不同鹽堿脅迫對棉花根系蛋白質組的影響

摘 要：【目的】探究棉花耐受鹽堿脅迫的機制，為提高新疆鹽堿地棉花產量提供依據。

【方法】以棉花為材料，設置對照（CK）、鹽脅迫（NaCl，CS）和堿脅迫（NaHCO3+Na2CO3，AS）3個處理，采用TMT技術分析鹽脅迫和堿脅迫下棉花根系中蛋白表達的變化，對篩選出的差異蛋白進行生物信息學分析。

【結果】鹽脅迫下根中己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶和檸檬酸合酶活性分別顯著降低12.0%、9.9%、9.7%和32.8%，堿脅迫下根中己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、蘋果酸脫氫酶、谷氨酸脫氫酶和谷草轉氨酶活性分別顯著增加10.9%、5.9%、10.4%、45.1%、26.3%和23.4%。在鹽脅迫下共篩選出1 725個差異蛋白，包括508個上調差異蛋白和1217個下調差異蛋白，其中能量代謝有10個上調差異蛋白、43個下調差異蛋白，氨基酸代謝有14個上調差異蛋白、76個下調差異蛋白，遺傳信息處理有45個上調差異蛋白、84個下調差異蛋白，信號傳導有13個上調差異蛋白、29個下調差異蛋白；在堿脅迫下共75個差異蛋白，包括30個上調差異蛋白和45個下調差異蛋白，其中能量代謝只有2個下調差異蛋白，氨基酸代謝1個上調差異蛋白、3個下調差異蛋白，遺傳信息處理和信號傳導中未篩選出差異蛋白。

【結論】鹽脅迫顯著抑制棉花根系中的能量代謝，氨基酸代謝，遺傳信息處理和信號傳導，堿脅迫對遺傳信息處理和信號傳導無顯著影響。

關鍵詞：鹽脅迫；堿脅迫；棉花；蛋白質組；氨基酸代謝；能量代謝

中圖分類號：S562 ""文獻標志碼：A

文章編號：1001-4330（2025）01-0146-15

收稿日期（Received）：

2024-07-25

基金項目：

國家自然科學基金項目（32160742）；農業農村部西北綠洲農業環境重點實驗室開放基金（XBLZ-20214）；石河子大學青年創新人才培養計劃（CXPY202111）；石河子大學高層次人才科研啟動資金專項（RCZK202017）

作者簡介：

孫彩琴（2001-），女，甘肅通渭人，本科生，研究方向為土壤肥力與調控，（E-mail） scaiq0927@163.com

通信作者：

郭慧娟（1989-），女，河南扶溝人，副教授，博士，碩士生導師，研究方向為植物抗逆營養生理及其分子生物學，（E-mail） guohjmw@163.com

0 引 言

【研究意義】鹽脅迫是常見的非生物脅迫之一［1-2］。棉花被認為是耐鹽作物，但其生長仍受鹽堿脅迫的抑制。尤其在新疆棉花生產受鹽堿脅迫的限制更加明顯［3］。新疆鹽漬土面積占新疆耕地總面積的37.72%［4］。鹽脅迫誘導的滲透和離子脅迫會破壞植物的細胞和代謝途徑，從而影響其生長和發育，而發芽和早期幼苗階段被認為是植物生命周期中的敏感階段［5］。探究棉花苗期根系對不同鹽堿脅迫的響應，對提高鹽堿地棉花產量有實際意義。【前人研究進展】定量蛋白質組分析可鑒定復雜混合物中的蛋白質以及定量其豐度，從而深入了解耐鹽機制［6］。根系是植物感知多種脅迫傷害的首要部位，探究根對鹽堿脅迫的響應機制具有重要意義。關于水稻［7-8］，大豆［9］，小麥［10］和擬南芥［11］等作物在鹽堿脅迫下的蛋白質組響應機制研究已有很多，對于棉花的研究則較為鮮見。研究發現，鹽堿脅迫不僅能引起植物蛋白質豐度的變化［12］，還會影響抗氧化防御體系的活性、核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBisCO）的降解以及熱激蛋白類分子的表達［13］。兩類基因參與鹽脅迫響應，一類基因主要編碼控制代謝物形成的相關蛋白質基因，維持代謝和滲透的平衡，另一種類型編碼與信號受體和轉導相關的蛋白質，以確保植物中的正常信號轉導［5，14］。有機酸、氨基酸、甜菜堿、糖和醇等有機小分子物質在鹽堿脅迫下顯著積累，有助于作物耐受鹽堿脅迫造成的滲透脅迫［15］，鹽堿脅迫下氨基酸代謝、碳水化合物代謝、β氧化，糖酵解和TCA循環明顯增強，其強度增加對作物適應鹽堿脅迫至關重要［16-17］，棉花適應鹽堿脅迫的代謝機制存在一定差異，與鹽脅迫相比，促進根系中有機酸的積累和代謝，抵消堿脅迫下高pH值的負面影響是棉花耐受堿脅迫的關鍵機制［18］。【本研究切入點】關于棉花蛋白質組對鹽堿脅迫的響應信息還尚不明確。需采用TMT標記定量技術，鑒定不同鹽堿脅迫下棉花根系的蛋白質組譜。【擬解決的關鍵問題】從蛋白質組學的角度探究棉花對鹽堿脅迫的耐受機制，為合理利用新疆鹽堿地提高棉花產量提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

