蘋果樹和梨樹根浸提液對水防風藥材種子萌發及幼苗生長的化感效應

摘 要：【目的】研究蘋果樹和梨樹根（以下簡稱蘋果根和梨根）浸提液對水防風藥材種子萌發及幼苗生長的化感效應，為林藥復合種植模式提供理論依據。

【方法】利用培養皿濾紙法分析蘋果和梨根不同濃度水浸提液對受體植物種子的萌發、幼苗生長及幼苗鮮重的影響；采用營養缽育苗法，研究蘋果根、梨根不同濃度水浸提液對受體植物生理指標的影響。

【結果】（1）蘋果根浸提液對水防風種子生長和生理代謝具有明顯的化感作用，隨著浸提液濃度的增加，水防風種子的發芽率、鮮重和幼苗生長呈現出先增加后下降的趨勢。不同濃度的蘋果根浸提液對水防風幼苗的可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、超氧化物歧化酶和過氧化物酶等生化指標亦存在顯著差異。（2）梨根浸提液對水防風生長和生理代謝具有明顯的化感作用，隨著浸提液濃度的增加，水防風種子的發芽率、鮮重和幼苗生長呈現出先增加后下降的趨勢。不同濃度的梨根浸提液對水防風幼苗的生理指標亦存在顯著差異。（3）對各指標化感效應指數RI取平均值進行綜合評價，蘋果樹和梨根浸提液對水防風生長均起抑制作用，且絕對值RI（梨）＞RI（蘋果）。

【結論】由于蘋果對水防風生長抑制較小，因此在間套種時，可選擇與蘋果進行間套種。

關鍵詞：蘋果；梨；水浸提液；水防風；化感效應

中圖分類號：S473 ""文獻標志碼：A

文章編號：1001-4330（2025）01-0193-09

收稿日期（Received）：

2024-07-30

基金項目：

新疆生產建設兵團科技創新人才計劃項目（2023CB018）

作者簡介：

馮梅（1987-），女，四川蓬溪人，助理研究員， 碩士，研究方向為果樹育種及栽培，（E-mail）528186822@qq.com

通信作者：

肖莉娟（1988-），女，甘肅定西人，碩士，助理研究員，研究方向為果樹育種及栽培，（E-mail）450932643@qq.com

0 引 言

【研究意義】化感作用是指植物通過產生特定的次生代謝物，釋放到外界環境中，通過化學作用對自身或其他植物的生長產生特定影響的現象［1-2］，該種影響既有促進作用，也有抑制作用［3］。化感作用是生態系統中一種自然的化學調控機制［4］，在植物群落的建成和演替過程中起著不可或缺的作用［5］。近年來，隨著農業產業結構的不斷調整，新疆生產建設兵團（簡稱兵團）第一師大力發展經濟林，栽培面積逐年增大。然而，經濟林的生長周期長、經濟效益慢等問題逐漸凸顯。實施林（果）糧（藥）間作系統是一種高效的土地利用方式［6］。該系統能夠協調農林用地之間的矛盾，高效利用各種自然資源，同時有助于提高土地利用率，并起到保護生態環境的作用［7］。此外，林下種植一些短期作物或見效快、收益早的物種，可以實現以短養長的目標，形成短、中、長相結合的優勢效應。水防風具有良好的耐陰性和適應性，可在樹冠遮蔽下的林下環境中良好生長，同時具有較高的藥用價值和市場需求，因此其在林下種植不僅能夠提高土地利用效率，還有助于縮短整個產業鏈的生產周期，形成“以短養長”的優勢效應。水防風因其出色的耐陰性和廣泛的適應性，能夠在果樹樹冠遮蔽下的林下空間內茁壯成長，且擁有相當高的藥用價值和市場需求。因此，將其引入林下種植對提高土地資源的綜合利用率有重要意義。【前人研究進展】植物組織浸提液可以對其他植物的種子萌發和植株生長產生顯著的化感作用［8-10］。植物間的相互作用已有科學依據［11-14］。【本研究切入點】水浸液法仍然是研究植物間化感效應的最有效途徑，需研究蘋果樹、梨樹根不同濃度水浸提液對水防風種子萌發相關指標的影響以及對幼苗生長的化感效應。【擬解決的關鍵問題】探討蘋果樹、梨樹對水防風種子的化感作用潛力，分析蘋果樹、梨樹與水防風復合種植的可行性，為充分發揮林藥復種植合經營模式提供科學的理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

