6個歐洲李品種果實生長發育與顯微結構變化的關系

摘" " 要：【目的】揭示不同歐洲李品種在果實生長周期的物候期、外觀形態、顯微結構變化及之間的相互作用關系，以期掌握歐洲李果實生長發育變化規律，并為提高果實品質提供科學指導。【方法】選取6個歐洲李品種為試驗用樹，動態監測果實物候期、外觀形態的變化，通過石蠟切片法分析不同發育階段果實細胞的顯微結構變化。【結果】果實物候期包括第一次膨大期、硬核期、第二次膨大期、轉色期和成熟期，6個歐洲李品種的果實發育期為121～160 d。果實外觀形態變化可分為4個階段：快速生長期（S1）、緩慢生長期（S2）、穩定成熟期（S3）和生理落果期（S4）。果實顯微結構變化表明，外果皮的表皮為單層結構，形狀整齊為正方形、長方形。表皮、亞表皮、中果皮、維管束細胞在S1較小且集中、密集，S2細胞增大及擴散，S3逐漸發育完善，S4表皮、中果皮持續穩定，而亞表皮厚度變薄、維管束韌皮部略微降解。相關性分析表明，果實細胞形態參數與外觀形態指標間呈極顯著相關性。【結論】揭示了6個歐洲李品種間的果實發育和顯微結構變化規律。發現S1～S4前期表皮、亞表皮、中果皮、維管束細胞明顯擴張，后期趨于穩定，同時伴隨亞表皮變薄與維管束韌皮部輕微降解。果實外觀形態的生長發育與中果皮細胞的面積、周長、長、寬、圓度密切相關，而中果皮細胞形態也對外果皮細胞的長、寬產生直接影響。以期通過觀測果實物候期、分析生長發育變化，為調控果實發育進程相關栽培手段和有效預防及控制裂果危害提供重要參考依據。

關鍵詞：歐洲李；物候期；果實生長發育；顯微結構；動態變化

中圖分類號：S662.3 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）03-0603-14

Relationship between fruit growth and development and microstructural changes in six European plum varieties

YANG Fenfen1， ZHANG Zhanhong1， CAO Haiyang1， 2， WANG Yatong1， GENG Wenjuan1*， FAN Guoquan3， ZHANG Shikui3

（1College of Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， Xinjiang， China; 2College of Horticulture， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， Guangdong， China; 3Luntai Fruit Tree Resource Nursery， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Luntai 841600， Xinjiang， China）

Abstract： 【Objective】 Reveal the phenological period， appearance， and the microstructure changes in different European plum varieties during fruit growth in order to understand the pattern of growth and development of European plum fruits and provide reference for improving fruit quality. 【Methods】 Six European plum varieties were selected as the experimental materials for tracing changes in fruit phenology， fruit appearance and cell microstructure at different developmental stages， which were analyzed by paraffin microtomy method. 【Results】 The whole fruit development could be divided into the first expansion period， the stone hardening period， the second expansion period， the color-changing period and the mature period. The fruit development period of the six European plum varieties was in the range of 121-160 d. Based on changes in fruit appearance， four stages could be distinguished： the rapid growth period （S1）， the slow growth period （S2）， the stable maturity period （S3） and the physiological fruit drop period （S4）. Changes in fruit microstructure showed that the epidermis of the exocarp was a single-cell-layer structure， and the cell shape was neatly square and rectangular. Epidermis， subepidermis， mesocarp and vascular bundle cells in S1 were small， concentrated and dense. At S2， cells increased and diffused; at S3， the pericarp developed gradually; and the epidermis and mesocarp during S4 were relatively unchanged， while the subepidermis thickness became thinner and the phloem in the vascular bundle slightly degraded. Correlation analysis showed that there were significant correlations between fruit cell morphological parameters and appearance morphological indexes. 【Conclusion】 Revealed the pattern of fruit development and microstructure changes among six European plum varieties. It was found that the epidermis， subepidermis， mesocarp and vascular bundle cells expanded significantly in the early stage of fruit development， and tended to be stable in the late stages， accompanied by thinning of the subepidermis and slight degradation of phloem in the vascular bundle. The fruit appearance is closely related to the area， perimeter， longitudinal diameters， equatorial diameter and roundness of mesocarp cells， and the morphology of mesocarp cells also has a direct impact on the longitudinal diameters and equatorial diameter of the exocarp cells. In order to provide an important reference for the regulation of fruit development process related cultivation methods and effective prevention and control of fruit cracking hazards by observing fruit phenology and analyzing growth and development changes.