于2022年在石河子大學農學院試驗站溫室進行（44°18′52″N，86°3′23″E）土柱試驗。供試土壤采自石河子大學農學院試驗站，土壤類型為灌耕灰漠土，質地為壤土。土壤基礎理化性質如下：有機質14.5 g/kg，全氮1.2 g/kg，速效磷11.6 mg/kg，速效鉀255 mg/kg。供試棉花品種為魯棉研24號。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

通過向供試土壤中添加NaCl和Na2CO3+NaHCO3，設置3種鹽堿脅迫類型：（1）對照-非鹽堿土壤（CK）；（2）NaCl鹽土（CS）；（3）Na2CO3+NaHCO3堿土（AS），每個處理重復3次。

在試驗開始前，將供試土壤自然風干，碾碎后過2 mm篩。將NaCl，Na2CO3+NaHCO3（重量比1∶1）溶液加入供試土壤至飽和狀態（對照加同體積去離子水），放置1個月使土壤達到平衡，至此形成供試鹽漬土。再將處理后土壤風干，碾碎后過篩，取樣測定含鹽量、電導率、pH值。表1

棉花土柱模擬試驗用高60 cm，直徑35 cm的圓柱容器，底部密封；按容重1.25 g/cm3分層裝土50 cm，每10 cm一層，每個土柱裝風干土60 kg。灌水方式為滴灌，毛管平鋪在土柱上方，滴頭固定在土柱頂中心位置，每個土柱由1個滴頭供水，灌水量2.5 L/pot。2022年4月10日播種，每個土柱播種20株，采用干播濕出，幼苗生長至2片真葉時，每個土柱定植4株棉花。試驗期間采用滴灌的方式定期補充水分，使土壤含水量保持在田間持水量的60%～80%。試驗在播種后60 d結束。

1.2.2 樣品采集與處理

苗期采集樣本（棉花長至8片真葉時），從每個處理選取9株有代表性的棉花植株，其中3株用于測定酶活性，另外6株用于蛋白質組。以子葉節作為根和莖的分界點，將植株分為根、莖和葉三部分，分別將棉株的根和倒三葉在液氮中冷凍干燥，用于蛋白質組學分析，每個處理設6個生物學重復，使用植物研磨機（Scientz-48，北京同元聚物科技有限公司）研磨成粉末，并儲存在-80℃備用。

1.2.3 測定指標

1.2.3.1 酶活性

選取棉花倒三葉測定：己糖激酶（HK）、磷酸果糖激酶（PFK）、丙酮酸激酶（PK）、檸檬酸合酶（CS）、蘋果酸脫氫酶（MDH）、谷氨酸脫氫酶（GLDH）和谷草轉氨酶（AST）使用檢測試劑盒測定。

