人為干擾強度對高海拔喀斯特地區方竹林土壤真菌群落組成的影響

摘要：土壤真菌參與生態環境構建，對生態環境變化具有敏感的指示作用。人為因素是影響生態環境平衡的主要因素之一，研究人為干擾植被強度如何影響土壤真菌群落組成，對評估人為因素對生態環境的影響具有重要意義。金佛山方竹是高海拔喀斯特地區特有植被，土壤真菌群落的變化對高海拔喀斯特地區生態環境評估及保護至關重要，本文旨在研究不同人為干擾強度對金佛山方竹林土壤真菌群落組成規律的影響。本研究以不同干擾強度方竹林土壤為研究對象，采用Illumina MiSeq高通量測序技術，分析不同干擾強度對方竹林土壤真菌多樣性和群落結構特征的影響。結果表明：輕度干預林中的Alpha指數顯著增加，重度干預林顯著降低，這表明低強度人為干擾增加了土壤真菌多樣性。不同干擾強度方竹林土壤真菌群落結構組成存在差異。在門分類水平上，子囊菌門（Ascomycota）豐度變化為3500%～7576%，占據絕對優勢，其中，輕度干預林和重度干預林顯著高于無干預林（Plt;005）。在綱分類水平上，子囊菌門中錘舌菌綱（Leotiomycetes）、座囊菌綱（Dothideomycetes）和擔子菌門中的傘菌綱（Agaricomycetes）是方竹林的優勢菌，占比2128%～5227%。在屬分類水平上，真菌優勢屬及豐度因干擾強度和土層不同而不同；被孢霉屬（Mortierella）在輕度干預林的豐度顯著高于其他方竹林，且下層土壤中豐度占比顯著高于上層。主成分分析也表明，不同干擾強度方竹林的土壤真菌群落結構存在差異。因此，適當的人為干預竹林生態能夠明顯增加土壤真菌的多樣性，提高優勢菌種占比。

關鍵詞：方竹林；干擾強度；土壤真菌；群落結構；高海拔喀斯特地區

中圖分類號：S154.3文獻標識碼：A

文章編號：1008－0457（2025）02－0044－07國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2025.02.006

喀斯特地貌是由于水對可溶性巖石的侵蝕而形成，其主要特點為土壤層薄、鈣含量高、保水能力差，生態系統敏感而脆弱［1］。同時，其特殊的水土環境導致喀斯特地表成土速率慢、土壤滲透性高，水土流失嚴重［2］。另外，喀斯特地區生態往往易受當地氣候溫度、濕度、降水量、氧氣含量、海拔等環境因素的影響，這些因素可能導致喀斯特地區的生態破壞加劇［3］。植被對喀斯特地貌生態環境具有很好的保護作用，其根系能使土壤更為緊實，減少水土流失，也能通過光合與新陳代謝作用調節當地溫度和濕度，對喀斯特地區生態環境的穩定具有重要的生態學意義。

金佛山方竹（Chimonobambusa utilis）是南川高海拔（1700～2200 m）喀斯特地區典型的優勢植物［4］，在當地占據重要的環境生態位，方竹的生長狀況對于該地區生態維持與保護具有重要功能，對預測生態環境的變化具有重要意義［5］。但方竹林生長往往受到各種外界因素的影響，尤其是人為干擾因素（如人工疏伐、施肥等）對當地生態的影響巨大［6］。

土壤微生物群落結構對植物的生長發育發揮著重要作用，一方面土壤微生物能夠分解代謝有機物，促進養分循環；另一方面土壤微生物也會受到植物發育階段和土壤環境變化的強烈影響［3，7］。環境生態擾動導致的變化往往首先表現為土壤微生物群落結構的變化［8］，這種影響并進一步傳導至土壤微生物功能，從而影響物質的良性循環［9］。在森林生態系統中，真菌是土壤微生物功能的主導者［10］，參與土壤有機物質分解與有機質的形成，其群落結構變化顯著影響土壤有機質分解、腐殖質合成及土壤養分轉化［11］。 此外，土壤真菌還間接參與該地區生態環境構建，對生態環境的變化具有敏感的指示作用。在竹林生態系統中，土壤真菌對竹林土壤物質的循環起主導作用，參與竹林的生長發育、健康及病蟲害控制，如生防真菌對竹林病原菌的抑制作用［12］。然而，由于竹林生長較快，其常受人為因素如林分優化［13］、密度調控［14］、火燒［15］、林型轉換的干擾［16］，這些人為作用可能進一步影響土壤真菌群落結構。但有關人為干擾強度對高海拔喀斯特地區竹林土壤真菌群落結構的影響規律仍知之甚少。因此，本研究以金佛山喀斯特地區3種不同干擾強度的方竹林土壤真菌為對象，采用Illumina MiSeq技術分析了土壤真菌群落結構的組成及比例，闡明了不同干擾強度下竹林土壤真菌群落多樣性的差異，探究不同人為干擾強度對金佛山喀斯特地區的方竹林土壤真菌群落結構的影響規律，旨在為高海拔喀斯特地區生態保護提供理論依據。