Key words： European plum; Phenological period; Fruit growth and development; Microstructure; Dynamic changes

歐洲李（Prunus domestica L.）是中國目前擁有且保護的薔薇科李屬核果類經濟果樹之一[1]，不僅在全球食品供應鏈中占有重要地位，同時在植物學和園藝學的研究領域中也具有很高的學術價值。在國內也稱作西洋李，俗稱卡爾玉魯克、西梅、酸梅，商品名稱統稱為新梅[2-3]。2010年11月，通過新疆林木良種審定委員會將歐洲李品種法蘭西、斯泰勒、女神審定為新梅-1號、新梅-2號、新梅-3號[3]。種植區域的溫度、濕度、光照、水分、土壤等外在因素以及果實自身胚、植物激素、細胞形態等內在因素的生長動態會對果實生長發育產生影響[4-5]。近年來，新疆地區的歐洲李種植業發展迅速，種植面積逐年增加，同時引進了眾多優質品種。特別是在塔城、巴州等地，歐洲李的種植范圍不斷擴大，形成了區域性的規?；a[6]。其中喀什地區栽培面積最大，2021年為4.25萬hm2，法蘭西是該地歐洲李主栽品種之一，女神、斯泰勒等品種是繼法蘭西之后的新品種[7]。隨著新疆歐洲李栽培規模的不斷擴大，其產業發展受到果實易變軟和不易保存問題的制約，導致采后大量浪費，這不僅影響了農民的收入，也限制了歐洲李產業的可持續發展。

跟蹤觀測果實物候期及形態是探究果實生長發育特征的基本指標。在果實外觀形態變化研究方面，很多研究人員從果實大小和果皮色澤方面進行探索。馮貝貝[8]以阿克蘇地區所種植的歐洲李品種女神、斯坦勒、法蘭西為主要研究對象，對3個品種果實生長發育動態進行研究分析后發現三徑和單果質量生長都呈“雙S”曲線。此外，有研究顯示李品種果實的生長發育規律與桃、杏等核果類果實生長動態基本相同[9-10]。Mohammad等[11]研究Carissa congesta果實在不同生長發育階段的長度、單果質量，發現其形態特征可很好地符合邏輯模型，在第二階段中生長2周后立即呈指數增長，7周后生長恒定，之后衰老。綜上所述，盡管對個別歐洲李品種在果實生長發育動態變化方面有所研究，但有關其他品種的生長發育特征有待進一步完善，以便為合理調控水肥管理提供理論依據。

核果由外果皮、中果皮、內果皮三部分構成[12]。外果皮分為表皮和亞表皮，中果皮是果實的肉質部分，木質化內果皮包圍種子[13-14]。目前，關于核果組織結構的形態學變化研究在桃[13，15-16]、杏[12]、櫻桃[17]等中報道較為細致。王榮花等[12]跟蹤觀測核果類杏果實發育過程中表皮、中果皮細胞、維管束的分化進程，發現進入果實生長發育期后，果實生長速率與果實細胞直徑變化規律一致，均呈現“快-慢-快”的變化。劉慶華等[17]研究報道，甜櫻桃果實外果皮表皮細胞早期呈徑向伸展，果實成熟時則橫向伸展；中果皮主要由薄壁細胞組織和分布其中的維管束組成。Mohammad等[11]通過研究Carissa congesta果實組織細胞的生長發育特征發現，在第二生長階段細胞擴張，第三生長階段果實達到生理成熟，細胞生長停止，薄壁細胞不規則且松散堆積，維管束組織隨著生長發育可見度逐漸清晰最后下降。關于歐洲李在果實顯微結構變化方面的研究，主要集中在種子形態及其組織構造[7]和花芽分化的組織解剖學方面[18-19]。歐洲李在接近收獲時遭遇大雨可能導致果肉易開裂[20]，但關于裂果因素研究多圍繞代謝基因差異表達與紅棗裂果的關聯[21]、開裂指數與其他品質參數的關聯[22]、甜櫻桃果實的中果皮細胞體積與外果皮膨壓關聯等進行報道，與歐洲李相關的裂果發育機制研究極少。綜上所述，至今還未見國內外有關歐洲李果實生長發育階段顯微結構變化的專門研究報道，外觀形態與顯微結構之間存在的關系和規律尚不十分明確[23]。