以新疆生產建設兵團第一師農業科學研究所12團21連試驗地3年生蘋果、梨作為供體植物，以采購于甘肅潤澤豐泰種業提供的水防風種子為受體植物。

1.2 方 法

1.2.1 蘋果和梨根水浸提液的制備

采集蘋果根、梨的毛細根，用清水沖洗，自然晾干表面水分后剪成1 cm左右的小段。稱取10 g剪好的根放入三角瓶中，加入100 mL蒸餾水后靜置24 h（室溫20～25℃），經過3層濾紙過濾即得濃度為0.1 g/mL的水浸提液母液，置于4℃冰箱中保存備用。

1.2.2 種子選擇與預處理

選取飽滿、大小均勻、色澤鮮明，且凈度≥80%的水防風種子。將種子在35℃的清水中浸泡24 h，使其充分吸收水分。然后將種子與濕潤的沙子（濕度適中）按1∶4～7的比例混合均勻，放入容器中，容器底部應墊上5 cm的濕沙，然后再覆蓋上濕沙。將容器放在溫度為2～7℃的冰箱中，并定期加水，以避免種子干燥。經過45 d的貯藏后，取出種子催芽，直到種子露白為止。

1.2.3 生物指標測定

將母液用蒸餾水稀釋為0.002 5、0.005、0.025和0.05 g/mL 4個濃度梯度，設置蒸餾水為對照組。將以上濃度水浸提液6 mL加入鋪有2層濾紙的培養皿中。在濾紙上播撒經過高錳酸鉀消毒1 min且已露白的受體植物種子，每皿30粒。每個處理重復3次。在培養箱（溫度為25℃）條件下暗培養。每24 h補充1次蘋果、梨根水浸提液或蒸餾水。在3 d后觀察受體種子萌發率，并記錄發芽率。待種子完全發芽后，測定各受體植物的鮮重、芽長和根長。

發芽率=（種子萌發種數/供試種子數）×100%。

1.2.4 育苗與苗期化感試驗

試驗于2024年7～8月在日光溫室內進行，使用專用育苗基質和75穴育苗盤育苗。對預處理好的種子播種，將水防風種子播種在育苗孔中。由于水防風種子較小，苗也較小，因此出苗后進行間苗，二葉期之前進行定苗，每孔留生長一致、分布均勻的幼苗3株。待幼苗長到三葉期以上時進行脅迫處理，分別用濃度為0.002 5、0.005、0.025和0.05 g/mL的蘋果、梨根水浸提液進行澆灌處理，蒸餾水作為（CK）。每個處理25穴，重復3次。每24 h進行1次相應的澆灌，直至灌透。

1.2.5 生理指標測定

采樣應選在脅迫處理開始后的第4 d開始，樣本應從受到處理的葉片（如中部葉片）中選取多個典型位置進行采樣，每個處理至少采集3～5片葉子，將采集的葉片用自封袋密封于-80℃超低溫冰箱中保存，用于測量SOD活性［15］、丙二醛含量［16］、可溶性蛋白含量［16］、可溶性糖含量［17］、POD活性［18］和CAT活性［19］6個指標。

1.3 數據處理

化感效應指數（response index， RI）［20］RI=T/C-1。其中， T： 處理值; C： 對照值。當RIgt;0時， 化感作用表現為促進; 反之為抑制， RI絕對值表示為化感作用的強弱。