1材料與方法

11研究區概況

研究區位于重慶市南川區金佛山，海拔2122 m，處于北緯29°01′52″，東經107°11′08″，屬亞熱帶濕潤季風氣候區山地氣候類型，年平均氣溫115 ℃，最高平均氣溫約177 ℃，最低平均氣溫約-25 ℃，年降雨量1258～1285 mm，平均相對濕度90%。

12研究方案

研究選取金佛山海拔高度2122 m處，同一起源的方竹無干預林（No Intervention in Forests，NF）、輕度干預林（Slight Intervention Forest，SF）、重度干預林（Heavy Intervention in Forests，TF）為對象，林下土壤為石灰巖發育的黃棕壤。3種方竹林基本情況見表1。

采集3種方竹林下土壤，設置樣方大小為10 m×10 m，每個林型設3次重復，以5點取樣法在每個樣地內取上層（A層：0～30 cm）和下層（B層：30～60 cm）土壤，去除土壤樣品中的植物根系和石子，將每個試驗樣地的土樣裝入無菌采樣袋混勻，低溫保存帶回實驗室，保存于－80 ℃冰箱用于后續土壤真菌基因組DNA提取。

14數據處理

Miseq測序得到的PE reads首先使用FLASH［18］進行拼接，同時對序列質量進行質控，在去除低質量堿基及接頭污染序列等操作過程后完成數據過濾，得到可供后續分析的高質量目標序列。在97%的相似性水平上使用UPARSE算法進行OTU（Operational Taxonomic Units）的聚類。通過這種歸類操作，將序列按照彼此的相似性歸類為許多個組，每個組就是一個OTU，挑選出OTU的代表性序列，使用Uchime［19］去除嵌合體，然后使用UNITE數據庫［20］進行物種分類信息的劃分，同時去除注釋信息非真菌界的OTU，重抽樣OTU表使每個樣品具有相同的序列數。使用97%相似度的OTU，利用Mothur做Rarefaction分析。

采用QIIME 2和Mothur對樣本進Alpha 多樣性分析（群落內）、Beta多樣性分析（群落間）和群落結構的差異性分析。利用Origin 2021以及R 431進行圖片繪制，使用Excel 2020和SPSS 190進行顯著性分析。

2結果與分析

21方竹林土壤真菌Alpha多樣性分析

Alpha多樣性指群落內或棲息地內的物種多樣性，是對單個樣品中的物種多樣性的分析。不同林型和土層間土壤真菌多樣性除Chao指數外，OTUs、Simpson指數和Shannon指數均達到顯著差異（Plt;005）（表2）。輕度干預林兩個土層的多樣性指數高于重度干預林和無干預林對應土層，同一林型中土壤多樣性的B層高于A層（重度干預林Chao指數除外）。從土壤的上層來看，SFA的Shannon指數和Simpson指數最高，分別為4735、0978。就土壤下層而言，SFB的Chao指數、Shannon指數和Simpson指數均達到最高，分別為6508、5155、0982，表明輕度干預林的土壤真菌群落豐富度和多樣性均高于其他林型。而TFA的Shannon指數和Simpson指數最低，這表明重度干預林土壤上層真菌多樣性最低。

