外源褪黑素對干旱脅迫下馬鈴薯幼苗生長和產量的影響

收稿日期：2024-11-01

基金項目：中國-愛沙尼亞馬鈴薯聯合育種實驗室基金項目（2￣0￣1￣9￣L￣H￣S￣Y￣S02）；沈陽農業大學引進人才專項（2022Y001）

作者簡介：崔 亮（1983-），男，遼寧沈陽人，博士，助理研究員，主要從事馬鈴薯育種與高產栽培技術研究。（E-mail）cuiliang2832@126.com

通訊作者：賈景麗，（E-mail）jiajingli1999@163.com

摘要： 本研究以馬鈴薯品種遼薯6號為試驗材料，設置正常水分對照（CK）及20%聚乙二醇-6000（PEG）干旱脅迫（T1）、30 μmol/L褪黑素+20%PEG干旱脅迫（T2）、60 μmol/L褪黑素+20%PEG干旱脅迫（T3）、90 μmol/L褪黑素+20%PEG干旱脅迫（T4）和120 μmol/L褪黑素+20%PEG干旱脅迫（T5）5個處理，通過葉面噴施褪黑素，研究干旱脅迫條件下馬鈴薯幼苗形態、光合特性及產量對外源褪黑素的響應機理。結果表明：與CK相比，20%聚乙二醇-6000干旱脅迫處理顯著降低了馬鈴薯幼苗的株高、莖粗、光合特性參數和單株結薯重。干旱脅迫條件下，噴施適宜濃度的褪黑素可有效改善馬鈴薯幼苗的生長狀況及生理生化特性。60 μmol/L褪黑素+20%聚乙二醇-6000干旱脅迫處理下，馬鈴薯幼苗株高和莖粗分別比T1處理提高了15%和29%，凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率分別比T1處理提高了21%、28%和16%，最大光化學量子效率、表觀電子傳遞速率、光化學猝滅系數分別比T1處理提高了8%、6%、14%，超氧化物歧化酶活性、過氧化氫酶活性和抗壞血酸過氧化物酶活性分別比T1處理提高了8%、39%和9%，單株結薯數、平均單薯重和單株結薯重分別比T1處理提高了12.5%、7.1%和22.8%。綜合分析認為，在20%聚乙二醇-6000干旱脅迫下，葉片噴施60 μmol/L褪黑素處理有利于促進馬鈴薯幼苗生長，增強光合能力和抗氧化性，提高產量。

關鍵詞： 褪黑素；干旱脅迫；馬鈴薯；生長；產量

中圖分類號： S532"" 文獻標識碼： A"" 文章編號： 1000-4440（2025）02-0251-07

Effects of exogenous melatonin on growth and yield of potato seedlings under drought stress

CUI Liang¹， FU Xuejiao¹， WAN Bo¹， ZHOU Huanan¹， YANG Yu²， JIA Jingli²

（1.Institute of Crop Research， Liaoning Academy of Agricultural Sciences， Shenyang 110161， China；2.Shenyang Agricultural University， Shenyang 110866， China）

Abstract： In this study， the potato variety Liaoshu 6 was used as the experimental material. Control and five treatments were set up： normal water （CK）， 20% polyethylene glycol-6000 （PEG） drought stress （T1）， 30 μmol/L melatonin + 20% PEG drought stress （T2）， 60 μmol/L melatonin + 20% PEG drought stress （T3）， 90 μmol/L melatonin + 20% PEG drought stress （T4） and 120 μmol/L melatonin + 20% PEG drought stress （T5）. The response mechanism of potato seedling morphology， photosynthetic characteristics and yield to exogenous melatonin under drought stress was studied by spraying melatonin on leaves. The results showed that the plant height， stem diameter， photosynthetic characteristics and tuber weight per plant of potato seedlings under 20% polyethylene glycol-6000 drought stress were significantly reduced compared with CK. Under drought stress， spraying appropriate concentration of melatonin could effectively improve the growth and physiological and biochemical characteristics of potato seedlings. Compared with T1 treatment， the plant height and stem diameter of potato seedlings under 60 μmol/L melatonin + 20% polyethylene glycol-6000 drought stress were increased by 15% and 29%，the net photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate were increased by 21%， 28% and 16%， the maximum photochemical quantum efficiency， apparent electron transport rate and photochemical quenching coefficient were increased by 8%， 6% and 14%， the activities of superoxide dismutase， catalase and ascorbate oxidase were increased by 8%， 39% and 9%， and the tuber number per plant， average tuber weight and tuber weight per plant were increased by 12.5%， 7.1% and 22.8%， respectively. The results of comprehensive analysis indicated that under 20% polyethylene glycol-6000 drought stress， spraying 60 μmol/L melatonin on leaves was beneficial to promote the growth of potato seedlings， enhance photosynthetic capacity and antioxidant capacity， and increase yield.

