鹽脅迫下接種AM真菌對野生無芒雀麥生理的影響

摘 要：【目的】研究野生無芒雀麥分別接種2種不同的AM真菌，探究鹽脅迫下接種AM真菌對野生無芒雀麥生理的影響。

【方法】在NaCl濃度分別為0%、0.4%、0.6%和0.8%鹽脅迫條件下，分析接種AM菌種的植株與不接種AM真菌的野生無芒雀麥的耐鹽性。

【結果】接種AM真菌均能提高野生無芒雀麥的株高、莖粗、地下部分干重無地上部分干重；接種AM真菌可顯著地提高野生無芒雀麥的抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性，并可提高可溶性糖和脯氨酸的含量；隨著鹽濃度的上升，接種AM真菌MDA的含量明顯小于不接種AM真菌的含量。

【結論】接種2種AM真菌均能促進野生無芒雀麥的生長，提高野生無芒雀麥的耐鹽性。

關鍵詞：野生無芒雀麥；叢枝菌根真菌；鹽脅迫；生長；生理

中圖分類號：S188 ""文獻標志碼：A

文章編號：1001-4330（2025）01-0129-08

收稿日期（Received）：

2024-07-05

基金項目：

新疆維吾爾自治區自然科學基金項目（2022D01A73 ）

作者簡介：

弓兆星（1998-），男，河南鄭州人，碩士研究生，研究方向為草種質資源與育種，（E-mail）1006235406@qq.com

通信作者：

李桂真（1983-），女，河南夏邑人，講師，博士，研究方向為草地生態與植物營養，（E-mail）515291171@qq.com

0 引 言

【研究意義】全球約有9.32×108 hm2的土壤為鹽漬地［1］。目前，未被利用的鹽漬地大約占80%［2］。在鹽脅迫的影響下，鹽分會對植物的生長指標、細胞膜透性、滲透營養物質、酶活性和光合作用產生不利的影響，從而抑制植物機體的生理代謝過程，導致植物生長和農作物產量嚴重下降［3-4］。降低土壤中鹽含量、減少對植物的傷害和提高植物本身的耐鹽性是鹽漬地土壤改良的核心方向［5］。【前人研究進展】通過生物途徑改良鹽漬土地土壤，提高植物在鹽漬土壤上的生產力受到關注［6］。AM真菌是自然界土壤中常見的微生物之一［7］。AM真菌種類多樣，除了與石竹科、莎草科、藜科等科屬植物難以構成菌根共生關系［8-9］外，世界上90%的植物均與AM真菌形成菌根共生關系［10］。當植物與AM真菌形成菌根共生關系時，其構建的叢枝結構，與植物進行雙向的營養交換，進而改善植物的營養狀況；所形成的菌絲網絡，擴大了根系與土壤的接觸面積，促進植物的生長發育和提高營養物質吸收能力［11-13］。植物接種AM真菌能夠減緩鹽脅迫下的生理性干旱，促進植物生長，提高植物本身的耐鹽性［14］。【本研究切入點】無芒雀麥（Bromus inermis Leyss）屬于禾本科雀麥屬，是一種多年生草本植物。無芒雀麥具有耐寒抗旱、營養豐富、產量高、對環境適應性強等特點，是我國北方地區進行牧草產業化、退耕還草和對道路護坡首選牧草之一［15］。無芒雀麥的根系發達，不僅可以作為水土保持的植物種植，而且在生態環境治理、植被修復等方面也有重要作用［16］。目前，對于無芒雀麥的研究主要集中在種子生理生化［17］、牧草產量［18］、遺傳多樣性［19］、混播建植和育種栽培等方面［20］。需研究野生無芒雀麥分別接種2種不同的AM真菌，探究鹽脅迫下接種AM真菌對野生無芒雀麥生理的影響。【擬解決的關鍵問題】通過接種2種AM真菌，4種不同的NaCl濃度脅迫，設置盆栽試驗，分析接種AM真菌和不接種AM真菌的野生無芒雀麥生長和生理的影響，為鹽堿地治理提供依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

以在新疆南疆采集的野生無芒雀麥為材料，其種子存于新疆農業大學草業學院種子資源試驗室。供試AM真菌菌種為摩西管柄囊霉（Funneliformis，簡稱Fm）和幼套近明球囊霉菌（Claroidoglomus，簡稱Ce），菌種來源于北京林業科學院植物營養與資源研究所。

