，株高增長量隨ABA 濃度增加呈下降趨勢，其中A1 處理的株高增長量與CK2 相比差異不顯著，但比CK1 顯著增加80%，A2 處理也比CK1顯著增加38.46%，但比CK2 顯著減少17.05%，A3 處理與CK1 相比差異不顯著，但比CK2 顯著減少33.18%；株高增長量隨CaCl2 濃度增加呈上升趨勢，C1 處理與CK2 相比差異不顯著，但比CK1顯著增加74.62%，C2 處理分別比CK1、CK2 顯著增加106.92%、23.96%，C3 處理分別比CK1、CK2、C1、C2、A1 顯著增加156.15%、53.46%、46.70%、23.79%、42.71%；株高增長量隨SA 濃度增加呈上升趨勢，但S1、S2 均與CK2 差異不顯著，但均比CK1 顯著增加70%、80.77%，S3 處理的株高增長量達到最大，分別比CK1、CK2、S2 顯著增加170%、61.75%、49.36%，但與C3 處理差異不顯著。

全株干質量均隨ABA 濃度的增大呈先升高后下降趨勢，A1 處理比CK2 顯著下降11.50%，A2、A3 處理與CK2 差異不顯著；而在CaCl2 處理下，全株干質量呈先下降后上升趨勢，C1、C2 分別比CK2 顯著下降13.65%、23.39%，而C3 則比CK2 顯著增加16.37%。SA 處理下，全株干質量在S2 處理下較大，分別比CK2、S1、S3 顯著增加15.59%、29.76%、11.80%。

不同濃度ABA、CaCl2、SA 處理的根冠比與CK2 相比均顯著下降，其中C1 處理與CK2 差異不顯著，A3、S1 分別比CK2 減少8.4%、9%，A1、C2、S2、S3 下降幅度較大，與CK2 相比，分別減少29.8%、27.2%、31.2%、29.8%。

2.2 外源ABA、CaCl2、SA 對NaCl 脅迫下油茶幼苗生理指標的影響

NaCl 脅迫下外源ABA、CaCl2、SA 對油茶幼苗7 個生理指標的影響如表3 所示。單獨NaCl脅迫下，油茶幼苗可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、質膜透性、丙二醛含量、脯氨酸含量、H2O2含量較CK1 均有顯著提高；ABA 處理下，幼苗可溶性蛋白含量隨ABA 濃度的增加呈升高趨勢，A1 與CK1 差異不大，A2、A3 分別比CK1 顯著增加15.25%、25.42%，但比CK2 均顯著下降；C3處理的可溶性蛋白含量比CK2 顯著增加14.81%，S3 處理的可溶性蛋白含量比CK2 顯著增加24.69%，說明高濃度SA 處理比ABA、CaCl2 更能提高油茶幼苗可溶性蛋白含量；隨著ABA、CaCl2、SA 處理濃度的增加，可溶性糖含量均呈逐漸下降趨勢，A1、C1 處理的可溶性糖含量分別比CK2 增加12.30%、8.08%，而A3 處理比CK2顯著降低12.96%，C3 處理與CK2 差異不顯著，不同濃度SA 處理比CK2 均顯著降低，分別減少18.24%、21.99%、28.69%。說明低濃度ABA、CaCl2 可提高油茶幼苗可溶性糖含量。

不同濃度ABA 處理的質膜透性與CK2 差異不顯著，而CaCl2 處理下，與CK2 相比，C1、C3處理顯著減少8.85%、18.22%。SA 處理下，S2、S3 處理的質膜透性比CK2 分別顯著增加10.37%、14.76%。說明高濃度CaCl2 處理可降低油茶幼苗質膜透性，而較高濃度SA 處理則提高油茶幼苗質膜透性。

不同濃度ABA、CaCl2、SA 處理的幼苗MDA隨外源物質濃度的增加均呈逐漸下降趨勢，A1、C1 與CK2 差異不顯著，A3、C3、S3 分別比CK2減少24.04%、10.85%、26.65%，不同濃度SA 處理均能顯著降低MDA 含量，減少NaCl 對油茶幼苗的氧化傷害。