Key words： melatonin；drought stress；potato；growth；yield

馬鈴薯是世界第四大糧食作物，因其具有高產穩產、營養豐富及適應性廣等特點，在全世界范圍內被廣泛種植^[1-2]。它不僅是人類食用的糧蔬兼用作物，同時也是重要的工業原料^[3]。為保障中國糧食安全，促進農民持續增收，中國提出了馬鈴薯主糧化戰略^[4]，因此，馬鈴薯成為糧食供給側結構性改革中重要的替代作物之一。

中國的馬鈴薯種植面積和總產量位居世界首位，主要生產區域多分布在干旱與半干旱的貧瘠地區^[5-6]。近年來，隨著全球氣候變暖，水資源短缺已成為全球最嚴峻的危機，嚴重影響著農作物的產量和品質^[7]。在中國，干旱脅迫已成為制約馬鈴薯生產的主要因素^[8]。已有研究結果表明，干旱脅迫會抑制馬鈴薯從苗期到塊莖形成期的株高、莖粗、根系長度以及干物質積累，并且影響單株塊莖數和單株塊莖重量^[9-10]。此外，馬鈴薯的光合系統對干旱脅迫非常敏感，水分不足會妨礙葉綠素在作物體內的合成，影響后續光能的傳遞和分配過程，引起葉綠素熒光參數的顯著變化^[11]。余凌翔等^[12]的研究結果表明，增加干旱脅迫程度，降低了光化學猝滅系數和最大光化學量子效率，提高了非光化學猝滅系數。王立為等^[13]研究發現，在干旱脅迫條件下，馬鈴薯葉片的凈光合速率和氣孔導度在塊莖關鍵生長時期呈顯著降低的變化趨勢。韓海霞等^[14]通過比較干旱脅迫下不同馬鈴薯品種抗氧化酶活性發現，干旱脅迫顯著提升了馬鈴薯超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶的活性，激活了馬鈴薯的防御機制，增強了抗旱能力。

利用外源激素調節植物的抗逆反應，是最有效且容易實現的途經之一。其中，褪黑素作為一種色胺類激素，不僅可以直接或間接清除植物體內的活性氧，還可以調控其他激素水平，進而參與作物遭受逆境脅迫的一系列代謝過程，降低作物生長對干旱脅迫的損傷響應程度，減輕干旱脅迫對作物生長的負面影響，提高其產量和品質^[15-16]。相關研究結果表明，干旱脅迫下，通過對小麥根部施用褪黑素，可有效改善幼苗的水分分布情況和氧化損傷，有助于提高光合能力，從而增強抗旱性和恢復生長的能力^[17]。劉婷婷等^[18]研究發現，通過施加褪黑素，可以顯著促進鹽漬脅迫條件下黃瓜幼苗的生長發育。Li等^[19]研究發現，可以通過噴施褪黑素提高西瓜幼苗葉片的氣孔導度，改善光系統Ⅱ的光能吸收和電子傳遞，進而緩解鹽脅迫對其光合性能的抑制作用。楊小龍等^[20]的研究結果表明，施加褪黑素不但能夠顯著提升干旱脅迫下番茄葉片的凈光合速率和蒸騰速率，而且能增強光合系統Ⅰ和光合系統Ⅱ的光合電子傳遞速率，提高三磷酸腺苷酶的活性，使類囊體膜免受干旱脅迫引起的損傷。盡管已有大量研究結果表明，褪黑素在改善逆境脅迫下作物生長及光合性能方面具有顯著效果，然而，關于褪黑素在提升馬鈴薯抗旱能力和產量方面的研究較少。因此，本研究擬以馬鈴薯幼苗為試驗材料，測定不同濃度褪黑素對干旱脅迫下馬鈴薯幼苗生長和光合生理指標的影響，解析褪黑素提高馬鈴薯幼苗抗旱增產能力的機制，篩選最佳的褪黑素濃度，以期為干旱和半干旱地區馬鈴薯的種植提供技術指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試馬鈴薯品種為遼薯6號，由遼寧省農業科學院自主選育。