1.2.3.2 蛋白組

蛋白提取：取0.4 g樣品至2 mL EP管中，加入800" μL 酚提取液混勻，混勻低溫研磨4 min；加入 800" μL Tris-平衡酚試劑；反應40 min，每 5 min震搖1次； 7 200 r/min，4℃離心 10 min；轉移上清至新的EP管中；加入4倍體積甲醇-乙酸銨，-20℃沉淀過夜；12 000 r/min，4℃離心10 min，收集沉淀；加入500" μL甲醇清洗，12 000 r/min，4℃離心10 min，去除上清，步驟重復1次；加入500" μL丙酮清洗，12 000 r/min，4℃離心 10 min，去除上清；待丙酮揮發干，加入 500" μL RIPA裂解液復溶，打散沉淀，靜置1 h； 12 000 r/min，4℃離心 10 min，取上清。

1.2.3.3 蛋白質檢測

每個樣品取2" μg 總肽，經 nano-UPLC 液相系統 EASY-nLC1200 進行分離后聯用配備納升離子源的質譜儀（Q Exactive HFX）采集數據。色譜分離采用 100" μ ID ×15 cm 反相色譜柱（Reprosil- Pur 120 C18-AQ，1.9" μm，Dr.Maisch）進行。流動相采用乙腈-水-甲酸體系，其中流動相 A 為0.1%甲酸-98%水溶液（乙腈為 2%），B 相為 0.1%甲酸-80% 乙腈溶液（水為 20%）。色譜柱以 100% 的 A 相平衡后，樣品由自動進樣器直接上樣到色譜柱，再經色譜柱梯度分離，流速 300 nL/min，梯度時長 90 min。流動相 B比例：2%～5% 持續 2 min，5%～22% 持續 68 min，22%～45% 持續 16 min，45%～95% 持續 2 min，95% 持續 2 min。

1.3 數據處理

數據采用Excel 2016軟件處理，使用SPSS 17.0軟件進行統計分析，差異顯著性檢驗采用Duncan's法（P＜0.05）。基于基因本體（GO）富集分析（http：//www.geneontology.org/）進行差異表達蛋白的功能分類。使用京都基因和基因組百科全書（KEGG）數據庫 （https：//www.genome.jp/kegg/）對差異表達蛋白進行途徑富集分析。

2 結果與分析

2.1 棉花根系中差異蛋白的篩選與鑒定

研究表明，前兩個主成分分別解釋了63.4%和7.2%的差異。第一主成分主要差異蛋白為A0A7J9KU19、A0A7J9KWS7、A0A7J9KP92、A0A7J9NBA4和A0A7J9KMI6。第二主成分主要差異蛋白為A0A7J9KV60、A0A7J9MSF9、A0A7J9M168、A0A7J9MQC0和A0A7J9N4W5。圖1

在CS根中共檢測到5 648個蛋白，其中508個蛋白顯著上調，1 217個蛋白顯著下調，3 743個蛋白無顯著變化；在AS根中共檢測到5 649個蛋白質，其中30個蛋白顯著上調，45個蛋白顯著下調，5 574個蛋白無顯著變化。圖2

2.2 差異蛋白的亞細胞定位

研究表明，在CS根中，細胞質中有578個差異蛋白，占總數的33.51%；細胞核中有300個差異蛋白，占總數的17.39%；分泌蛋白中有291個差異蛋白，占總數的16.87%；葉綠體中有140個差異蛋白，占總數的8.12%；線粒體中有99個差異蛋白，占總數的5.74%；內質網膜中有72個差異蛋白，占總數的4.17%；細胞質膜中有56個差異蛋白，占總數的3.25%；內質網中有47個差異蛋白，占總數的2.72%；高爾基體膜中有39個差異蛋白，占總數的2.26%；線粒體膜中有20差異蛋白，占總數的1.16%。

在AS根中，分泌蛋白中有24個差異蛋白，占總數的32%；細胞質中有20個差異蛋白，占總數的26.67%；葉綠體中有11個差異蛋白，占總數的14.67%；細胞核中有9個差異蛋白，占總數的9.12%；內質網膜中有4個差異蛋白，占總數的5.33%；內質網中有2個差異蛋白，占總數的2.67%；線粒體中有2個差異蛋白，占總數的2.67 %；過氧化物酶體中有2個差異蛋白，占總數的2.67%；細胞質膜中1個差異蛋白，占總數的1.33%。圖3