ABA、CaCl2、SA 處理對NaCl 脅迫下油茶幼苗H2O2 含量產生不同的影響，A1、A2 處理的H2O2含量與CK2 差異不顯著，但A3 處理顯著下降35.51%，而較低濃度CaCl2 處理則顯著提高幼苗H2O2 含量，C1、C2 分別顯著增加55.44%、38.99%，C3 處理與CK2 差異不顯著。S2、S3 處理顯著降低，分別比CK2 減少27.81%、45.03%，而S1 處理與CK2 差異不顯著。

2.3 外源ABA、CaCl2、SA 對NaCl 脅迫下油茶幼苗SOD、POD 活性的影響

NaCl 脅迫下外源ABA、CaCl2、SA 對油茶幼苗SOD 活性的影響如圖1 所示。單獨NaCl 脅迫下，油茶幼苗SOD 活性較CK1 有顯著提高，增加3.19 倍；較低濃度ABA 處理下，A1、A2 的SOD活性顯著提高，分別比CK2 增加20.30%、17.92%，而A3 處理與CK2 差異不顯著；C1、C3 處理與CK2差異不顯著，C2 處理的SOD 活性增幅最高，比CK2 增加21.46%。不同濃度SA 處理與CK2 差異均不顯著，S1、S2處理僅比CK2 增加5.11%、4.37%，S3 處理比CK2 減少3.45%。說明較低濃度ABA和適當濃度CaCl2 能提高油茶幼苗SOD 活性。

單獨NaCl 脅迫下，油茶幼苗POD 活性較CK1有顯著提高，分別增加3.19 倍；由圖2 所示，不同濃度ABA 處理的油茶幼苗POD 活性均較CK2有所降低，其中A1 處理比CK2 顯著減少20.97%，A2、A3 處理與CK2 差異不顯著；不同濃度CaCl2處理油茶幼苗POD 活性較CK2 呈顯著提升，其中C1 處理的POD 活性增幅最高，比CK2 增加60.61%，C2、C3 處理分別增加11.51%、12.16%；S1、S2 處理的POD 活性顯著下降，比CK2 減少24.93%、32.28%，而S3 處理的POD 活性則比CK2顯著增加20.45%。說明CaCl2 和高濃度SA 處理可提高油茶幼苗POD 活性。

2.4 外源ABA、CaCl2、SA 對NaCl 脅迫下各指標的相關性分析

由表4 可知，NaCl 脅迫下油茶幼苗株高與可溶性蛋白含量、POD 活性呈極顯著正相關（Plt;0.01），與全株干質量、質膜透性呈顯著正相關（Plt;0.05）；全株干質量與質膜透性、SOD 活性呈極顯著正相關（Plt;0.01）；根冠比與H2O2 含量、POD 活性呈極顯著正相關（Plt;0.01）；可溶性蛋白含量與可溶性糖含量、MDA 含量呈顯著負相關（Plt;0.05），與質膜透性、POD 活性呈極顯著正相關（Plt;0.01）；可溶性糖含量與質膜透性呈顯著負相關（Plt;0.05），與MDA 含量、SOD 活性呈顯著正相關（Plt;0.01）；MDA 含量與H2O2 含量呈極顯著正相關（Plt;0.01），與SOD 活性呈顯著正相關（Plt;0.05）；過氧化氫含量與SOD 活性、POD 活性呈極顯著正相關（Plt;0.01）；SOD 活性與POD 活性呈顯著正相關（Plt;0.05）。

2.5 外源ABA、CaCl2、SA 處理下油茶幼苗耐鹽脅迫的綜合評價

通過NaCl 脅迫下油茶幼苗的株高、全株干質量、根冠比、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、質膜透性、MDA 含量、SOD 活性、POD 活性等10 項抗鹽相關生長和生理指標變化幅度的隸屬函數值及總分排序（表5），總分越高表示外源物質處理越能提高油茶幼苗耐鹽性，不同外源物質和濃度處理的幼苗耐鹽性排序為C3＞S3＞S2＞A2＞C2＞A1＞A3＞C1＞CK2＞CK1＞S1。說明外施40 mmol/L CaCl2 最能減少NaCl 脅迫對油茶幼苗的傷害，其次是200 μmol/L SA、100 μmol/LSA 處理。

