UV-B補光對設施草莓光系統性能及果實品質的影響

摘" " 要：【目的】探究添加UV-B輻射對弱紫外光設施環境中草莓葉片光合系統性能和果實品質的影響，為設施草莓提質增效提供理論依據。【方法】以日光溫室栽培的雪里香草莓為試材，在一個果實發育周期內每天（08：30—10：00）對其按照0、0.2、0.4、0.6、0.8 W·m-2的劑量補充UV-B輻照1.5 h，分別記為對照（CK）、T1～T4。測定溫室內外相關環境指標、葉片抗性、光系統性能參數、果實品質等生長關鍵指標。【結果】T1～T3處理下葉片的丙二醛含量和相對電導率較對照無顯著差異，說明未對葉片產生明顯傷害；T1～T3處理葉片的兩個光系統活性（ΦPSⅡ、ΔI/Io）、凈光合速率以及葉綠素（a+b）含量在多數時段均顯著優于對照，可見低中劑量的UV-B輻射有利于提高葉片的光合能力；T1、T2處理的地上部分干鮮質量、單果質量及可溶性糖含量升高，表明補充低劑量的UV-B輻射可以增加植物干物質的積累并優化分配，有利于果實品質的提升。【結論】在本試驗條件下，T1、T2、T3處理葉片的光系統活性、電子傳遞效率、光合性能和果實品質均優于對照，以0.4 W·m-2（T2）處理總體效果最佳。

關鍵詞：設施草莓；UV-B；光合能力；光系統；果實品質

中圖分類號：S668.4 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）03-0629-14

Effects of UV-B radiation on the photosystem performance and fruit quality of strawberry in greenhouse

CHEN Yanrong1， 2， DING Shanming1#， LIU Zhen1， SHI Huimei1， XIAO Wei1， CHEN Xiude1， LI Ling*， LI Dongmei1*

（1College of Horticulture Science and Engineering， Shandong Agricultural University/Shandong Collaborative Innovation Center for Fruit amp; Vegetable Production with High Quality and Efficiency， Tai’an 271018， Shandong， China; 2Agricultural Science Research Institute of the Fourth Division of Xinjiang Production and Construction Corps， Kekedala 835219， Xinjiang， China）