所有數據采用Exce1 2003 和DPS 7.05 進行處理與統計分析。

2 "結果與分析

2.1 種子形態

研究表明，雙懸果橢圓形，側面略扁平，長3.8～5.9 mm，寬1.8～2.3 mm，厚1.0～2.0 mm，表面黑棕色，粗糙，合生面收縮，5條果棱粗鈍突出。種子橫切面扁，胚乳豐富，灰白色，含油分，胚細小，白色，埋生于種仁基部。千粒重3.85 g。

2.2 蘋果根浸提液對水防風生物性狀影響

2.2.1 蘋果根浸提液對水防風種子萌發及幼苗生長的影響

研究表明，隨著蘋果根浸提液濃度的增加，水防風種子發芽率、鮮重呈先增加后下降趨勢，芽長、根長總體呈增加趨勢；不同濃度蘋果根浸提液對水防風發芽率呈抑制作用，隨著濃度的增加，RI的絕對值逐漸增大，各處理發芽率與CK間存在顯著性差異，且各處理間存在顯著性差異；不同蘋果根浸提液對水防風幼苗鮮重呈促進作用，隨著濃度的增加，RI值逐漸增大，各處理鮮重除0.002 5 g/mL外其余的均與CK間存在顯著性差異，且各處理間也存在顯著性差異；不同蘋果根浸提液對水防風幼苗芽長呈促進作用，隨著濃度的增加，RI值逐漸增大，芽長在0.05 g/mL處理下與CK間存在顯著性差異， 部分處理間存在差異性；不同蘋果根浸提液對水防風幼苗根長呈抑制作用，隨著濃度的增加，RI絕對值呈先減小后增大，各處理根長與CK間不存在差異性，且各處理間也不存在差異性。表1、圖1

2.2.2 蘋果根浸提液對水防風幼苗生理指標的影響

研究表明，隨著蘋果根浸提液濃度的增加，水防風幼苗可溶性蛋白、可溶性糖含量呈先增加后減少的趨勢，脯氨酸、超氧化物歧化酶、過氧化物酶含量呈先減少后增加的趨勢，丙二醛含量呈增加的趨勢；不同濃度蘋果根浸提液對水防風幼苗可溶性蛋白含量呈先促進后抑制作用，RI值逐漸減小，各處理可溶性蛋白含量與CK間存在顯著性差異，且部分處理間存在顯著性差異；不同蘋果根浸提液對水防風幼苗脯氨酸含量呈先抑制后促進的作用，RI逐漸增加，各處理脯氨酸含量與CK間存在顯著性差異，且部分處理間存在顯著性差異；不同蘋果根浸提液對水防風幼苗可溶性糖含量呈促進作用，RI先增加后減少，各處理可溶性糖含量與CK間存在顯著性差異，且各處理間存在顯著性差異；不同蘋果根浸提液對水防風幼苗丙二醛含量呈促進作用，RI先減少后增加，各處理丙二醛含量除0.0025、0.005g/mL處理外其余的均與CK間存在顯著性差異，且部分處理間存在顯著性差異；不同蘋果根浸提液對水防風幼苗超氧化物歧化酶含量呈先抑制后促進作用，RI先增加后減少，各處理超氧化物歧化酶含量與CK間存在顯著性差異，且各處理間存在顯著性差異；不同蘋果根浸提液對水防風幼苗過氧化物酶含量呈抑制作用，RI逐漸增加，各處理過氧化物酶含量與CK間存在顯著性差異，且部分處理間存在顯著性差異。表2，圖2