2.3 差異蛋白的GO注釋富集

研究表明，鹽脅迫下，在細胞組分中多數差異蛋白注釋的條目為細胞內、細胞質、細胞質組分和含蛋白質復合物，在分子功能中多數差異蛋白注釋的條目為催化活性、水解酶活性（作用于酸酐）、焦磷酸酶活性和水解酶活性（作用于酸酐，在含磷的硝酸鹽中），在生物過程中多數差異蛋白注釋的條目為有機氮化合物生物合成工藝、小分子代謝過程、細胞酰胺代謝過程和氧代酸代謝過程。堿脅迫下，在細胞組分中多數差異蛋白注釋的條目為細胞外區和凋亡細胞，在分子功能中多數差異蛋白注釋的條目為催化活性、氧化還原酶活性、裂解酶活性和碳氧裂解酶活性，在生物過程中多數差異蛋白注釋的條目為脂質生物合成過程、細胞脂質代謝過程、有小分子生物合成過程和脂質代謝過程。圖4

2.4 差異蛋白的KEGG注釋富集

研究表明，鹽脅迫下前10條顯著富集的KEGG通路分別為類黃酮生物合成、苯丙類生物合成、核糖體、mRNA監控途徑、剪接體、內質網中的蛋白質加工、升糖素信號通路、MAPK信號通路、糖酵解/葡萄糖生成和氨基酸的生物合成。堿脅迫下前10條顯著富集的KEGG通路分別為：類黃酮生物合成、苯丙類生物合成、單萜類生物合成、半萜類和三萜類生物合成、萜類主鏈生物合成、苯丙氨酸代謝、半乳糖代謝、吞噬泡、次級代謝產物的生物合成和代謝途徑。圖5

2.4.1 碳固定和能量代謝

研究表明，CS根中己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、檸檬酸合酶、谷氨酸脫氫酶和谷草轉氨酶活性分別顯著降低12.0%、9.9%、9.7%、32.8%、3.2%和5.5%，蘋果酸脫氫酶活性顯著增加25.8%；AS根中己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、蘋果酸脫氫酶、谷氨酸脫氫酶和谷草轉氨酶活性分別顯著增加10.9%、5.9%、10.4%、45.1%、26.3%和23.4%。同樣在蛋白質組數據中也篩選出相關蛋白，且其變化趨勢與酶活性基本相同。圖6

在AS處理下，只有半乳糖代謝通路顯著富集，其中只檢測到A0A7J9L4C2和A0A7J9LKB1顯著下調。表3

2.4.2 氨基酸代謝

研究表明，鹽脅迫下棉花根中氨基酸代謝途徑顯著富集。鹽脅迫下A0A7J9LUW0、A0A7J9KN24和A0A7J9LXZ1等90個差異蛋白在甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝，半胱氨酸和蛋氨酸代謝以及纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸生物合成等14條氨基酸代謝途徑中顯著富集，其中14個差異蛋白上調，76個差異蛋白下調。表4

堿脅迫下棉花根中氨基酸代謝途徑顯著富集。在AS處理下，A0A7J9KVJ8 、A0A7J9LEH2和A0A7J9MGE3等4個差異蛋白在苯丙氨酸代謝和氨基酸的生物合成2條氨基酸代謝途徑顯著富集，其中1個差異蛋白上調，3個差異蛋白下調。表5

2.4.3 遺傳信息處理

研究表明，在翻譯過程中共鑒定出68種差異蛋白，其中A0A7J9LIS1和A0A7J9MU38等23種蛋白質上調，而A0A7J9MNJ2和A0A7J9LVI7等其余45種蛋白質均下調；在折疊、分類和降解過程中共鑒定出32種差異蛋白，其中A0A7J9M0U3和A0A7J9MGA2等9種蛋白質上調，而A0A7J9L0I8和A0A7J9N9M4等23種蛋白質均下調；在轉錄過程中共檢測出22種差異蛋白，其中A0A7J9LZS1和A0A7J9M0U3等10種蛋白質上調，A0A7J9MD56和A0A7J9LFV0等12種蛋白質下調；在復制和修復過程中共檢測到7種差異蛋白，其中A0A7J9LR85和A0A7J9MR62等4種蛋白質均下調， A0A7J9LVD6和A0A7J9M8P6等3種蛋白質上調。而在堿脅迫處理下的根中未檢測到與遺傳信息相關的差異蛋白。圖7