培養基質采用營養土及蛭石以2∶1比例混合均勻，將培養基質進行高壓滅菌，在121℃下滅菌2 h，等量分裝至花盆中。花盆采用直徑20 cm，高度15 cm，底部帶有透水設計，并用75%酒精消毒滅菌。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗設置2個因素：AM真菌和鹽脅迫。AM真菌的試驗處理：接種摩西斗管囊霉菌（Funneliformis，簡稱Fm），接種幼套近明球囊霉（Claroidoglomus，簡稱Ce），不接種AM真菌作為對照組，共3個水平處理。鹽脅迫設置4個鹽濃度處理，即0、0.4%、0.6%和0.8%NaCl。每個處理5個重復，共60盆。

播種前將無芒雀麥種子、培養基質和花盆進行消毒滅菌工作。其中，無芒雀麥種子及花盆通過75%酒精溶液消毒，消毒后用蒸餾水進行沖洗。培養基質通過高壓蒸汽滅菌鍋（LOZX-40B）在121℃下滅菌2h，重復3次來達到理想的滅菌效果。播種之前，先將種子放入培養皿中，加少許無菌水催芽。

播種前需要在每盆加入10 g AM真菌接種物，對照組每盆加入10 g等量滅菌接種物和接種物的水濾液，保證不同處理之間除AM真菌之外的微生物區系的一致性。

將滅菌好的種子播種于消毒好的花盆中，放置于新疆農業大學新疆土壤與植物生態過程重點實驗室光照培養室中。每個處理5盆，每盆20粒種子，苗期留10株長勢較一致的幼苗。

試驗期間常規管理，澆灌水為蒸餾水，1周澆1次Hoagland營養液。

無芒雀麥出苗后生長至30 d時測定無芒雀麥根圍AM真菌侵染情況，確定共生關系后，開始進行鹽脅迫處理。逐步添加鹽浴液，以避免對無芒雀麥的傷害，鹽溶液可以回倒。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 生長指標

植株株高采用米尺測量，精確到0.01（cm）；莖粗通過游標卡尺測量，精確到0.001（mm）；將植株的地上部分和植株的地下部分分離，在溫度108℃烘箱中殺青30 min，后在溫度為80℃烘干至恒重，通過電子天平稱重。每個處理測定20次。

1.2.2.2 生理指標

使用購自南京建成生物工程研究所試劑盒測定生理指標，采用比色法測定葉片脯氨酸含量；采用蒽酮比色法測定葉片可溶性糖含量；采用硫代巴比妥酸法測定葉片丙二醛含量；采用羥胺法測定葉片超氧化物歧化酶活性；采用比色法測定葉片過氧化物酶活性；采用可見光法測定葉片過氧化氫酶活性。每個處理測定5次。

1.3 數據處理

采用WPS和SPSS19.0對實驗數據進行統計處理，利用one-way ANOVA方法進行單因素方差分析，Graphpad Prism 9.5軟件制圖。

2 "結果與分析

2.1 鹽脅迫下AM真菌對野生無芒雀麥生長的影響

研究表明，在不同濃度下，不論是否接種AM真菌均對野生無芒雀麥的生長造成一定的影響。對無芒雀麥的影響均是導致無芒雀麥的生長數值降低。

不接種AM菌種受到鹽處理的影響更為明顯，其中鹽濃度為0.8%比鹽濃度為0%的株高、莖粗、地上生物量和地下生物量分別下降為16.22%、18.71%、33.72%和23.40%；接種Fm菌種的株高、莖粗、地上生物量、地下生物量下降百分比分別為8.01%、8.99%、25.00%和12.50%；接種Ce菌種的各指標分別下降為15.46%、17.74%、31.11%和18.37%。在濃度為0.8%的時候為最小值，此時接種Fm菌種比不接種AM菌種的各指標分別增加了13.07%、16.55%、15.79%和16.67%；接種Ce菌種分別增加了7.02%、10.07%、8.77%和11.11%。接種AM真菌對野生無芒雀麥的株高、莖粗有顯著性影響；地上和地下部分干重質量隨著鹽濃度的提升亦有顯著影響。圖1

2.2 鹽脅迫下AM真菌對野生無芒雀麥滲透調節物質的影響

研究表明，在NaCl濃度為0.6%、0.8%時，接種Fm菌種的野生無芒雀麥脯氨酸含量顯著高于不接AM真菌的植株，分別增加了24.20%、29.11%；在NaCl濃度為0.4%、0.6%和0.8%時，接種Fm菌種的野生無芒雀麥脯氨酸含量顯著高于不接AM真菌的植株，分別高出10.00%、9.70%和16.52%。接種AM真菌和鹽脅迫均會對脯氨酸的含量產生顯著性影響。

