莧色藜葉綠體基因組的解析與系統發育分析

摘要：本研究對莧色藜（Chenopodium amaranticolor）的葉綠體基因組進行了高通量測序、組裝和注釋分析，比較了藜屬植物葉綠體基因組的特征和系統發育關系，發現莧色藜葉綠體基因組長152 193 bp，GC含量37.25%，編碼131個基因，其中蛋白質編碼基因86個，偏好使用A/U結尾的密碼子。共線性和滑動窗口分析藜屬植物葉綠體基因組具有較高序列相似性，核苷酸多態性主要在LSC和SSC區的基因間隔區以及ndhF和ycf1基因內部；SSR以單堿基重復為主，主要組成堿基為A、T；散在重復序列主要為正向重復和回文重復；系統發育分析莧色藜與臺灣藜（Chenopodium formosanum）的親緣關系較近；計算基于核基因的莧色藜與藜麥（Chenopodium quinoa）的遺傳距離大于葉綠體基因。本研究可為藜屬植物遺傳結構與多樣性、特異基因挖掘以及系統發育等研究提供參考。

關鍵詞：莧色藜；葉綠體基因組；高通量測序；系統發育

中圖分類號：Q949.4 """""""文獻標識碼：A """""""文章編號：1007-0435（2025）03-0739-09

Chloroplast Genome Characteristics and Phylogenetic Analysis of Chenopodium amaranticolor

KONG Wei-qing，"ZHUO Su，"YANG Jin-hong^*

（School of Modern Agriculture amp; Biotechnology/Shaanxi key laboratory of sericulture，"Ankang University，"Ankang，"Shaanxi Province 725000，"China）

Abstract：This study conducted high-throughput sequencing，"assembly，"and annotation analysis of the chloroplast genome of Chenopodium amaranticolor. The analysis of features and phylogeny of Chenopodium"chloroplast genome discovered that the chloroplast genome of C. amaranticolor"was 152 193 bp in size with GC content of 37.25%，"encoding a total of 131 genes，"and 86 of them were protein coding genes，"which preferred using codons ending in A/U. The collinearity and sliding window analysis showed that the chloroplast genomes of Chenopodium"genus plants exhibited high sequence similarity，"and the nucleotide polymorphism sites were mainly found in the intergenic regions of LSC and SSC regions，"as well as within the ndhF"and ycf1"genes. The SSRs type in Chenopodium"plants chloroplast genomes were mainly single nucleotide repeats，"and the main component base were A/T. The types of repetitive sequences were mostly forward repeats and palindrome repeats. The phylogenetic analysis showed that C. amaranticolor"was closely related to C. formosanum. The genetic distance between C. amaranticolor"and C. quinoa"based on the nuclear genes is greater than that of chloroplast genes. The results of this study could provide references for further study on genetic structure and diversity，"specific gene mining，"and phylogenetic studies of C."spp.

Key words：Chenopodium amaranticolor；chloroplast genome；High-throughput sequencing；Phylogeny

藜屬（Chenopodium）植物為一年生草本植物，全世界約有250種。藜屬植物富含蛋白質、礦物質、碳水化合物等營養物質，籽?？捎米骷Z食，其中藜麥（C.quinoa）曾被南美洲土著居民作為主糧，且目前仍被作為一種全營養食物在全世界范圍內種植^［1］。藜屬植物具有良好的抗逆性^［2］，是主要的田間雜草^［3-4］，如尖頭葉藜（C. acuminatum）、藜（C. album）、小藜（C. ficifolium）、麻籽藜（C. berlandieri），或作為飼用資源開發利用^［5-6］。莧色藜（Chenopodium amaranticolor）是藜屬植物中分布較少的一個種，其天然紅色素具有一定的穩定性，是化工和食品原料，在部分地區也作為蔬菜食用和觀賞^［7］。莧色藜還具有廣譜的病毒抗性，是植物病毒學研究中廣泛應用的一種枯斑寄主指示植物，能夠繁殖雙生病毒科、豇豆花葉病毒科、桿狀病毒科等多種植物病毒^［8］。

葉綠體具有獨立于細胞核的基因組，可翻譯合成自身的蛋白質，是一種半自主細胞器。葉綠體基因組通常為120 000～170 000 bp的環狀DNA分子，自1986年煙草^［9］和地錢^［10］的葉綠體DNA被測序以來，大量植物和藻類的葉綠體DNA被測序分析，其結構具有較高的保守性，一般由大單拷貝區域（Large single-copy，LSC），小單拷貝區域（Small single-copy，SSC），以及兩個反向重復區域（Inverted repeat a/b，IR a/b）等4個區域構成，廣泛應用于植物物種鑒定、系統發育和物種起源的研究^［11］。截止2024年6月，NCBI公布的藜屬植物葉綠體基因組有藜、藜麥、臺灣藜（C. formosanum）、麻籽藜、尖頭葉藜、菱葉藜（Chenopodium bryoniaefolium）、小藜、蒼白莖藜（Chenopodium pallidicaule）、瑞典藜（Chenopodium suecicum）和Chenopodium petiolare在內的10個物種。而莧色藜作為基礎性研究中廣泛應用的種質資源，其在系統發育中的位置及其與近緣物種的關系尚不明晰。