2.4.4 信號傳導

研究表明，CS處理富集了MAPK信號通路和植物激素信號傳導等5條信號傳導途徑，AS根沒有信號傳導通路富集。在CS處理下， MAPK 信號通路中A0A7J9KZD8和A0A7J9LX47等6個蛋白顯著上調，A0A7J9LW53和A0A7J9LCC9等6個蛋白顯著下調；植物激素信號傳導通路中A0A7J9L9T9和A0A7J9LX96等4個蛋白顯著上調，A0A7J9LW53和A0A7J9MPP5等6個蛋白顯著下調；AMPK信號通路中A0A7J9NAK5和A0A7J9N9M4等10個蛋白均顯著下調；鈣信號通路中A0A7J9LX47和A0A7J9LIH2兩個蛋白顯著上調，A0A7J9M7L8和A0A7J9L4M6等3個蛋白顯著下調；cAMP信號通路中A0A7J9LXK4和A0A7J9MF74等4個蛋白顯著下調，只有A0A7J9LX47顯著上調。表6

3 討 論

3.1

鹽堿脅迫是限制農業生產的主要非生物逆境之一，嚴重破壞植物生理生化代謝和發育，抑制植物的生長［19-21］。在鹽脅迫和堿脅迫下的根系中分別篩選出1 725種和75種差異蛋白，鹽脅迫下的差異蛋白數量顯著多于堿脅迫，鹽脅迫對棉花的影響似乎更大。從亞細胞定位結果來看，鹽脅迫下的差異蛋白主要集中于細胞質和細胞核，堿脅迫下的差異蛋白主要集中于分泌蛋白和細胞質。

能量代謝能為作物提供大量的能量用于生長發育和抵御脅迫［22-24］。鹽脅迫下，共鑒定出53個與能量代謝相關的差異蛋白（43個下調，10個上調），鹽脅迫顯著抑制棉花根系的能量代謝。脂肪酸代謝、2-氧代羧酸代謝、氮代謝、甲烷代謝和硫代謝受抑制。堿脅迫下，棉花根系只有半乳糖代謝被顯著抑制。己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶是糖酵解過程中的限速酶，上述酶的活性在鹽脅迫下顯著降低但是在堿脅迫下顯著增加，這說明糖酵解過程在鹽脅迫下被顯著抑制但是在堿脅迫下被顯著增強。丙酮酸激酶表達增加促進了草酰乙酸和蘋果酸的轉化積累，同樣有研究顯示堿脅迫顯著促進丙酮酸激酶的上調［25］。

3.2

氨基酸對于作物的新陳代謝和應激反應至關重要［26］。鹽脅迫下，共鑒定出90個與氨基酸代謝相關的差異蛋白（76個下調，14個上調），鹽脅迫顯著抑制棉花根系的氨基酸代謝。甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝，半胱氨酸和蛋氨酸代謝，纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸生物合成，纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸降解，丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代謝，苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸生物合成，苯丙氨酸代謝，色氨酸代謝，精氨酸生物合成，組氨酸代謝，精氨酸和脯氨酸代謝，賴氨酸降解被顯著抑制。堿脅迫下苯丙氨酸代謝被顯著抑制。鹽脅迫下，谷氨酸脫氫酶和谷草轉氨酶活性顯著降低，堿脅迫下谷氨酸脫氫酶和谷草轉氨酶活性顯著增加。

3.3

遺傳信息的改變是響應和適應鹽堿脅迫的關鍵過程［27］。鹽脅迫下，共鑒定出129個與遺傳信息處理相關的差異蛋白（84個下調，45個上調），鹽脅迫顯著抑制棉花根系的遺傳信息處理。翻譯，轉錄，折疊、分類和降解，復制和修復均被顯著抑制。而在堿脅迫處理下的根中未檢測到與遺傳信息相關的差異蛋白。