在NaCl濃度為0.4%、0.6%和0.8%時，接種Ce菌種的野生無芒雀麥MDA含量顯著低于不接種AM真菌的植株，分別低于22.20%、28.90%和34.34%；接種Fm菌種的野生無芒雀MDA含量顯著低于不接種AM真菌的植株，分別低于16.06%、17.58%和15.86%。接種AM真菌和鹽脅迫均對MDA的含量產生顯著性影響。

在NaCl濃度為0%、0.4%、0.6%和0.8%時，接種Fm菌種的野生無芒雀麥可溶性糖含量顯著高于不接種AM真菌的植株，分別高出AM真菌植株12.37%、25.21%、63.22%和72.68%；接種Ce菌種的野生無芒雀可溶性糖含量顯著高于不接種AM真菌的植株，分別高出18.89%、20.47%、26.51%和17.07%。接種AM真菌和鹽脅迫均對可溶性糖的含量產生顯著性影響。圖2

2.3 鹽脅迫下AM真菌對野生無芒雀麥抗氧化酶活性的影響

研究表明，鹽脅迫下接種AM真菌對野生無芒雀麥的CAT活性有顯著性的影響。在NaCl濃度為0.4%、0.6%和0.8%時，接種Fm菌種的野生無芒雀麥CAT活性顯著高于不接種AM真菌的植株，分別高出25.39%、84.21%和57.85%；在NaCl濃度為0%、0.4%、0.6%和0.8%時，接種Ce菌種的野生無芒雀CAT活性顯著高于不接AM真菌的植株，分別高出22.12%、32.15%、37.03%和33.65%。接種AM真菌和鹽脅迫均對CAT活性產生顯著性影響。

鹽脅迫下接種AM真菌對野生無芒雀麥的POD活性有顯著性的影響。在NaCl濃度為0%、0.4%、0.6%和0.8%時，接種Fm菌種的野生無芒雀麥POD活性顯著高于不接AM真菌的植株，分別高出18.42%、27.85%、59.73%和77.25%；接種Ce菌種的野生無芒雀POD活性顯著高于不接AM真菌的植株，分別高出16.28%、35.60%、13.91%和24.76%。接種AM真菌和鹽脅迫均對POD活性產生顯著性影響。

鹽脅迫下接種AM真菌對野生無芒雀麥的SOD活性有顯著性的影響。在NaCl濃度為0%、0.4%、0.6%和0.8%時，接種Fm菌種的野生無芒雀麥SOD活性顯著高于不接種AM真菌的植株，分別高出13.25%、33.12%、66.50%和66.28%；接種Ce菌種的野生無芒雀SOD活性顯著高于不接種AM真菌的植株，分別高出22.62%、38.12%、48.58%和51.37%。接種AM真菌和鹽脅迫均對SOD活性產生顯著性影響。圖3

3 討 論

3.1

土壤鹽漬化會對植物生長發育造成一系列傷害［6，21］，研究顯示，在鹽脅迫下積實生苗的生長受到顯著抑制，接種AM真菌則可明顯緩解土壤鹽害的抑制作用。鹽脅迫下，與未接種AM真菌相比，接種AM真菌顯著促進了野生無芒雀麥的株高、莖粗、地下部分干重和地上部分干重。在濃度為0.8%時為最小值，此時接種Fm菌種比不接種AM菌種的各指標均增加了13.07%、16.55%、15.79%和16.67%；接種Ce菌種增加了7.02%、10.07%、8.77%和11.11%。試驗研究結果與柳潔等［22］在茶樹、馮希環等［23］在生菜、王娜等［24］在紫花苜蓿及王英男等［25］在羊草方面的研究結果較為一致，其原因可能是在鹽脅迫下，接種從枝菌根真菌可擴大根系吸收面積，提升植物對水分、養分的吸收能力，從而促進植株生長［26］。

3.2

在NaCl脅迫條件下，植物會通過自身細胞產生各種有機物和無機物來提高植物細胞本身對高滲透壓的抗脅迫能力，促使植物能夠正常生長［27］。植物產生的可溶性糖和脯氨酸在植株的細胞中積累后，能夠使鹽脅迫對植物傷害程度得到有效的遏制［28］。試驗結果表明，接種AM真菌的野生無芒雀麥的脯氨酸和可溶性糖含量顯著高于不接種AM真菌的植株，可溶性糖的含量與植物滲透脅迫有很強的相關性［29］，表明接種AM真菌能更加有效的調節植物細胞的滲透性，維持較高的滲透壓，進而保持植物細胞的正常生理功能。