1.2 試驗設計

本試驗于2023年4-7月在遼寧省農業科學院溫室內進行，采用盆栽的方法，設置正常水分對照（CK）及20%聚乙二醇-6000（PEG）干旱脅迫（T1）、30 μmol/L褪黑素（MT）+20%PEG干旱脅迫（T2）、60 μmol/L MT+20%PEG干旱脅迫（T3）、90 μmol/L MT+20%PEG干旱脅迫（T4）、120 μmol/L MT+20%PEG干旱脅迫（T5）處理。采用不同濃度的褪黑素，通過手持噴霧器均勻噴灑于幼苗葉片的正反面，以確保葉面不滴流，CK噴施等量清水，連續噴施3 d，1 d噴1次；然后用300 mL 20%PEG澆灌根部進行干旱脅迫處理，每3 d處理1次，共處理4次，以正常水分管理為CK。每個處理設置3次重復。4月5日將催芽后的馬鈴薯栽植于塑料盆中，處理14 d后取馬鈴薯幼苗倒四葉進行試驗，7月2日塊莖成熟后收獲。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 形態指標 選取長勢一致的植株，采用直尺測量株高（cm），用游標卡尺測量莖粗（cm）。

1.3.2 氣體交換參數 采用美國LI-COR公司LI-6400便攜式光合測定系統，在晴天上午8：30-11：30，對馬鈴薯幼苗倒四葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）及蒸騰速率（Tr）進行測定。測定時所使用的光照度為1 200 μmol/（m²·s），二氧化碳摩爾分數設定為400 μmol/mol，葉片溫度保持在25 ℃，相對濕度保持在25%，每個處理設3次重復。

1.3.3 葉綠素熒光參數 采用PAM-2100便攜式調制葉綠素熒光儀（Walz公司產品），對每株馬鈴薯幼苗倒四葉完全展開的功能葉進行最大光化學量子效率（Fv/Fm）、表觀電子傳遞速率（ETR）、光化學猝滅系數（qP）和非光化學猝滅系數（NPQ）等熒光參數的測定。

1.3.4 抗氧化酶活性 采用Tan等^[21]的方法，將馬鈴薯幼苗倒四葉放入液氮中處理30 min，隨后儲存在-20 ℃的冰箱中，用于后續測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶的活性，抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性的測定采用Nakano等^[22]的方法。

1.3.5 產量及產量構成因素 在馬鈴薯成熟期測定每個處理的單株結薯數、平均單薯重和單株結薯重，以單株結薯重作為實際產量指標。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2021進行數據統計，利用SPSS 19.0軟件進行方差分析，用Duncan’s多重比較法進行差異顯著性檢驗，用Origin 9.0作圖。

2 結果與分析

2.1 外源褪黑素對干旱脅迫下馬鈴薯生長的影響

圖1顯示，T1處理下馬鈴薯的株高和莖粗比CK顯著降低了17%和27%（Plt;0.05），干旱脅迫對馬鈴薯的株高和莖粗產生了顯著的抑制效應。與T1處理相比，T3、T4處理可顯著改善干旱脅迫下馬鈴薯幼苗生長性狀（Plt;0.05）。其中，T3處理馬鈴薯幼苗的株高、莖粗分別比T1處理顯著增加了15%和29%，緩解效果最為明顯。隨著褪黑素濃度的繼續增加，其對干旱脅迫下馬鈴薯幼苗生長的緩解作用減弱。可見，適宜濃度的褪黑素在一定程度上能夠緩解干旱脅迫對馬鈴薯生長的抑制。