筆者在本研究中對6個歐洲李品種在不同發育階段的果實進行動態監測，通過物候期觀測、石蠟切片法等明確果實發育規律及顯微結構的動態變化特征，以期為合理調控栽培管理措施、預防雨后裂果、改善果實品質提供科學依據，并完善部分細胞學生長發育理論。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以7年生歐洲李品種法蘭西、理查德早生、斯泰勒、女神、塔城酸梅、總統為試材，均為桃樹砧木且樹體健康。試驗基地位于新疆農科院輪臺果樹資源圃，北緯41°47′，東經84°13′，暖溫帶大陸性干燥氣候，年平均氣溫10.9 ℃，10 ℃有效積溫4081 ℃，無霜期192 d，年總降水量65.6 mm。試驗選用無病害果實進行物候期觀測及取樣，在資源圃和新疆農業大學園藝學院實驗室進行。

1.2 試驗方法

1.2.1 果實生長發育階段外觀形態指標的測定 采用無損采樣法測定果實各形態指標。自盛花后10 d每品種選取2株果樹從樹冠四周隨機選取10顆提前標記的果實，采用無損采樣法對果實橫徑、縱徑、側徑、單果質量等形態指標跟蹤測量，每10 d測1次[24]，共計15個時期。根據公式（1）計算尺寸指數[25]：

尺寸指數=[果實縱徑+果實橫徑+果實側徑3]。" " （1）

1.2.2 果實生長發育階段顯微結構的觀測 采用石蠟切片技術進行樣本制片[8]，自盛花后10 d及此后每20 d在每個品種中選取2個預先標記的果實避開縫合線、內果皮，縱切成1.0 cm×0.5 cm×0.3 cm小塊，制作切片，使用Nikon光學顯微鏡對組織切片進行觀察、拍照，記錄外果皮、中果皮及維管束顯微結構特征。運用Image J分析果實組織顯微圖像，測量細胞參數，包括外果皮細胞層數、長度、寬度；果實縱切面中果皮細胞面積、周長、最大長度、最大寬度、縱橫比及圓度（公式2，其值越接近1，細胞越圓）[26]。

圓度=[周長24×π×面積]。" " " " " " " " " " " " " " " " " " " " （2）

1.3 數據處理

數據采用Excel 2019統計；使用SPSS 21.0進行單因素方差分析（ANOVA），當方差分析F值有統計學意義（p＜0.05）時，運用最小顯著性差異（LSD）檢驗將均值進行分離，運用Duncan新復極差法進行多重比較，利用Pearson相關矩陣對果實生長發育過程中各性狀進行相關性分析；采用Origin 2019繪制統計圖；采用Photoshop CC 2019進行圖像組合與標注；表皮、亞表皮表格數據為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 歐洲李果實物候期觀測

由表1可知，6個歐洲李品種果實在盛花后10 d開始發育，并進入為期40 d的第一次果實膨大期；硬核期均持續20 d；第二次果實膨大期均持續30 d；在轉色期，不同品種的持續時間存在差異，理查德早生、斯泰勒、塔城酸梅持續20 d，法蘭西持續22 d，女神持續30 d，總統轉色期最長為46 d。在整個發育周期中，理查德早生、斯泰勒、塔城酸梅周期較短，而總統的周期最長。塔城酸梅成熟期最早，總統最晚。

2.2 歐洲李果實生長發育階段的外觀形態變化

由圖1可知，根據果實形態特征生長指標的變化趨勢，可以將整個生長周期劃分為4個階段?？焖偕L期（S1），即盛花后10～30 d，果實的縱徑、橫徑、側徑、尺寸指數等形態指標均快速生長。緩慢生長期（S2），從盛花后40～100 d，果實各項指標增長較為緩慢，至盛花后100 d基本停止增長。穩定成熟期（S3），從盛花后110～130 d，果實各項指標保持穩定。生理落果期（S4），從盛花后140～150 d，除總統外，其他各品種陸續開始落果。