2.3 梨根浸提液對水防風生物性狀影響

2.3.1 梨根浸提液對水防風種子萌發及幼苗生長的影響

研究表明，隨著梨根浸提液濃度的增加，水防風種子發芽率、鮮重、芽長、根長呈先增加后下降趨勢；不同梨樹根浸提液對水防風種子發芽率呈先促進后抑制作用，RI在0.002 5 g/mL時表現為促進作用，隨著濃度的增加呈抑制作用，且RI絕對值逐漸增大，各處理發芽率與CK間存在顯著性差異，且部分處理間存在顯著性差異；不同梨樹根浸提液對水防風幼苗鮮重呈抑制作用，且隨著濃度的增加RI絕對值逐漸增大，各處理鮮重除0.05 g/mL外其余的均與CK間存在顯著性差異，且部分處理間也存在顯著性差異； 不同梨樹根浸提液對水防風幼苗芽長呈抑制作用，且隨著濃度的增加RI絕對值逐漸增大，各處理芽長與CK間不存在差異性，且各處理間也不存在差異性；不同梨樹根浸提液對水防風幼苗根長呈先促進后抑制作用，RI在0.002 5 g/mL時表現為促進作用，隨著濃度的增加呈抑制作用，且RI絕對值逐漸增大，各處理根長在0.05 g/mL處理下與CK間存在顯著性差異， 各處理間不存在差異性。表3，圖3

2.3.2 梨根浸提液對水防風幼苗生理指標影響

研究表明，隨著梨根浸提液濃度的增加，水防風幼苗的脯氨酸、過氧化物酶和過氧化物酶含量總體呈遞減趨勢，可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛含量總體呈增加趨勢；不同梨樹根浸提液對水防風幼苗可溶性蛋白含量呈先促進后抑制作用，RI≤0.025 g/mL時表現為促進作用，且隨著濃度的增加RI絕對值逐漸增大，RI=0.05 g/mL時表現為抑制作用，各處理可溶性蛋白含量與CK間存

在顯著性差異， 且各處理間也存在顯著性差異；不同梨樹根浸提液對水防風幼苗脯氨酸含量呈先抑制后促進的作用，RI≤0.005 g/mL時表現為抑制作用，且隨著濃度的增加RI絕對值逐漸減小，RI＞0.005 g/mL

時表現為促進作用，且隨著濃度的增加RI絕對值逐漸增大，各處理脯氨酸含量與CK間存在顯著性差異， 且部分處理間也存在顯著性差異；不同梨樹根浸提液對水防風幼苗可溶性糖含量呈先促進后抑制作用，RI≤0.002 5 g/mL時表現為促進作用，RI＞0.002 5 g/mL時表現為抑制作用，且隨著濃度的增加RI絕對值逐漸減小，各處理可溶性糖含量與CK間存在顯著性差異， 且各處理間也存在顯著性差異；不同梨樹根浸提液對水防風幼苗丙二醛含量呈促進的作用，RI先增加后減少，各處理丙二醛含量除0.05 mmol/L外其余的均與CK間存在顯著性差異，且部分處理間也存在顯著性差異。不同梨樹根浸提液對水防風幼苗超氧化物歧化酶含量呈先促進后抑制作用，RI的絕對值呈先減少后增加，各處理超氧化物歧化酶含量除0.005 mmol/L外其余的均與CK間存在顯著性差異， 且各處理間存在顯著性差異。不同梨樹根浸提液對水防風幼苗過氧化物酶含量呈抑制作用，RI絕對值先增加后減少，各處理過氧化物酶含量與CK間存在顯著性差異， 且部分處理間也存在顯著性差異。表4，圖4

2.4 相關性

2.4.1 蘋果根浸提液濃度與水防風種子萌發、幼苗生長間的相關性

研究表明，發芽率、根長、根芽比、可溶性蛋白、可溶性糖與蘋果根浸提液濃度呈負相關，與鮮重、芽長、芽/根相對抑制率、脯氨酸、丙二醛、超氧化物歧化酶、過氧化物酶呈正相關，其中與芽長呈顯著正相關，與根相對抑制率、丙二醛呈極顯著正相關。表5