2.2 外源褪黑素對干旱脅迫下馬鈴薯光合參數的影響

圖2顯示，干旱脅迫降低了馬鈴薯幼苗的光合參數。與CK相比，T1處理的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率顯著降低了28%、35%和29%（Plt;0.05）。干旱脅迫下噴施適宜濃度褪黑素可以顯著改善馬鈴薯幼苗的光合特性。與T1處理相比，T2、T3、T4、T5處理下凈光合速率顯著增加了15%、21%、17%、11%，T2、T3處理下氣孔導度分別顯著增加了17%、28%，T3處理下蒸騰速率顯著增加了16%。綜上，T3處理對干旱脅迫下馬鈴薯幼苗光合性能的降低起到了較好的緩解作用，加速了光合產物的合成，說明噴施適宜濃度的褪黑素能夠有效減輕干旱脅迫對植物光合特性造成的負面影響。

2.3 外源褪黑素對干旱脅迫下馬鈴薯葉綠素熒光參數的影響

葉綠素熒光參數直接反映了葉綠素在光合作用中的光能合成與利用效率。圖3顯示，與T1處理相比，隨著褪黑素濃度的增加，T2、T3、T4、T5處理下的葉綠素熒光參數呈先升高后降低的變化趨勢。其中，T2、T3、T4處理下的最大光化學量子效率（Fv/Fm）比T1處理增加了4%、8%、5%，T3處理下的表觀電子傳遞速率（ETR）比T1處理增加了6%，T2、T3處理下光化學猝滅系數（qP）比T1處理增加了11%、14%，T2～T5處理的非光化學猝滅系數（NPQ）與T1處理相比，無顯著變化。可見，適宜濃度的褪黑素可在一定程度上緩解干旱脅迫對光合系統造成的傷害，且T3處理的效果最為明顯。

2.4 外源褪黑素對干旱脅迫下馬鈴薯抗氧化酶活性的影響

圖4顯示，干旱脅迫下馬鈴薯幼苗葉片的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶活性均顯著高于CK（Plt;0.05）。噴施適宜濃度褪黑素后顯著提升了馬鈴薯的抗氧化酶活性，與T1處理相比，T2、T3、T4、T5處理下的超氧化物歧化酶活性顯著增加了2%、8%、5%和3%，過氧化氫酶活性顯著增加了17%、39%、28%和21%。T2、T3、T4處理下的抗壞血酸過氧化物酶活性較T1處理顯著增加了5%、9%、6%。綜上，干旱脅迫下噴施適宜濃度褪黑素可以激活馬鈴薯的抗氧化保護機制，且T3處理效果最佳。

2.5 外源褪黑素對干旱脅迫下馬鈴薯產量構成因素的影響

表1顯示，與CK相比，T1處理下馬鈴薯的單株結薯數、平均單薯重和單株結薯重顯著降低了17.9%、9.4%和25.0%。與T1處理相比，T2、T3、T4、T5處理顯著提高了馬鈴薯的平均單薯重，平均單薯重分別提高了2.7%、7.1%、4.9%和3.3%。與T1處理相比，T3、T4處理下單株結薯數分別顯著提高了12.5%、9.4%，單株結薯重分別顯著提高了22.8%、14.7%。可見，通過外源噴施褪黑素可以減少馬鈴薯的產量損失。