22方竹林土壤中的真菌群落組成

221門分類水平

由圖1可知，在門分類水平上，有5個相對豐度較大的真菌門，分別是子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomycota）、毛霉門（Mucoromycota）、球囊菌門（Glomeromycota）和壺菌門（Chytridiomycota）。在NFA、NFB、TFA、TFB、SFA和SFB中，子囊菌門（Ascomycota）的相對豐度遠高于其他門類，其占比分別為3875%、3500%、7576%、6320%、7023%和6935%；其次是擔子菌門（Basidiomycota）和毛霉門（Mucoromycota），而其他真菌門類的相對豐度相對較低，表明子囊菌門、擔子菌門和被孢霉門是方竹林土壤真菌優勢菌群。其中子囊菌門（Ascomycota）在3種方竹林土壤中達到顯著差異，其在方竹土壤上層高于下層，同時從方竹輕度干預林、重度干預林、無干預林依次有下降趨勢，擔子菌門（Basidiomycota）具有類似的趨勢，而毛霉門（Mucoromycota）在下層土壤中的豐度高于上層，豐度水平在方竹輕度干預林最高，在重度干預林中最低。

222真菌綱分類水平

在NFA、NFB、TFA、TFB、SFA和SFB中共檢測出9個綱（圖2）。其中子囊菌門中錘舌菌綱（Leotiomycetes）、座囊菌綱（Dothideomycetes）和擔子菌門中的傘菌綱（Agaricomycetes）占三大方竹林的主要優勢菌種，占比在2128%～5227%；而子囊菌門中釀酒酵母綱（Saccharomycetes）在重度干預林上層中占比4352%，顯著高于下層土壤；其次優勢綱還包括子囊菌門中的古根菌綱（Archaeorhizomycetes）、糞殼菌綱（Sordariomycetes）、散囊菌綱（Eurotiomycetes）、擔子菌門中的銀耳綱（Tremellomycetes）、毛霉門（Mucoromycota）中的被孢霉綱（Mortierellomycetes）。其中，被孢霉綱在輕度干預林中顯著高于重度干預林和無干預林，且在下層土壤中也明顯高于上層土壤的相對豐度（A為 1139%，B 為180%）。

223真菌屬分類水平

將門分類前三的子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomycota）、毛霉門（Mucoromycota）的屬水平分類按照樣品豐度排序（表3），各樣品豐度在2513%～7275%，不同方竹林中的優勢菌屬分布不同。在無干預林中，子囊菌門中殼格孢屬（Camarosporium）占比最高，在上層土壤和下層土壤中的相對豐度分別為780%和856%；在重度干預林中，則是擔子菌門中的擬鎖瑚菌屬（Clavulinopsis）綜合占比最高（A為 902%，B 為2465%），且下層土壤中的相對豐度占比顯著高于上層土壤；另外在重度干預林上層土壤中，子囊菌門中的假絲酵母屬（Candida）占比達4352%，其豐度遠超出其他優勢菌；在輕度干預林中，則是子囊菌門中古根菌屬（Archaeorhizomyces）占比最高，其上層土壤和下層土壤豐度分別為959%和1643%；其各方竹林中的優勢菌屬相對其他方竹林具有顯著差異；綜合上層和下層土壤來看，多數菌種在下層土壤的豐度比上層土壤豐度更高；從土壤上層進行比較，相對豐度大于1%的屬有Archaeorhizomyces、Camarosporium、Cutaneotrichosporon、Mortierella；在下層土壤中，相對豐度大于1%的屬有Camarosporium、Cladosporium、Leohumicola，其中在上下層土壤中都大于1%的屬僅有Camarosporium。這些結果表明，同一方竹林不同土層間的真菌物種豐度不同。

同屬菌種在不同方竹林之間的相對豐度差異變化明顯。例如殼格孢屬（Camarosporium）在無干預林中的相對豐度顯著高于其余兩種林型，被孢霉屬（Mortierella）在輕度干預林中的豐度顯著高于重度干預林和無干預林（表3）。除此之外，同菌屬不同土層間相對豐度也有明顯變化，被孢霉屬（Mortierella）在下層土壤中也明顯高于上層土壤豐度（A為180%，B為 1139%）（表3，圖3），從總體上看，不同林之間的差異趨勢與同土層一致。因此，不同林型間的土壤真菌優勢菌種存在差異，且不同土層間也呈現不同表現。