Abstract： 【Objective】 The study aims to investigate the impacts of supplemental UV-B radiation on photosynthetic efficiency and fruit quality of strawberries under low UV conditions of facility environment， and to provide reference for enhancing the quality and productivity of protected strawberry. The facility mainly regulates the temperature to ensure the normal flowering and fruiting of strawberries. It is difficult to change the poor winter lighting conditions， and due to the influence of the greenhouse film， some of the light intake inside the facility is blocked， resulting in a significant decrease in sugar， flavor， and color of the fruit under facility cultivation. Improving the photosynthetic performance of strawberry leaves， assimilates synthesis and sugar accumulation in fruit through improved light quality regulation facilities may become a possibility. 【Methods】 In this study， Xuelixiang strawberries cultivated in a solar greenhouse were used as test materials. During a strawberry fruit development cycle UV-B irradiation was supplemented daily （08：30—10：00） at dose gradients of 0.2， 0.4， 0.6， and 0.8 W·m-2 for 1.5 hours， denoted as T1， T2， T3， and T4， respectively. Plants without UV-B supplementation were used as controls， denoted as CK. Relevant environmental indicators inside and outside the greenhouse， physiological indicators of leaf resistance， leaf photosystem performance parameters， fruit quality， and key growth and development indicators were measured. 【Results】 The daily average intensity of UV-B in the greenhouse during the experiment was about 52% of that in the open air， with a difference of 0.55-1.13 W·m-2 compared to the open air. The difference was the largest before and after noon. Among the resistance related indicators， the levels of malondialdehyde and proline in T4 significantly increased compared to CK， while the other treatments showed no significant changes. The soluble protein content in T2-T4 increased significantly compared to CK. There was no significant difference in membrane leakage between T4 and CK， indicating that all the UV-B treatments did not cause significant damage to the leaves. During the period of UV-B supplement， Δ VJ and Δ VK on the OJIP curve of the leaves were lower than 0， indicating that UV-B radiation accelerated the electron transfer efficiency on the receptor side of PSⅡ reaction center， but during the relatively high temperature period at noon （12：30—14：30）， the OJIP curve of T4 underwent severe deformation， with Δ VK and Δ VJ values rising above the benchmark zero line first， followed by T3， T1， and T2 gradually increasing. Among the treatments， T4 had the largest increase and T2 the smallest， indicating that PSⅡ had been suppressed by light， with the greatest degree of suppression in T4 and the smallest suppression in T2. In the afternoon （14：30—16：30）， as the temperature decreased， T1， T2， and T3 could recover quickly. At 16：30， they dropped below the zero line， while T4 required a longer time to recover. This also indicates that the UV-B effect is short-term. The actual photochemical quantum yield of PSⅡ in T1， T2， and T3， as well as the effective photochemical efficiency Fv'/Fm'， photochemical quenching coefficient qP， and non photochemical quenching coefficient qN of PSⅡ， were significantly higher than those in CK in most periods. Low dose radiation increased Fv/Fm （maximum photochemical efficiency of PSⅡ） and Δ I/Io （PSI activity）， indicating that low-dose UV-B radiation effectively improved the light harvesting ability， light energy conversion efficiency， and efficiency of PSⅡ reaction centers. The apparent electron transfers rate （ETR） was significantly lower than that of CK， while the decrease in T3 and T4 was significantly greater than that of T1 and T2， indicating that the higher the UV-B dose， the more electrons were allocated to other pathways. The contents of chloroplast pigments such as chlorophyll a， chlorophyll b， and carotenoids showed a trend of first increase and then decrease with the increase of UV-B dose， and T2 had the highest chlorophyll contents. As the UV-B dose increased， net photosynthetic rate， stomatal conductance， and transpiration rate all first increased and then decreased， while the intercellular carbon dioxide concentration showed an opposite trend. There were significant differences between T1-T3 and CK， indicating that low to moderate doses of UV-B radiation are beneficial for improving leaf photosynthetic capacity. The fresh mass of aboveground parts in T1 and T2 increased by 41.4% and 46.35% compared to CK （the same below）， dry mass by 19.4% and 15.28%， fruit mass by 11.23% and 24.9%， soluble solids by 11.85% and 25.7%， and soluble sugars by 23.57% and 64.96%， respectively. The effect of high doses was not significant， indicating that low-dose UV-B radiation can increase the accumulation and optimize the distribution of plant dry matter， which is beneficial for improving fruit quality. 【Conclusion】 Under the experimental conditions， the efficiency， photosynthetic performance， and fruit quality were improved by UB-V at 0.2 W·m-2 （T1）， 0.4 W·m-2 （T2）， and 0.6 W·m-2 （T3）. The overall effect was best at 0.4 W·m-2 （T2）， and no visible damage was observed in all the treatments.

Key words： Facility strawberry; UV-B; Photosynthetic capacity; Photosystem; Fruit quality

果樹設施栽培通過人為調控生長環境，提前或延長鮮果的供應時間，為反季節水果的供應創造了條件，提高了土地利用率與農業經濟效益，是現代化設施農業不可缺少的組成部分。草莓（Fragaria×ananassa Duch.）是設施栽培中重要的物種之一，具有生長周期短、總采摘期長、甜酸可口、營養豐富等優點，是老百姓非常喜愛的一種水果。草莓的生長期和上市時間主要集中在9月至翌年5月，即深秋、冬季與翌年早春時段，此時設施內的環境條件遠達不到其在露天環境下正常生長所需的溫度和光照條件，果實容易出現風味淡、色澤不鮮艷、含糖量大幅減少、畸形率高等問題[1-2]，急需通過各種有效的輔助技術措施調控設施中的環境因子。其中，光質的調控是最易操作的輔助栽培技術之一，其對葉片的光合性能改善、同化物合成與運轉、果實糖分積累均具有重要意義。