3 討論與結論

光合作用通過同化二氧化碳及合成碳水化合物，直接影響作物的生長發育及產量的形成，干旱脅迫會對作物的光合能力產生抑制作用，而且也會影響葉綠素的熒光特性，最終導致產量降低^[23-24]。有研究結果表明，不同干旱水平可顯著降低馬鈴薯的光合特性^[25]，通過噴施適宜濃度褪黑素可以緩解干旱脅迫對植物光合作用產生的抑制作用^[26]。本研究發現，干旱脅迫顯著降低了馬鈴薯幼苗的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，噴施適宜濃度褪黑素后，各個光合參數值均有所增加，并在60 μmol/L褪黑素處理下表現最優。說明噴施適宜濃度褪黑素能夠改善氣孔的狀態，減輕干旱脅迫引起的水分流失，從而保持作物正常的光合進程，不僅有助于促進光合產物的運輸和積累，還能減輕干旱脅迫對作物造成的損害^[27]。此外，本研究結果表明，馬鈴薯的最大光化學量子效率、表觀電子傳遞速率、光化學猝滅系數和非光化學猝滅系數在干旱脅迫下明顯降低，噴施適宜濃度褪黑素后有所改善，其中，在60 μmol/L褪黑素處理下改善效果最佳，說明該處理更能激發光化學PSⅡ活性的保護作用，提高光合作用對干旱脅迫的耐受性，增加作物對光能的轉換效率與光合電子傳遞能力，進而加速光合色素的合成與積累，增強馬鈴薯的光合作用。這與前人對于適宜濃度褪黑素可以緩解干旱脅迫下光合機制損傷的研究結果^[28]一致。

干旱脅迫會導致作物細胞內活性氧的產生與清除之間的失調，進而破壞細胞膜的結構，造成作物的氧化損傷^[29]。相關研究結果表明，馬鈴薯葉片的抗氧化酶活性與其抗旱能力之間存在著密切關系，在受到適度的干旱脅迫時，其體內超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶和抗壞血酸過氧化物酶等抗氧化酶活性增強，提高了植物的抗逆性^[30]。本研究結果表明，與正常水分處理相比，干旱脅迫下馬鈴薯幼苗的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和抗壞血酸過氧化物酶的活性均不同程度上升，通過提升體內抗氧化酶活性，降低干旱脅迫對馬鈴薯造成的損傷。本試驗設置的褪黑素濃度以60 μmol/L最佳，該處理條件下馬鈴薯幼苗的超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶和抗壞血酸過氧化物酶的活性最高，隨著施加褪黑素濃度的繼續升高，馬鈴薯抗氧化酶活性的提高幅度有所降低，這可能是由于高濃度的褪黑素降低了滲透調節物質的積累速率，進而降低了逆境脅迫下作物的抗氧化作用^[31]。表明噴施適宜濃度褪黑素可以通過提高超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶和抗壞血酸過氧化物酶的活性來消除干旱脅迫下馬鈴薯產生的過量活性氧（ROS），維持ROS的平衡，這與前人研究得出的褪黑素具有清除活性氧且增強抗氧化酶活性作用的結果^[32]基本一致。

干旱脅迫是限制作物生產力的主要因素之一，通過抑制作物的光合作用，阻礙碳水化合物的合成，導致過量活性氧產生，從而破壞細胞內離子的動態平衡，此過程引發了形態結構的變化以及生物量的重新分配，進而影響植株的營養生長，最終導致產量下降^[33-34]。馬鈴薯對水分敏感，缺水會影響馬鈴薯的生長發育和產量形成^[35]。已有研究結果表明，干旱脅迫阻礙了作物有機物的合成與積累，抑制了初級生產能力，噴施適宜濃度褪黑素處理能夠顯著提高作物在干旱脅迫條件下的株高、莖粗及生物量^[36-37]。本研究發現，與對照相比，干旱脅迫處理顯著降低了馬鈴薯的株高、莖粗、單株結薯數、平均單薯重及單株結薯重。噴施適宜濃度褪黑素處理后顯著改善了干旱脅迫下馬鈴薯的生長發育狀態和產量水平，這是由于褪黑素作為一種強力的生長調節劑和抗氧化劑，通過提高作物體內的抗氧化酶活性，導致具有抗氧化調節和抗氧化特性的低分子量有機化合物的積累，維持干旱脅迫下作物細胞內離子之間的平衡，減少氧化應激效應，增加了馬鈴薯的脅迫耐受性，促進了碳水化合物的合成。