2.3 歐洲李果實生長發育階段的顯微結構變化

2.3.1 外果皮細胞形態 如圖2所示，在整個生長發育階段，表皮為單層結構，而亞表皮的層數和厚度隨時間發生變化。結合表2可知，外果皮生長在4個階段存在明顯特征：盛花后20 d（S1）表皮及亞表皮細胞的形態參數顯著小于40～100 d（S2），多數品種在S2后期即盛花后80～100 d顯著增長。盛花后120 d（S3）進入第二次膨大期逐漸成熟。S4外果皮細胞各項參數對照S3均有所下降。

表皮細胞中，S1～S4形狀整齊，在不同階段的大小基本一致。法蘭西、總統的表皮細胞在前期為正方形，后期變為長方形。亞表皮細胞中，S1塔城酸梅的參數在6個品種間最小；法蘭西亞表皮有5～6層，細胞多呈不規則橢圓形；理查德早生為5層，呈橢圓形；女神為2層，呈近圓形且厚度較??；塔城酸梅為2～3層，呈規則橢圓形；總統為3層，呈橢圓形。S2～S3，亞表皮細胞迅速擴張，長度和寬度顯著增長。S4所有品種的亞表皮層數僅2～3層，除法蘭西外細胞寬度均顯著下降，厚度變薄。

2.3.2 中果皮細胞形態 由圖3、表3可知，S1歐洲李果實縱切面薄壁細胞排列緊密，法蘭西、理查德早生、塔城酸梅的細胞形態較一致，而女神、總統的細胞形態參數大小不一。S2各品種薄壁細胞的面積、長、寬、周長均顯著增加，女神和塔城酸梅圓度顯著變化，女神和總統細胞較相似，塔城酸梅細胞呈長橢圓形，法蘭西細胞呈近圓形。S3細胞進一步發生明顯擴大，斯泰勒面積最大。綜上，通過觀察歐洲李果實生長發育間的顯微結構動態變化，發現6個品種存在一定差異。

2.3.3 維管束形態 如圖4所示，法蘭西縱切面維管束集中分布于果實中心，縱向分布的維管束較多，排列整齊；橫切面維管束則均勻分布于果實的中果皮區域。理查德早生、斯泰勒縱切面維管束均勻分布于果實的中果皮；橫切面維管束呈放射狀以內果皮外圍為中心向外果皮發散排列，且靠近中心的維管束更為發達，而靠近果實外圍的維管束則相對較小。女神的維管束排列規律與理查德早生相似，但縱切面維管束更加密集且較??；橫切面中維管束較理查德早生數量更少。塔城酸梅果型最小，縱切面維管束排列零散，橫切面呈放射狀分布，整體可見度低。總統縱切面維管束分布規律接近理查德早生，橫切面條狀維管束清晰可見，同樣呈放射狀分布。

如圖5、圖6所示，S1所有品種維管束均較小，但是縱切面中理查德早生維管束在中果皮所占密度較高；橫切面中理查德早生、斯泰勒、女神的維管束密度也較高，總統的維管束橫切面直徑、面積大于其他品種。S2的中果皮區域維管束切面中已出現木質部、韌皮部，橫切面維管束結構變化顯示法蘭西的木質部、韌皮部面積最大，導管分子呈放射狀延伸生長，而總統的維管束直徑較小；縱切面結構也表明，法蘭西、理查德早生、斯泰勒的維管束在快速生長，總統則生長較慢。S3果實逐漸成熟，各品種除總統維管束發育為扇形外，其余品種基本發育完善，木質部多數呈現為圓形，分化清晰，可見度高。S4女神韌皮部缺失，塔城酸梅維管束較小，而總統維管束此時發育完善、近似圓形，所有品種的維管束結構更為松散。

2.4 歐洲李果實細胞形態學參數與外觀形態指標的相關性分析

由表4可知，在歐洲李果實的生長發育周期中，細胞形態與外觀形態存在不同程度的相關性。果實表皮細胞寬度與果實縱徑、側徑、尺寸指數、單果質量呈顯著正相關。亞表皮細胞寬度及中果皮細胞面積、長、寬、周長、圓度分別與果實外觀形態指標呈極顯著正相關。綜上表明，果實細胞越大，果實外觀形態相關指標越大。