UV-B（280～320 nm）是太陽輻射中具有高能量的不可見光，對植物生長發育各方面如葉片厚度、面積大小、形態、節間長短、植物高矮和生物量積累等都有影響。研究表明，高強度的UV-B輻射會引起葉片海綿組織和薄壁細胞結構紊亂，積累自由基，破壞細胞[3-4]，降低氣孔導度和CO2的同化率[5]，改變葉綠體中葉綠素a/b的比例，損害葉綠體的光能捕獲和電子轉移能力[6]，削弱PSⅡ反應中心的活性并破壞電子傳遞系統，還能影響光合相關基因的表達，捕光葉綠素a/b結合蛋白基因Cab、ATP合酶基因等[7-8]，最終對光合作用產生負面效應。而適宜劑量的UV-B則對植物的生長有正向作用，可以改善葉肉光合組織的顯微結構，增強葉片光能利用率和電子傳遞轉化效率[9]，快速提高糖轉運蛋白基因的表達量，促進果實的糖分積累[10]，還能改善果實色澤及提高花青素含量，綜合提升園藝作物的果實品質[11]。在弱紫外光的設施環境中適量補充UV-B能夠改善桃樹葉綠體的超微結構并提高光系統之間的電子傳遞效率，使PSⅡ的捕光色素復合體吸收光能的效果增強[9]；青花菜在一定劑量的UV-B輻射下葉綠素含量提高了36.8%[12]；還有研究表明，溫室補充UV-B 輻射提高了番茄產量、硬度和酚類物質含量[13]；紫光輻射對設施草莓朱砂葉螨有較好的趨避作用[14]，而國內外對UV-B影響草莓光合和品質的研究鮮有報道。

葉綠素分子通過PSⅡ和PSⅠ兩個光系統吸收光能并傳遞電子的過程是光合作用的重要一步。激發態的葉綠素分子在能量轉變時有三種方式：能量傳遞、發射熒光或磷光、放熱，此三者此消彼長。因此可以通過檢測葉綠素熒光的變化來反映出色素分子間的能量傳遞情況以及PSⅡ到PSⅠ的電子傳遞情況[15]。以往有關UV-B對葉片光合性能的研究中，主要集中在PSⅡ活性對UV-B的響應，缺少對PSⅡ和PSⅠ之間電子傳遞過程的解析，特別是在低、中、高的不同梯度輻射下光系統之間的不同響應尚不十分明確。因此筆者在溫室中設置不同梯度的UV-B補充劑量，研究其對草莓光系統性能和果實品質的影響，以期為設施果樹光合能力的提高、環境調控技術的改進以及果實品質的改善提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗材料為本實驗室育出的設施專用品種雪里香（Fragaria ×ananassa Duch. ‘Xuelixiang’）草莓。2022年9月中旬栽植于山東農業大學園藝實驗站節能型日光溫室內，10月上旬覆蓋棚膜，11月20日左右第一序果成熟。栽培模式為立體化無土栽培，將基質袋放入栽培槽中吊掛，栽培槽寬20 cm，高15 cm，袋中的基質材料主要為椰糠。草莓苗采用三角形種植，株距15 cm，每行栽種60株，水肥一體化滴灌，其中水溶性肥為氮磷鉀平衡肥，常規管理。處理前，選擇長勢一致的草莓植株，去除植株老葉及已有果實，1個花序周圍保留5～7枚功能葉。