綜上所述，干旱脅迫對馬鈴薯幼苗的生長發育和最終產量起到了抑制作用。干旱脅迫下噴施60 μmol/L褪黑素可以促進馬鈴薯幼苗的生長發育，提升抗氧化酶活性，改善光合作用，提高產量。本研究結果可以為褪黑素在馬鈴薯綠色高產生產技術上的應用提供一定的參考。

參考文獻：

[1] 張澤生，劉素穩，郭寶芹，等. 馬鈴薯蛋白質的營養評價[J]. 食品科技，2007，32（11）：219-221.

[2] 盧肖平. 馬鈴薯主糧化戰略的意義、瓶頸與政策建議[J]. 華中農業大學學報（社會科學版），2015（3）：1-7.

[3] SU W， WANG J. Potato and food security in China[J]. American Journal of Potato Research，2019，96（2）：100-101.

[4] 龐文淥. 馬鈴薯主糧化戰略的意義與實施[J]. 糧食加工，2019，44（2）：59-61.

[5] 李哮云，呂春娜，王 艦，等. 干旱脅迫下馬鈴薯的生理響應及相關性分析[J]. 江蘇農業科學，2023，51（24）：50-59.

[6] 余 斌，楊宏羽，王 麗，等. 引進馬鈴薯種質資源在干旱半干旱區的表型性狀遺傳多樣性分析及綜合評價[J]. 作物學報，2018，44（1）：63-74.

[7] LOBELL D B， BURKE M B， TEBALDI C， et al. Prioritizing climate change adaptation needs for food security in 2030[J]. Science，2008，319（5863）：607-610.

[8] 張瑞美，彭世彰，徐俊增，等. 作物水分虧缺診斷研究進展[J]. 干旱地區農業研究，2006，24（2）：205-210.

[9] 史田斌，劉 震，李志濤，等. 不同生育期干旱脅迫對馬鈴薯生長特性、塊莖產量和水分利用效率的影響[J]. 江蘇農業學報，2024，40（2）：193-202.

[10]白江平，王曉斌，高慧娟，等. 干旱和鹽脅迫對馬鈴薯試管苗亞細胞結構及生理生化指標的影響[J]. 西北植物學報，2016，36（11）：2233-2240.

[11]張麗莉，石 瑛，祁 雪，等. 干旱脅迫對馬鈴薯葉片超微結構及生理指標的影響[J]. 干旱地區農業研究，2015，33（2）：75-80.

[12]余凌翔，朱 勇，鐘 楚，等. 生態環境對煙草農藝性狀和葉綠素熒光特性的影響[J]. 中國農業氣象，2015，36（2）：149-154.

[13]王立為，譚 月，張峻鋮，等. 開花期與塊莖膨大期干旱脅迫及旱后復水對馬鈴薯影響的差異[J]. 中國農業氣象，2023，44（1）：13-24.

[14]韓海霞，劉亞婷，梁 婷，等. 干旱脅迫下2個品種馬鈴薯抗氧化酶活性的對比[J]. 南方農業，2020，14（24）：163-165.

[15]KOSAR F， AKRAM N A， ASHRAF M， et al. Impact of exogenously applied trehalose on leaf biochemistry，achene yield and oil composition of sunflower under drought stress[J]. Physiologia Plantarum，2021，172（2）：317-333.

[16]WEI W， LI Q T， CHU Y N， et al. Melatonin enhances plant growth and abiotic stress tolerance in soybean plants[J]. Journal of Experimental Botany，2015，66（3）：695-707.

[17]李春雨，陳春宇，毛浩田，等. 干旱脅迫下外源褪黑素對小麥生長和光系統活性的影響[J]. 麥類作物學報，2022，42（7）：846-856.

[18]劉婷婷，衛旭陽，翟錫姣，等. 外源褪黑素對鹽漬環境下黃瓜幼苗生長的影響[J]. 華北農學報，2021，36（3）：125-132.