224方竹林土壤真菌中的主成分分析

三種干擾強度方竹林土壤真菌群落結構的主成分分析結果顯示，PC1和PC2代表376%和336%的變異度；在PC1維度上，輕度干預林兩土層聚集在橫軸的一側，無干預林兩土層聚集在橫軸的另一側，表明輕度干預林和無干預林土壤真菌群落結構存在一定差異；而重度干預林A層土壤真菌群落結構與輕度干預林具有一定的相關性，其B層與無干預林具有一定相關性。在PC2維度上，三種林型土壤A層聚在橫坐標下方，而B層聚在橫坐標上方，A層離散度相對較小而B層相對較大，表明真菌群落結構在土壤垂直層次上存在一定差異，且A層間相似度高于B層（圖4）。

3討論與結論

微生物作為土壤生態系統重要的組成部分，參與了土壤有機質分解、養分轉化的過程［20］，是土壤養分和質量評價的重要指標［21］。隨著分子生物學技術的不斷滲透，不經培養、直接從土壤中提取DNA的方法已開始應用于土壤微生物研究中，尤其高通量測序技術的應用，加深了對自然界微生物多樣性的認識［22］。

本文通過Illumina Miseq高通量測序平臺對重慶市南川區金佛山方竹林在三種干擾強度下土壤真菌進行多樣性分析，我們發現，在人為干擾程度較低的輕度干擾林下，土壤真菌群落的Alpha多樣性指數有所增加，而隨著人為調控強度的提高，在重度干預林中的土壤真菌群落Alpha多樣性指數則顯著降低。這表明，人為干擾會影響土壤真菌群落結構組成的多樣性，且在較低程度下能夠提高土壤真菌的多樣性，而隨著人為干擾的強度增大，可能會破壞土壤真菌的群落組成導致其多樣性降低。Bastias等［23］研究發現，人為干擾嚴重影響土壤真菌多樣性，并改變土壤真菌群落結構組成。王江生等［24］研究表明，人為干擾顯著影響土壤微生物的多樣性，而過度的人為干預會顯著降低微生物多樣性指數，這與本研究結果類似。Hagerman等［25］研究發現疏伐面積大小也會對真菌群落產生明顯影響。本研究中各林型土壤真菌多樣性B層顯著高于A層，表明土壤真菌多樣性受到土壤垂直分布的影響，這與前人的研究一致［2628］。

子囊菌門（Ascomycota）的相對豐度在三種方竹林的兩層土壤中占據絕對優勢，其范圍為3500%～7576%，其次是擔子菌門（Basidiomycota）和毛霉門（Mucoromycota）。同時，重度干預林和輕度干預林土壤中的子囊菌門顯著高于無干預林，上層土壤真菌占比顯著高于下層土壤。這表明，人為調控強化了子囊菌門的優勢地位；兩種不同強度的改造林相比于無干預林子囊菌門（Ascomycota）和擔子菌門（Basidiomycota）有上升趨勢；有研究表明人為干擾會對土壤真菌群落結構及豐度具有重要影響［29］，但其原因及意義還有待進一步探究。在真菌綱分類中，子囊菌門中錘舌菌綱（Leotiomycetes）、座囊菌綱（Dothideomycetes）和擔子菌門中的傘菌綱（Agaricomycetes）在3種林中占據絕對優勢，同時在人為干預的兩種林中的占比都明顯高于無干預林。本研究中，子囊菌門占絕對優勢，其次為擔子菌門，這與張東艷等［30］研究農業生態系統發現玉米、烤煙、川明參輪作土壤中結果的相似；森林生態系統中，大興安嶺森林表層土壤擔子菌門比例高達979%，為絕對優勢類群［31］，亞熱帶武夷山的米櫧無干預林、羅浮栲無干預林及杉木人工林土壤中，擔子菌比例最高，其次為子囊菌［32］；華北落葉松、油松等針葉林森林土壤中子囊菌門相對豐度最大［33］；吳珍花［34］研究了江西省永豐縣毛竹林，子囊菌門和擔子菌門占顯著優勢。因此，子囊菌門和擔子菌門真菌在森林生態系統中的耐受性更強。