1.2 試驗設計及處理方法

為盡可能消除低溫的影響，選擇在翌年3月中旬進行試驗。測定日光溫室內與露天環境下日平均UV-B強度，將內外的強度差值0.6 W·m-2記為1 Δt，據此在日光溫室內設置4個補充劑量：1/3 Δt、2/3 Δt、1 Δt和4/3 Δt，即補充的輻射強度分別為0.2、0.4、0.6、0.8 W·m-2，記為T1～T4，以溫室內不進行任何處理的設施草莓為對照（CK），見表1。以上每個處理分3個小區，每小區有9株草莓。采用313 nm、40 W·s-1的UV-B燈管（南京電子卡知科技有限公司）進行補光，通過UV-B型單通道輻照計（北京師范大學光電儀器廠）檢測并調節燈管的高度達到所需的輻射劑量，每天08：30—10：00定時處理1.5 h，處理時間及梯度均結合預試驗和課題組前人研究而定。陰雨雪天暫停照射，處理25 d。選取中心展開葉外第3枚功能葉進行本試驗中所有葉片的采樣與測定，選取紅熟期果實進行果實品質測定。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 環境指標監測 采用L92-LXWS型空氣溫濕度記錄儀（杭州路格科技有限公司）、3415F型光量子計（Spectrum LightScout，美國）、UV-B型單通道輻照計分別記錄溫度、濕度、光照度、UV-B強度。

1.3.2 葉片抗性指標測定 參考趙世杰等[16]的方法，分別采用茚三酮法、考馬斯亮藍G-250染色法和硫代巴比妥酸法測定脯氨酸、可溶性蛋白和丙二醛（MDA）含量；參考Zhang等[17]的方法，采用電導率儀（上海雷磁公司）測定相對電導率。均為3次重復。

1.3.3 葉綠素熒光相關參數測定 采用FMS-2型便攜式脈沖調制式熒光儀（Hansatech公司，英國）測定設施草莓葉片的葉綠素熒光參數，5次重復。在天氣晴朗的08：30—16：30，每隔2 h進行一次測定。選擇植物外圍朝陽受光方向一致的第3枚功能葉，使用暗適應夾暗處理20 min后測定葉片的最大熒光（Fm）和最小熒光（F0），參照Demmig-Adams等[18]計算最大光化學效率Fv/Fm=（Fm－F0）/Fm。測定光適應下的最大熒光（Fm'）、最小熒光（F0'）、穩態熒光（Fs），計算最大光化學效率Fv'/Fm'=（Fm'－F0'）/Fm'，PSⅡ光化學量子產量φPSⅡ=（Fm'－Fs）/Fm'，光化學淬滅系數qP=（Fm'－Fs）/（Fm'－F0'），非光化學淬滅系數qN=（Fm－Fm'）/（Fm－F0），ETR=φPSⅡ×PFD×0.84×0.5（PFD為光子通量密度，0.5代表光能在兩個光系統分配系數，0.84代表假設葉片表面光能的平均吸收率）。

1.3.4 葉綠素熒光誘導動力學曲線測定 采用連續激發式熒光儀M-PEA（Hansatech公司，英國）測定葉片快速葉綠素熒光誘導動力學曲線（OJIP曲線），葉片均經過30 min暗反應，5次重復。對測定的OJIP曲線進行標準化，Vt=（Ft-F0）/（Fm-F0）。Vt（試驗組）減去Vt（對照組）得到相對可變熒光的差異動力學ΔVt曲線，ΔVt=Vt-Vt（CK）。OJIP 曲線上特殊位點的熒光參數進行標準化處理：F0（初始熒光）、Fk（0.3 ms時熒光）、FJ （2 ms時熒光）、FI （30 ms時熒光）、Fm（最大熒光）。根據Strasser方法對OJIP曲線進行JIP-test分析[15]。PSⅠ活性用820 nm光吸收的最大值與最小值的差值/最小值來表示，即△I/Io。

1.3.5 葉綠體色素含量及光合參數的測定 對葉片進行95%乙醇浸提后采用分光光度計法測定葉綠素含量，3次重復；采用CIRAS-3型便攜光合儀（PP-Systemes，美國）測定光合參數，取樣及測定時間為晴朗上午的09：00—11：00，設定光合有效輻射強度為1200 μmol·m-2·s-1，葉室溫度為25 ℃。測定光合參數包括胞間CO2濃度（Ci ）、氣孔導度 （Gs）、蒸騰速率（Tr）和凈光合速率（Pn），5次重復。