當作物處于脅迫條件下，不同的信號傳導途徑被激活。鹽脅迫下，共鑒定出42個與信號傳導相關的差異蛋白（29個下調，13個上調），看鹽脅迫顯著抑制棉花的信號傳導。AMPK信號通路、cAMP信號通路顯著抑制，MAPK 信號通路中的差異蛋白數量最多，但是上調和下調的數量相等。AMPK信號通路參與細胞能量傳感和穩態控制［27］，鹽脅迫下該途徑被抑制，可能會導致棉花根系能量穩態失衡。而在堿脅迫處理下的根中未檢測到與信號傳導相關的差異蛋白。

4 結論

鹽脅迫顯著抑制棉花根系中脂肪酸代謝、2-氧代羧酸代謝、氮代謝和糖酵解等能量代謝過程，甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝，半胱氨酸和蛋氨酸代謝以及纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸生物合成等氨基酸代謝過程，翻譯，轉錄，折疊、分類和降解，復制和修復等遺傳信息處理過程，以及AMPK信號通路、cAMP信號通路等信號通路。堿脅迫抑制了棉花根系的半乳糖代謝和苯丙氨酸代謝但是促進了糖酵解，對遺傳信息處理和信號傳導無顯著影響。

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Effects of different saline and alkaline stress on

the proteome of cotton root system

SUN Caiqin， WU Jia， HUANG Hai， GUO Jiaxin， MIN Wei， GUO Huijuan

（Agricultural College， Shihezi University， Shihezi Xinjiang 832000， China）

Abstract：【Objective】 Exploring the mechanism of cotton tolerance to salt and alkali stress plays an important role in improving cotton yield in Alkali soil in Xinjiang.

【Methods】 This study used cotton as the experimental material， and set up three treatments： control （CK）， salt stress （NaCl， CS）， and alkali stress （NaHCO3+Na2CO3， AS）. Then， TMT technology was used to analyze the changes in protein expression in cotton roots under salt and alkali stress， and bioinformatics analysis was performed on the screened differential proteins.

【Results】" The results showed that under salt stress， the activities of Hexokinase， Phosphofructokinase， Pyruvate kinase and citrate synthase in roots were significantly reduced by 12.0%， 9.9%， 9.7%， and 32.8%， respectively. Under alkali stress， the activities of Hexokinase， Phosphofructokinase， Pyruvate kinase， Malate dehydrogenase， Glutamate dehydrogenase and cereal Transaminase in roots were significantly increased by 10.9%， 5.9%， 10.4%， 45.1%， 26.3%， and 23.4%， respectively. A total of 1725 differentially expressed proteins were screened under salt stress， including 508 upregulated differentially expressed proteins and 1217 downregulated differentially expressed proteins. Among them， there were 10 upregulated differentially expressed proteins and 43 downregulated differentially expressed proteins in energy metabolism， 14 upregulated differentially expressed proteins and 76 downregulated differentially expressed proteins in amino acid metabolism， 45 upregulated differentially expressed proteins and 84 downregulated differentially expressed proteins in genetic information processing， and 13 upregulated differentially expressed proteins and 29 downregulated differentially expressed proteins in signal transduction; Under alkaline stress， there were a total of 75 differentially expressed proteins， including 30 upregulated differentially expressed proteins and 45 downregulated differentially expressed proteins. Among them， there were only 2 downregulated differentially expressed proteins in energy metabolism， 1 upregulated differentially expressed protein in amino acid metabolism， and 3 downregulated differentially expressed proteins. No differentially expressed proteins were identified in genetic information processing and signal transduction.

【Conclusion】 The results indicate that salt stress significantly inhibits energy metabolism， amino acid metabolism， genetic information processing and signal transduction in cotton roots， while alkali stress has no significant effect on genetic information processing and signal transduction.

Key words：salt stress; alkali stress; cotton; proteome; amino acid metabolism; energy metabolism

Fund projects：Project of National Natural Science Foundation of China （32160742）; Open Fund of Key Laboratory of Northwest Oasis Agro-Environment of Ministry of Agriculture and Rural Affairs of China （XBLZ-20214）; Youth Innovation Talent Cultivation Program of Shihezi University （CXPY202111）; Scientific Research Starting Foundation for High Level Talents of Shihezi University （RCZK202017）

Correspondence author： GUO Huijuan （1989-）， female， from Fugou， Henan， associate professor， doctoral， master's supervisor， research direction： plant stress resistant nutritional physiology and molecular biology， （E-mail） guohjmw@163.com