無干預林經人為調控后，其真菌屬群落組成及豐度發生改變，土壤真菌屬種的優勢菌種占比發生顯著改變，其中在輕度干預林中，優勢菌種為古根菌屬（Archaeorhizomyces）和被孢霉屬（Mortierella），相比于其余兩種林型占比更高。而重度干預林因新密度伐而受人為影響最強，其真菌屬種類數量減少，研究表明，土壤中的被孢霉（Mortierella）具有溶解磷、緩解土壤酸化等功能，這表明在人為調控下，被孢霉屬可能與方竹形成共生關系，并改變根際土壤的物理性質［35］；在重度干預林上層土壤中，菌種中子囊菌門中假絲酵母屬（Candida）豐度高達4352%，研究表明假絲酵母屬（Candida）至少包含有17種使人致病的菌株，這可能與人類活動有關［36］；而在下層土壤則僅占191%，且下層土壤中優勢菌種豐度波動相較于上層更小，這表明人為干擾的影響尚未完全波及下層土壤。在無干預林中，優勢菌種殼格孢屬（Camarosporium）占比最高。這些結果表明，不同程度的人為干擾對土壤真菌群落結構組成影響顯著。陸梅等［37］研究表明納帕海濕地土壤微生物數量變化是對人為不同干擾類型與強度的響應。因此，人為干擾強度是影響高海拔喀斯特地區土壤真菌屬數量及其群落結構的重要因素。另外，被孢霉屬（Mortierella）在3種方竹林土壤中真菌中共有存在，其豐度在輕度干預林最高，且下層豐度1104%顯著高于上層180%，同一層土壤中輕度干預林也顯著高于其他兩種方竹林。在Solomon［38］的研究中，根際微生物與植物共生能夠提高農業生產效率，這表明根際微生物能夠間接參與植物的生長發育調控，而在輕度干預林的下層土壤中被孢霉屬豐度相比其余兩種竹林顯著提升，這可能是導致方竹植株生長的因素之一。

不同人為干擾強度對高海拔喀斯特地區土壤真菌群落結構有顯著影響，低強度干擾竹林可增加土壤真菌的群落結構多樣性，明顯提高優勢菌種豐度占比，而高強度干擾可顯著降低土壤真菌群落結構多樣性。

（責任編輯：嚴秀芳）

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Effects of Artificial Interference Intensity on Soil Fungal Community Composition of Chimonobambusa utilis Forest in A Highaltitude Karst Area

Yang Hongjun*， Wang Wenqiang， Yang Shuiping， Li Jie， He Damin

（School of Resources and Environmental Sciences， Southwest University， Chongqing 400715， China）

Abstract：Soil fungi participate in the construction of the ecological environment and play a sensitive role in indicating changes of the ecological environment. Human factors are one of the main factors affecting the balance of the ecological environment， and it is of great significance to study how the intensity of artificial interference of vegetation affects the composition of soil fungal communities， to evaluate the role of human factors in influencing the ecological environment. Chimonobambusa utilis is an endemic vegetation in highaltitude karst area， and the change of soil fungal community are crucial to the assessment and protection of the ecological environment in highaltitude karst area. This paper aims to study the influence of different artificial interference intensity on the composition of soil fungal community in C. utilis forests. In this study， Illumina MiSeq highthroughput sequencing technology was used to analyze the effects of different regulatory intensities on the fungal diversity and community structure characteristics of C. utilis forest. The results showed the Alpha index increased significantly in the slight intervention forest and decreased significantly in the heavily"intervened forest， indicating that slightly intensity artificial interference increased the soil fungal diversity. There were differences in the structure and composition of soil fungal communities of C. utilis forest with different regulatory intensities. At the phylum classification level， the abundance of Ascomycota varied from 35.00% to 75.76%， which was absolutely dominant. Among them， the lightly and heavily intervention forests were significantly higher than no intervention forests（Plt;0.05）. In the class， Leotiomycetes and Dothideomycetes of Ascomycota， the Agaricomycetes of Basidiomycota were dominant fungi， accounting for 21.28% to 52.27%. At the genus， the dominant genera and abundance of fungi varied depending on the artificial interference intensity and soil layer. The abundance of Mortierella in the slight intervention forest was significantly higher than that in other bamboo forests， and the abundance proportion in subsoil was significantly higher than that in upper soil. The principal component analysis also showed that there were differences in soil fungal community structure in C. utilis forests with different artificial interference intensities. Therefore， appropriate artificial interference could significantly increase the diversity of soil fungi and improve the proportion of dominant species.

Keywords：Chimonobambusa utilis; interference intensity; soil fungi; community structure; highaltitude Karst area