1.3.6 植物生長和果實品質指標測定 每個處理隨機選取5株，分別測定地上部分和地下部分鮮質量，置于烘箱中105 ℃殺青20 min，80 ℃烘干至恒質量后測定干質量，并計算干鮮質量比值。使用萬分之一天平稱量單果質量，10次重復。采用手持折光儀（LYT-330）測定果實可溶性固形物含量（TSS），5次重復。采用蒽酮比色法測定果實可溶性糖含量[19]，3次重復。采用GMK-835N型水果酸度計測定（G-WON，韓國）可滴定酸含量，5次重復。將得到的可溶固形物含量和可滴定酸含量通過計算得到果實的固酸比。

1.4 數據處理與統計分析

采用 Microsoft Excel 2010 軟件統計分析數據，采用Origin 2021作圖，采用SPSS 26.0進行顯著性方差分析。

2 結果與分析

2.1 日光溫室內和露天的環境因子差異分析

為更好地調控溫室內的環境因子，首先比較了溫室內和露天的主要環境因子差異。一天之中溫室內溫度在29.8～37.2 ℃之間，露天溫度在23.9～30.0 ℃，均呈單峰曲線變化，溫室內平均溫度比露天環境高6.13 ℃（圖1-A）。相對濕度的趨勢與溫度相反，呈先降后升的變化趨勢，維持在40%～60%之間，溫室內外基本無差別（圖1-B）。一天內溫室中的光照度和UV-B強度均低于露天，但兩者的變化規律相似 ，均隨著時間推移先升后降，且在11：30—12：30之間達到最大值。12：30之前，溫室內光照度是露天的49.7%～75.3%，12：30之后，室內光照度下降較快，僅為露天的36.2%～68.9%（圖1-C）。溫室內UV-B日平均強度為露天的51.84%，與露天差值在0.55～1.13 W·m-2范圍內，中午前后的差值最大（圖1-D）。由此可見，溫室內的光環境質量劣于露天，這為筆者在溫室中補充UV-B進行光質調控提供了數據支持。

2.2 UV-B輻射對設施草莓葉片抗性的影響

如圖2所示，分析了各梯度UV-B輻射下草莓葉片的抗性及傷害性指標，以初步判斷劑量設定是否合理。隨著UV-B劑量的增加，脯氨酸含量（圖2-A）和可溶性蛋白含量（圖2-B）均呈增加趨勢，T4最高。丙二醛含量中（圖2-C），UV-B輻射劑量最高的T4處理顯著高于其他處理，而劑量相對較小的T1～T3處理與對照無顯著差異；此外，對照與各處理之間的相對電導率也沒有顯著差異（圖2-D）。由此可見，補充一定劑量UV-B的草莓葉片提高了葉片的抗逆能力，并未發現其對葉片產生的可見傷害，可用于后續試驗。

2.3 UV-B輻射對設施草莓葉片熒光參數的影響

2.3.1 UV-B輻射下葉片的快速葉綠素熒光動力學曲線變化 OJIP曲線的變化能夠反映PSⅡ反應中心電子傳遞的情況（圖3-A～E），ΔVt曲線可清晰直觀地看出葉綠素熒光誘導曲線O、J、I、P相（OJIP）的特征及變化情況（圖3-a～e）。開始進行UV-B處理時，處理組的Vt值均低于對照，OJIP曲線均為典型趨勢，J點、I點明顯（圖3-A、a）。10：40時T4處理葉片的OJIP曲線已顯示出較大的升幅，尤其J相的變化較為明顯，ΔVJ和ΔVI＞0，其后的時間內一直處于高值水平，其余處理尚低于對照（圖3-B、b）。在12：30時，T1、T3、T4處理葉片的OJIP曲線均處于上升時段，并發生不同程度的變形（圖3-C、c）。14：30時（圖3-D、d），T1～T4處理葉片的OJIP曲線均高于對照，差異動力學OJIP曲線顯示，試驗組的ΔVK＞0（圖3-c、d），T4最高，T3次之，T2最低，可見T2處理的OJIP曲線受影響較小。16：30 時T1、T2和T3處理均已降至對照之下，T4處理雖然也在逐漸下降但仍明顯高于對照（圖3-E、e）。