2.4.2 梨樹根浸提液濃度與水防風種子萌發、幼苗生長間的相關性

研究表明，發芽率、鮮重、芽長、根長、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛、超氧化物歧化酶與梨樹根浸提液濃度呈負相關，其中，與發芽率、根長、超氧化物歧化酶呈顯著/極顯著負相關；與根芽比、芽/根相對抑制率、脯氨酸、過氧化物酶呈正相關，其中與脯氨酸呈顯著正相關。表6

2.5 化感效應評價

研究表明，蘋果樹、梨樹根浸提液對水防風生長起抑制作用，絕對值RI（梨）＞RI（蘋果），其中在0.025 g/mL蘋果樹根浸提液處理下呈促進作用。表7

3 討 論3.1

化感物質收集時，通常使用水作為抽提溶劑在常溫條件下進行［21］，這可以模擬化感物質進入環境的形式，更準確地解釋化感現象。因此，在自然條件下，用水作為浸提劑來提取蘋果樹和梨樹根中的化感潛力物質，探討不同濃度蘋果樹和梨樹水提液對水防風種子萌發和幼苗生長的化感作用，是比較合理的。在自然環境中，植物間的化感作用主要通過影響受試植物種子萌發和幼苗生長來體現［7，22］。因此，研究采用水提法提取蘋果樹和梨樹根中的化感潛力物質。

3.2

化感物質具有一定的選擇性、專一性和濃度效應，其濃度是影響化感效應強度的關鍵因素。當濃度達到一定臨界值時，化感物質會產生抑制作用；低于該臨界值時，化感物質對受體種子的萌發或幼苗的生長可能不會產生明顯的抑制作用，甚至有促進作用［23］。供體植物浸提液對受體植物的化感影響通常呈現低促高抑的雙重效應［24-25］。研究發現，蘋果樹根浸提液對水防風種子的發芽率、幼苗根長具有抑制作用，但對幼苗鮮重和芽長有促進作用；梨樹根浸提液對水防風種子的發芽率、幼苗根長的影響呈先促進后抑制的趨勢，對幼苗鮮重和芽長具有抑制作用。這表明植物的化感作用不僅與供體植物的種類有關，還與受體植物對化感物質的敏感程度有關。此外，不同組織器官對化感物質的敏感度也存在差異。這些現象可能是植物在長期演化過程中進化出的抵御外界逆境的反應。在油茶［26］、枸杞［27］、棉花［28］等物種的研究中也有類似發現。這些研究結果進一步證實了植物化感作用的復雜性。

3.3

化感物質對細胞膜和細胞質的功能具有深遠影響，能夠改變細胞的滲透性和細胞膜的功能，進而導致細胞質滲漏，引發細胞死亡，最終導致組織喪失某些功能。研究表明，隨著蘋果、梨樹根浸提液濃度的增加，水防風幼苗的可溶性蛋白、可溶性糖和丙二醛含量總體呈上升趨勢。這些物質的變化可能反映了細胞在應對蘋果、梨樹根浸提液時產生的反應，以及細胞對環境變化的適應性調整。此外，脯氨酸含量的總體下降趨勢可能表明蘋果、梨樹根浸提液對防風幼苗的影響不同于其他化感物質。脯氨酸通常在細胞受到脅迫時增加，但隨著浸提液濃度的增加，其含量減少，浸提液的作用方式和機制與其他化感物質有所不同。3.4

氧化還原反應是生物體內一種重要的化學反應機制，其最終結果會產生活性氧（ROS）。ROS在植物體內起著關鍵作用，參與信號轉導途徑和防御系統等。然而，過度積累的ROS會對細胞產生毒害作用，并最終導致細胞死亡。研究表明，隨著蘋果、梨樹根浸提液濃度的增加，水防風幼苗的過氧化物酶和過氧化物酶含量總體呈遞減趨勢。隨著浸提液濃度的增加，蘋果、梨樹產生的氧化還原反應的最終結果可能減少了ROS的產生，從而降低了ROS的積累。通過降低ROS的產生，植物可以保護自己免受自由基的損害，從而避免由于氧化應激引發的細胞損傷和死亡。