3 討 論

3.1 歐洲李果實的生長發育規律

果實物候期觀測是明確果實生長發育特性至關重要的環節，整個周期中每個階段的時間長度和生物學特性都會對最終果實品質及產量的形成產生顯著影響[27]。Zhang等[28]研究表明果實膨大期是果實及品質形成的關鍵時期，馮軍仁等[29]也指出在果實快速生長階段采取減少灌溉、控制氮肥、增加磷鉀肥及微量元素、調節通風透光條件的方式可提高果品質量。結合本研究基礎可推斷在此時期對歐洲李果實的栽培管理進行調控，很可能將影響果品及市場價值。本研究試材歐洲李的發育周期為121～160 d，與此周期接近的是在阿克蘇地區歐洲李生長周期為125～145 d；而對照杏李果實的發育周期為89～131 d [18]，歐洲李的周期更長。物種、環境條件、樹齡等自身及栽培管理條件的差異可能都會導致發育期不同。前人研究歐洲李果實外觀動態變化為“雙S”曲線[8]，本研究結果表明“雙S”曲線不是十分明顯，推測可能是試驗中參考劉旭[24]的采樣方法，試驗材料不同，加之觀測期間果實樣本數量較少或采樣頻率不夠密集所致。

3.2 歐洲李果實顯微結構的動態變化

在核果的形態學研究中，果實細胞形態學的動態變化分析對探究果實生長發育具有重要意義。筆者在本研究中通過對6個歐洲李品種的果實詳細觀察分析S1～S4的細胞，發現外果皮逐漸擴張后，S4亞表皮長度增加而厚度減薄，這一現象與桃外果皮細胞在生長發育過程中逐漸變長變大的趨勢相吻合[30]。本研究的中果皮組織細胞隨著生長發育的推進，其面積及周長等指標在S1～S3顯著增長，并在S3～S4趨于穩定。這一動態變化與Carissa congesta的中果皮細胞在S1～S2伸長和膨脹，以及排列松散相似[11]。維管束作為植物體內水分及營養物質運輸的主要通道，其結構的變化直接影響著水分的運輸效率和果實的品質形成[31-32]。研究不同發育期維管束結構的動態變化，對了解影響水分運輸的因素及其對果實品質的影響具有重要意義[33]。在本研究中，隨著歐洲李果實的發育，中果皮逐漸分化出清晰的木質部、導管、韌皮部，其結構在發育后期變得更加松散，這一現象與桃果實的維管束發育動態相似[16]。

3.3 果實顯微結構對生長發育及品質的影響

核果的外果皮起著重要的作用，它作為一個機械保護屏障，防御生物或非生物因素[34]。當角質層、表皮、下皮層的生化特性受到影響時果皮就會出現裂縫，歐洲李也會在接近收獲時遭遇大雨后導致鈣離子等陽離子失衡而出現裂果[20]。這是一種生理病害，嚴重降低新鮮度和果品質量，損害水果的商品價值，給生產者造成重大經濟損失[21，35]。Grimm等[36]通過研究甜櫻桃果實的中果皮細胞體積、外果皮膨壓發現果皮表面微裂紋隨著少數中果皮細胞體積的增加而發展為大裂紋，并很快伴隨細胞破裂造成裂果；Mu等[37]研究發現番茄的果皮組織擴張是中果皮細胞大小增加而引起的，并不由細胞層數和數量增加所引起，本研究相關性分析結果顯示核果歐洲李外果皮的厚度及大小也受中果皮細胞顯著影響；因此研究果實細胞生長發育動態變化，結合前期物候期觀測可作為調控果實發育進程相關栽培手段的重要參考依據，以期有效預防和控制裂果危害。未來可進一步以歐洲李果實細胞學對外果皮擴張的影響及裂果相關的分子機制為課題進一步探究裂果形成的原因。李紅光等[26]推斷鮮果質地、硬度與細胞圓度相關，而Zhang等[38]進一步指出果實硬度對貯藏和運輸存在重要影響，基于這些觀點，歐洲李果實在顯微結構對果實品質及儲運的影響方面值得進一步研究與驗證，同時可以深入探討外部環境因素對果實發育的影響。未來這些研究方向不僅有助于筆者更深入地了解果實發育的生物學機制，而且對優化果品生產、果實儲存條件都具有潛在的應用價值。

4 結 論

歐洲李果實物候期為121～160 d。隨著果實生長，外觀形態變化分為4個階段：快速生長期S1、緩慢生長期S2、穩定成熟期S3、生理落果期S4。細胞學水平上，發生了細胞擴張，以增加果實外觀大小。歐洲李作為廣泛種植、研究人員密切關注的研究對象，果實生長發育研究將進一步為優化果樹生產栽培條件提供科學依據。

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