2.3.2 UV-B輻射對設施草莓葉片葉綠素熒光參數的影響 Fv'/Fm'、φPSⅡ分別反映了光下的最大光化學效率、PSⅡ有效光化學量子產量（圖4-A～B），兩者的日變化趨勢均為先降后升，在UV-B處理的時間段內（08：30—10：30），Fv'/Fm'、φPSⅡ均高于對照，10：30之后，T2處理的Fv'/Fm'仍然顯著高于對照；T4則逐漸下降；qP表明了PSⅡ吸收的光能用于光化學反應電子傳遞的份額，qP的日變化趨勢為先升后降，在UV-B處理時段內，T2～T4處理的qP較對照提高了2.7%、7.4%、10.2%（圖4-C），10：30之后，T2處理的qP值升高，T4處理則低于對照及其他處理，T1和T3處理稍高于對照。qN則反映了植物熱耗散的能力，體現了植物在環境脅迫中的保護性協調能力。qN在一天之中持續下降，UV-B處理期間下降幅度較大，之后趨于平緩，14：30之后又迅速下降。隨著UV-B輻射強度的提升，試驗組qN值均高于對照（圖4-D），多數時間段為T2＞T1＞T3＞T4＞CK。ETR日變化的總體趨勢為先升后降（圖4-E），各處理到達峰值的時間不同，T4處理在10：30達到峰值，而對照和T2處理在12：30達到峰值，T1和T3處理均后推至14：30。UV-B輻射劑量越高，ETR值越小，T3、T4處理多數時間段與對照及其他2個處理呈顯著差異。

2.3.3 UV-B輻射對設施草莓PSⅡ、PSⅠ光系統活性的影響 Fv/Fm是指PSⅡ的潛在最大光合效率，常用來表征PSⅡ的活性。如圖5所示，Fv/Fm日變化浮動較小，隨著時間在0.74～0.83之間呈輕微“V”字形變化。在進行UV-B處理時，Fv/Fm與補充劑量呈正相關，其中T4、T3處理顯著高于其他處理組（圖5-A）。結束UV-B處理后的時段，以T2處理最高，且與對照呈顯著差異。

PSⅠ活性的高低受UV-B輻射影響相對較大，如圖5-B所示。處理伊始（08：30），△I/Io隨劑量的增加呈現上升趨勢，然后均呈先升后降的單峰變化，以T2處理最高，T4處理和對照較低，T1和T3處理居中，且隨著時間的推移，除T2處理一直顯著高于對照外，其余處理逐漸變得與對照無顯著差異。對同一劑量處理的△I/Io值而言，劑量較低的對照和T1處理日變化不大，中高劑量的T2、T3和T4處理均在上午持續下降，然后緩慢回升，T2處理能回升至原始水平，但T3和T4處理不能。

2.4 UV-B輻射對設施草莓葉片光合能力的影響

2.4.1 UV-B輻射對葉片葉綠體色素含量的影響 葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量三者隨著UV-B輻射劑量的升高，均表現為先升后降的趨勢，其中T2處理的含量達到最高，T1處理次之，T3、T4處理與對照無顯著差異。總葉綠素含量的變化趨勢與葉綠素a、b基本一致，T1、T2處理相較于對照分別顯著增加了10.44%、20.47%（圖6）。

2.4.2 UV-B輻射對葉片氣體交換參數的影響 UV-B處理組草莓葉片Pn、Gs、Tr表現為隨著梯度的升高呈先升后降的趨勢，Ci變化趨勢則相反。T1～T4處理的Pn和Tr均高于對照，前者升高了6.8%～11.8%，后者比對照升高了11.3%～12.1%（圖7-A，D）；T1～T4處理的Ci低于對照，其中T2處理最低（圖7-B）；T1～T3處理的Gs顯著高于對照，T4處理與對照無顯著差異（圖7-C）。