3.3

膜脂過氧化作用最終產物是MDA，被廣泛用來作為植物在抗逆環境中自由基產生和植物細胞膜損傷的重要指標［30-31］。試驗表明，野生無芒雀麥MDA含量隨著NaCl濃度的升高呈上升趨勢，在0.8%NaCl濃度脅迫條件下，MDA含量最高，很容易對植物造成損傷甚至導致植物的死亡。而接種AM真菌的野生無芒雀麥的MDA含量顯著低于不接種AM真菌的植株，說明接種AM真菌在一定程度上降低了高濃度鹽脅迫對野生無芒雀麥的傷害，植株的膜系統得到了有效保護。

3.4

鹽脅迫下接種AM真菌能夠提高植物抗氧化酶的活性，增強植物的抗氧化防御系統，降低氧化脅迫造成的傷害。SOD、POD、CAT植物體內的抗氧化酶系統，通過相互協調清除活性氧和丙二醛［32］。試驗研究中，接種AM真菌的野生無芒雀麥SOD、POD、CAT活性顯著高于未接種AM真菌的植株，表明接種AM真菌能提高野生無芒雀麥的抗氧化酶活性；隨著NaCl濃度的提升，SOD、POD活性呈先上升后下降的趨勢，與張勇等［33］的研究結果基本一致。植株SOD、POD活性受鹽脅迫后上升，減弱鹽脅迫對植物的膜脂過氧化作用［34］，減輕了鹽離子對植物生長的損傷［35］，但超過一定的鹽濃度會導致抗氧化酶活性的下降，從而對植物的保護作用下降。

4 結 論

隨著NaCl濃度的升高，接種AM真菌的野生無芒雀麥的株高、莖粗、地上部分干重和地下部分干重均顯著高于不接種AM真菌的植株。隨著NaCl濃度的升高，在NaCl濃度為0.6%和0.8%時，接種Fm菌種野生無芒雀麥的生長情況要優于接種Ce菌種植株。隨著NaCl濃度的升高，接種AM真菌的野生無芒雀麥的脯氨酸和可溶性糖顯著高于不接種AM真菌的植株；接種AM真菌的植株MDA含量顯著低于不接種AM真菌的植株。在NaCl鹽脅迫條件下，接種AM真菌野生無芒雀麥的抗氧化酶活性顯著高于不接種AM真菌的植株。其中POD、SOD呈先上升后下降的趨勢。接種AM真菌能提高野生無芒雀麥的耐鹽性。

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The physiological effects of inoculation with AM fungi under

salt stress on wild smooth

GONG Zhaoxing， HAN Pengcheng， LI Zesen， LI Guizhen，

WANG Yuxiang， ZHANG Bo

（College of Grassland Scienre，Xinjiang Agricultural University/Key Laboratory of Conservation and Utilization of Grassland Breeding Resources， Urumqi 830052， China）

Abstract：【Objective】" In this study， two different AM fungi were inoculated in wild Bromus inermiss to explore the effects of inoculation with AM fungi under salt stress on the physiology of wild Bromus inermiss.

【Methods】" Under salt stress conditions of 0%， 0.4%， 0.6% and 0.8% NaCl concentration， respectively， whether plants inoculated with AM strains could improve the salt tolerance of wild Bromus inermiss compared with plants not inoculated with AM fungi.

【Results】 Inoculated with AM fungus could increase plant height， stem diameter， dry weight of underground part and dry weight of above ground part of wild Bromus inermiss. Inoculation with AM fungi could significantly improve the activities of antioxidant enzymes （SOD， POD， CAT）， and the contents of soluble sugar and proline in wild Bromus inermiss. With the increase of salt concentration， MDA content of inoculated AM fungi was significantly lower than that of uninoculated AM fungi.

【Conclusion】 Inoculation of both AM fungi could promote the growth of wild Bromus inermiss and improve the salt tolerance of wild Bromus inermiss.

Key words：Bromus inermiss；arbuscular mycorrhizal fungi; salt stress; growth; physiology

Fund projects：Xinjiang Uygur Autonomous Region Nature Fund Project （2022D01A73）

Correspondence author： LI Guizhen （1983-）， female， from Xiayi， Henan， Ph. D.， lecturer， research direction： grassland ecology and plant nutrition （E-mail）515291171@qq.com