3 討論

超過一定濃度的鹽脅迫會顯著抑制植物生長，表現為株高減少、生物量減少、根冠比增加等[38-39]。本研究中，單獨200 mmol/L NaCl 脅迫下油茶幼苗株高增長量、全株干質量、根冠比、可溶性蛋白、可溶性糖含量、質膜透性、MDA 含量、H2O2 含量均顯著升高，與作者之前研究結果相一致[40]，說明油茶幼苗具有一定的耐鹽性。

可溶性蛋白和可溶性糖可作為重要的滲透調節物質，能有效地緩解鹽脅迫對玉米幼苗根系和地上部生長的抑制作用[41]，本研究中，較高濃度的CaCl2和SA處理均顯著提高幼苗可溶性蛋白含量，較低濃度的ABA 和CaCl2 處理顯著提高幼苗可溶性糖含量，這與粟莉圓等[42]對火力楠幼苗研究結果一致，可溶性糖含量的積累通過調節鹽脅迫下植物細胞滲透電位及滲透保護作用，降低細胞滲透壓，吸收更多的水分維持細胞膨壓[43]，緩解鹽害，進而維持植株正常生長。

過度積累的Na+使細胞膜的選擇透性喪失，質膜透性增加，電解質大量滲透[44]。本研究發現，ABA 處理對幼苗質膜透性影響不大，較高濃度的CaCl2 顯著降低幼苗質膜透性，而較高濃度SA 則可提高幼苗質膜透性，說明外施不同物質對油茶幼苗質膜透性產生不同影響，其機制原因還有待進一步實驗驗證。作為植物細胞膜膜質過氧化的產物MDA，能破壞細胞膜結構和功能[45]，其含量越高說明植物受損傷越嚴重[46]。本研究發現，SA 處理和較高濃度的ABA、CaCl2 處理可顯著降低幼苗MDA 含量，可能是Ca2+減輕幼苗細胞膜質過氧化程度，減輕NaCl 脅迫對油茶幼苗的氧化傷害，這與WANG 等[47]對黃瓜幼苗研究結果一致。H2O2 含量能直接反映植物受逆境脅迫的程度[48]。本研究發現，外施ABA 和SA 均顯著降低油茶幼苗H2O2 含量，其中不同濃度的SA 處理降幅更為明顯，200 μmol/L SA 處理較CK2 顯著減少45.03%。而較低濃度CaCl2 則顯著提高幼苗H2O2 含量，僅在40 mmol/L CaCl2 處理下與CK2處理的差異不顯著。

SOD 和POD 作為抗氧化酶類物質，能降低植物體內自由基、活性氧含量，避免膜質過氧化，進而提高植物的抗逆能力[49]。本研究發現，較低濃度ABA和適當濃度CaCl2能提高油茶幼苗SOD活性，CaCl2 和高濃度SA 處理可提高油茶幼苗POD 活性。這可能是Ca2+和鈣調蛋白相結合，進而提高抗氧化酶活性，這與屈施旭等[50]對火麻幼苗、PALMA 等[51]對菜豆、周希琴等[52]對木麻黃幼苗的研究結果一致。

綜上所述，外施適宜濃度的ABA、CaCl2 和SA 對油茶幼苗NaCl 脅迫均有緩解作用，經過綜合評價發現外施40 mmol/L CaCl2 最能減少NaCl脅迫對油茶幼苗的傷害，其次是200 μmol/L SA和100 μmol/L SA 處理。在海南，靠近海邊種植油茶幼苗，可適當噴施40 mmol/L CaCl2，提高幼苗耐鹽性，促進其生長。

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基金項目 海南省重點研發計劃專項（No. ZDYF2023XDNY054）；海南省自然科學基金青年基金項目（No. 322QN414）。