2.5 UV-B輻射對設施草莓植株生長和果實品質的影響

2.5.1 UV-B輻射對植株干鮮質量的影響 圖8-A顯示了不同處理下葉片的生長情況，T2處理葉片最大，對照和其他處理區別不明顯。地上部與地下部的干鮮質量如圖8-B～C所示，均隨著劑量的增大表現為先升后降，其中T1、T2處理的地上部鮮質量和干質量均顯著高于對照，地上部鮮質量分別比對照顯著增加了41.4%、46.3%。處理組的地上部干鮮質量比值均顯著低于對照，處理間無顯著差異，地下部的干鮮質量比與對照無顯著差異（圖8-D）。

2.5.2 UV-B輻射對果實品質的影響 如表2所示，設施草莓經UV-B處理后，單果質量及可溶性固形物含量和可溶性糖含量隨著補充劑量的增加呈先升后降的趨勢，且處理組均高于對照，其中T2處理均為最高，分別較對照顯著提高了24.9%、25.7%、64.9%。處理組的可滴定酸含量和糖酸比與對照均無顯著差異。

2.6 UV-B調控設施草莓葉片光系統性能和果實品質的生理機制

總結以上內容，得出如圖9所示的工作模式圖，UV-B處理初始階段（08：30），葉片PSⅡ和PSⅠ活性均上升；中午時段溫室內溫度持續升高至37 ℃左右，UV-B梯度處理的葉片的PSⅠ光化學活性受到了不同程度的抑制；溫度下降后，低、中劑量處理的葉片PS系統活性率先較快恢復，高劑量處理逐漸恢復。

3 討 論

3.1 適宜的UV-B輻射有利于提高設施草莓植株的抗性與果實品質

當植物處于逆境時，細胞膜的選擇透性增大，電解質外滲，導致葉片的電導率上升；同時受自由基攻擊的脂質產生過氧化反應，形成產物丙二醛；而脯氨酸和可溶性蛋白作為參與細胞滲透調節的物質，他們的積累可抵抗逆境，維持細胞膜結構，與抗氧化系統共同發揮保護作用[20]。在本試驗中，經一個果實生長周期的UV-B處理后，T1～T3處理的脯氨酸和可溶性蛋白含量有所增加，電導率和丙二醛含量與對照差異不顯著，說明低中UV-B補充劑量下葉片的滲透調節物質足夠保護植株免受脅迫；T4處理的丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白含量顯著增加，暗示植株需要產生大量滲透調節物質來增強自身抗性，抵御高強度的輻射[21]。本研究中低劑量處理組（T1、T2）地上部和地下部干鮮質量均增加，且葉綠素含量和凈光合速率上升，驗證了光合速率是葉片物質積累的主要影響因素。猜測以此為前提，促進了葉片和果實C代謝和轉運過程，而果實糖積累是碳代謝的重要一環，此外，還可能為適宜UV-B輻射提高了同化物的分配率從而影響相關的果實指標[19]，最終T1、T2處理果實的單果質量和可溶性糖含量升高，而可滴定酸含量和固酸比受UV-B輻射影響較小。綜上，低劑量的UV-B補充對設施草莓的物質積累和內在果實品質有改善作用，為草莓的生產上進一步改善果實品質奠定了理論基礎。不過果實品質相關指標在UV-B輻射下具體的響應機制尚不完全明確，有待深入研究。

3.2 UV-B可通過影響葉片PSⅡ、PSⅠ活性來調控光合性能

作物種類或品種不同，UV-B輻射劑量不同，所處栽培環境不同，都會導致光系統和光合機構對UV-B的響應方式不盡相同[22]。高叢藍莓品種Brigitta和Bluegold暴露于UV-B下，前者光合性能受抑制，而后者光合效率提升[23]。在低溫光脅迫的環境下，紫外線可加劇黃瓜葉片PSⅡ光抑制，卻減輕了PSⅠ光抑制[24]；增強大田草莓的UV-B強度使草莓葉片細胞間隙增大并對光合速率產生了負面作用[25]。溫室內的光照弱、UV-B強度低[26]，易存在枝條徒長、葉薄色淺、光合性能低等輕微脅迫現象，補充適宜劑量的UV-B可以改善葉綠體超微結構并提高葉片的光合性能[9，27-28]。