4 結 論

蘋果和梨樹根浸提液對水防風生長及其生理代謝具有顯著的化感效應。不同濃度的浸提液對水防風生長指標的作用存在濃度依賴性差異。在0.05 g/mL的蘋果根浸提液作用下，水防風的發芽率相對抑制率（RI）約為-0.6，表現出抑制作用；鮮重相對促進率約為0.3，表現出促進作用；芽長相對促進率約為0.5，表現出促進作用；而根長相對抑制率約為-0.2，表現出抑制作用。在相同濃度的梨根浸提液作用下，水防風的發芽率、鮮重、芽長和根長的相對抑制率分別為-0.8、-0.7、-0.4和-0.6，均表現出抑制作用。蘋果樹和梨樹根浸提液均對水防風生長產生抑制效應，其中梨樹根浸提液的抑制效果強于蘋果樹根浸提液（絕對值RI（梨）＞RI（蘋果））。在0.025 g/mL的蘋果樹根浸提液處理下，水防風的生長反而呈現出促進作用。

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Study of the allelopathic effects of apple and pear root extracts

on the seed germination and seedling growth of Ostericum aquaticum

FENG Mei， CAO Yajun， XIAO Lijuan， WANG Huaqiang，

ZHANG Feng， CHEN Gang， HUANG Peng，WANG Yongming，Diliyaer Kaisaier

（Xinjiang Production and Construction Corps First Division Agricultural Science Resarch Institute Institute of Agricultural Sciences of the 1st Division of XPCC，Aral Xinjiang 843300， China）

Abstract：【Objective】 To clarify the allelopathic effects of apple and pear root extracts on the seed germination and seedling growth of Ostericum aquaticum， and to provide a theoretical basis for the agroforestry intercropping system.

【Methods】" The effects of different concentrations of aqueous extracts from apple and pear roots on the seed germination， seedling growth， and fresh weight of the receptor plant were studied using the petri dish paper method. The nutrition pot seedling method was used to study the effects of different concentrations of aqueous extracts from apple and pear roots on the physiological indicators of the receptor plant.

【Results】 （1） The apple root extract exhibited a significant allelopathic effect on the growth and physiological metabolism of Ostericum aquaticum seeds. With the increase of extract concentration， the germination rate， fresh weight， and seedling growth of Ostericum aquaticum initially increased and then decreased. There were also significant differences in biochemical indicators such as soluble protein， soluble sugar， proline， superoxide dismutase， and peroxidase in the seedlings under different concentrations of apple root extract. （2） The pear root extract had a significant allelopathic effect on the growth and physiological metabolism of Ostericum aquaticum. Similar to the apple root extract， with the increasing concentration of pear root extract， the germination rate， fresh weight， and seedling growth of Ostericum aquaticum showed an initial increase followed by a decrease. There were also significant differences in the physiological indicators of the seedlings under different concentrations of pear root extract. （3） By taking the average of the allelopathic effect index RI for each indicator for a comprehensive evaluation， it was concluded that both apple and pear root extracts inhibited the growth of Ostericum aquaticum， with the absolute value RI （pear） gt; RI （apple）.

【Conclusion】" Because apple has little inhibition on the growth of Ostericum aquaticum， interplanting with apple can be considered when interplanting.

Key words： apple; pear; aqueous extract; Ostericum aquaticum; allelopathic effect

Fund projects：Science and Technology Innovation Talent Program Project XPCC （2023CB018）

Correspondence author：XIAO Lijuan （1988-）， female， from Dingxi， Gansu， Master's degree， assistant researcher fellow， research direction： fruit tree breeding and cultivation techniques，（E-mail） 450932643@qq.com