[19]LI H， CHANG J J， CHEN H J， et al. Exogenous melatonin confers salt stress tolerance to watermelon by improving photosynthesis and redox homeostasis[J]. Frontiers in Plant Science，2017，8：295.

[20]楊小龍，須 暉，李天來，等. 外源褪黑素對干旱脅迫下番茄葉片光合作用的影響[J]. 中國農業科學，2017，50（16）：3186-3195.

[21]TAN W， LIU J， DAI T， et al. Alterations in photosynthesis and antioxidant enzyme activity in winter wheat subjected to post-anthesis water-logging[J]. Photosynthetica，2008，46（1）：21-27.

[22]NAKANO Y， ASADA K. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts[J]. Plant and Cell Physiology，1981，22（5）：867-880.

[23]DA ROS L， ELFERJANI R， SOOLANAYAKANAHALLY R， et al. Drought-induced regulatory cascades and their effects on the nutritional quality of developing potato tubers[J]. Genes，2020，11（8）：864.

[24]趙成鳳，楊 梅，李紅杰，等. 葉面噴施褪黑素對干旱及復水下玉米光合特性和抗氧化系統的影響[J]. 西北植物學報，2021，41（9）：1526-1534.

[25]李 鑫，孫 超，畢真真，等. 不同干旱水平對馬鈴薯光合特性和耐旱性的影響[J]. 植物生理學報，2019，55（8）：1197-1210.

[26]張金政，張起源，孫國峰，等. 干旱脅迫及復水對玉簪生長和光合作用的影響[J]. 草業學報，2014，23（1）：167-176.

[27]LIU J L， WANG W X， WANG L Y， et al. Exogenous melatonin improves seedling health index and drought tolerance in tomato[J]. Plant Growth Regulation，2015，77（3）：317-326.

[28]陳忠誠，金喜軍，李 賀，等. 外源褪黑素對紅小豆生長、光合熒光特性及產量構成因素的影響[J]. 作物雜志，2021（6）：88-94.

[29]YIN C Y， DUAN B L， WANG X， et al. Morphological and physiological responses of two contrasting poplar species to drought stress and exogenous abscisic acid application[J]. Plant Science，2004，167（5）：1091-1097.

[30]尹智宇，封永生，肖關麗. 干旱脅迫對馬鈴薯不同生育時期生理生化指標的影響[J]. 云南農業大學學報（自然科學），2018，33（1）：26-33.

[31]左佳琦，謝佳恒，薛宇軒，等. 褪黑素對緩解植物逆境脅迫作用的研究進展[J]. 基因組學與應用生物學，2014，33（3）：709-715.

[32]KABIRI R， HATAMI A， OLOUMI H， et al. Foliar application of melatonin induces tolerance to drought stress in Moldavian balm plants （Dracocephalum moldavica） through regulating the antioxidant system[J]. Folia Horticulturae，2018，30（1）：155-167.

[33]ABDELAZIZ M E， ATIA M A M， ABDELSATTAR M， et al. Unravelling the role of Piriformospora indica in combating water deficiency by modulating physiological performance and chlorophyll metabolism-related genes in Cucumis sativus[J]. Horticulturae，2021，7（10）：399.

[34]鄧 珍，徐建飛，段紹光，等. PEG-8000模擬干旱脅迫對11個馬鈴薯品種的組培苗生長指標的影響[J]. 華北農學報，2014，29（5）：99-106.

[35]閆文淵，秦軍紅，段紹光，等. 水分脅迫對不同熟性馬鈴薯生理特性的影響[J]. 中國蔬菜，2022（5）：44-52.

[36]高 昆，張明陽. 干旱脅迫對番茄種子萌發和幼苗生長的影響[J]. 山西大同大學學報（自然科學版），2017，33（6）：56-59.

[37]LIU M C， LIU X L， HAO J， et al. Effect of simulated drought stress on plant growth，yield and fruit properties of tomato[J]. Acta Horticulturae，2010（856）：193-202.

（責任編輯：王 妮）