原初反應中光能的捕獲和光化學反應的電子傳遞由PSⅡ和PSⅠ共同承擔，兩者的活性及串聯工作效率是影響光合速率的重要因素。借助快速葉綠素熒光誘導動力學曲線即可探究葉片PSⅡ反應中心開閉情況以及電子傳遞至PSⅠ轉化為ATP的光化學反應過程的變化情況[29]。在本試驗中，UV-B處理時，試驗組的J點和I點較低，ΔJ和ΔI＜0，表明PSⅡ中QA的還原速率及其下游電子受體還原情況優于對照，UV-B輻射提升了PSⅡ捕獲光能的能力、QA向下傳遞電子的效率和PQ庫接受電子的能力[30-31]。隨著時間的推移，溫室內溫度持續升高，OJIP曲線開始變化，T4、T1、T3處理漸次上升，12：30時三者均出現在零線之上，說明此時試驗組葉片的QA-大量積累[32]，PSⅡ供體側和受體側電子傳遞受到了不同程度的抑制[28]。14：30時T2也升至零線之上，但位于較低的位置，表明T2處理受到的抑制較輕，意味著當存在高溫脅迫時，UV-B輻射強度越高，電子傳遞受抑制越厲害[33]，這可能也是光合“午休”的主要原因之一。隨著下午溫度的下降，T1、T2和T3處理的曲線很快恢復，QA的還原速率相對于對照有所上升，且PSⅡ和PSⅠ活性受抑制后恢復能力較好，暗示低中UV-B劑量處理下的PSⅡ光合機構對即時的外部環境有較強的恢復適應能力[34]。其可能原因在于PSⅡ反應中心修復循環（D1蛋白周轉）、脯氨酸等滲透調節物質含量上升、活性氧清除系統等光保護系統的持續運轉等[29，35]，而電子傳遞鏈并未受到實質性傷害，所以溫度降至常溫后會很快恢復[35]。16：30時，T1～T3處理的活性略高于對照，表示其光系統完全恢復，UV-B對葉片光合機構的調控實現了良性循環，并推測16：30至翌日08：30（夜間）T4處理也恢復正常，且其間各處理與對照的熒光參數差異較小[16]。進一步的試驗結果表明，各UV-B處理的ETR值（即單位時間內進入光合作用反應中的電子數）均低于對照，T4、T3處理的降幅大于T2、T1的降幅，結合qP、qN的變化規律，可能是光合系統機智地將所吸收的過剩光能分配到了熱耗散、發射熒光等其他去處，從而降低ETR，以此來減少電能向活躍化學能的轉化，使電子傳遞鏈免受實質性損傷[36]。

綜上，在本試驗中，低、中劑量的UV-B處理提高了葉綠體色素含量和兩個光系統的活性，使兩者之間的電子傳遞更流暢，從而提高了葉片的光合能力，改善了果實品質。其中T2處理的PSⅡ活性（Fv/Fm）、PSⅠ活性（△I/Io）和糖酸比最高，表明此強度的UV-B輻射最有利于光能的捕獲、反應中心的開放和電子的傳遞以及果實內在品質的改善。

4 結 論

閾值范圍內，補充適宜劑量的UV-B輻射能不同程度地提高設施草莓葉綠體色素含量和光系統工作效率及光合能力，增加植株干物質積累并優化分配，從而改善果實品質。在本試驗條件下，補充0.4 W·m-2（T2）的劑量最為適宜，0.2 W·m-2（T1）和0.6 W·m-2（T3）次之，此三者的光系統活性和果實品質均優于對照。

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