為從葉綠體基因組角度探究以上問題，本研究對莧色藜進行了二代測序，組裝分析其葉綠體基因組及特征，并比較分析了藜屬植物葉綠體基因組的結構、GC含量、基因組成、重復序列、葉綠體基因組序列變異，構建了系統發育樹，為進一步研究藜屬植物的遺傳結構、遺傳多樣性及親緣性等奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

實驗使用莧色藜材料保存于安康學院陜西省蠶桑重點實驗室。葉片經純水清洗擦干后用錫紙包裹放入液氮速凍，之后于-80℃冰箱保存。

1.2 試驗方法

1.2.1 莧色藜基因組DNA提取與高通量測序 使用植物基因組DNA提取試劑盒（DP305，TIANGEN公司，北京）提取莧色藜總DNA，瓊脂糖凝膠電泳和分光光度法檢測DNA的質量。合格樣品送生工生物工程（上海）股份有限公司進行建庫和MGISEQ-200RS高通量測序平臺雙向150 bp測序。

1.2.2 葉綠體基因組組裝和注釋 fastp軟件對測定獲得的原始數據進行過濾^［12］，得到去除了接頭和低質量的干凈數據。以NCBI（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore）下載的藜屬植物葉綠體基因組NC序列做參考（表1），bowtie2軟件very-sensitive模式篩選干凈數據^［13］，spade3.15和GeSeq對篩選所得序列進行組裝和注釋^［14-15］，運用細胞器基因組繪圖軟件OGDRAW繪制物理圖譜^［16］，同時提交至GeneBank數據庫，登錄號PP727303。

1.2.3 葉綠體基因組特征分析 MegaX軟件統計藜屬植物葉綠體基因組密碼子的數量、使用頻率及相對同義密碼子使用度（Relative synonymous codon usage，RSCU）^［17］，MISA軟件分析其中的簡單重復序列（Simple sequence repeat，SSR）位點^［18］，設置單堿基至六堿基的最少重復性數目為10，5，4，3，3，3，兩個SSR之間的距離≥100 bp。使用在線REPuter（https：//bibiserv.cebitec.uni-bielefeld.de/reputer）分析其中的散在重復序列。

1.2.4 共線性與多態性分析 Mauve軟件比對藜屬植物葉綠體基因組的GB注釋文件并分析其共線性^［19］，mafft進行全基因組序列比對^［20］，DnaSP6軟件進行序列多態性Pi滑動窗口比較分析^［21］，設置窗口長度600 bp，步長200 bp。

1.2.5 系統發育分析 下載灰綠藜（Oxybasis glauca）的葉綠體基因組序列做外群，分析藜屬植物的系統發育關系。mafft比對灰綠藜和藜屬植物葉綠體基因組^［20］，modeltest獲得最佳堿基替換模型為GTR+I+G4^［22］，使用該模型和Raxml-ng構建最大似然（ML）進化樹^［23］，同時使用MrBayes構建BI系統發育樹^［24］。Bootstrap法檢驗各分支的支持率，重復1000次。

1.2.6 莧色藜與藜麥單拷貝核基因和葉綠體基因的遺傳距離分析 單拷貝核基因是一種分子系統學研究的分子標記，在生命樹的主干及主干和末梢之間分枝構建中非常有價值。以藜麥的單拷貝核基因集（https：//treeoflife.kew.org/）作參考，easy353組裝莧色藜的單拷貝核基因，參數設置最低8×覆蓋度^［25］，mafft對莧色藜與藜麥的同源單拷貝核基因進行兩兩比對。同時從genebank文件中提取CDS序列，mafft對二者的同源序列進行兩兩比對?；贘C69模型，分別計算2個物種單拷貝核基因和葉綠體基因的遺傳距離。

2 結果與分析

2.1 藜屬植物葉綠體基因組結構特征

高通量測序共獲得莧色藜基因組原始數據16 788 751條，質控去除接頭和低質量序列后，得到干凈數據約4.82G，16 762 445條。以葉綠體基因組NC序列為參考進行篩選，得到莧色藜的潛在葉綠體基因組來源序列1 180 783條，組裝覆蓋度1 104.71×，所得莧色藜葉綠體基因組長152 193 bp，GC含量37.25%，與其他藜屬植物葉綠體基因組151 293（蒼白莖藜）～152 195 bp（臺灣藜）、GC含量37.24%～37.30%相符（圖1，表1）。11個藜屬植物的葉綠體基因組均為典型的環狀雙鏈四分體結構，LSC長度在82 948～83 704 bp，GC含量35.28%～35.32%，SSC和IR的長度分別為17 937～18 132 bp和25 109～25 218 bp，GC含量30.92%～31.13%和42.72%～42.76%。莧色藜葉綠體基因組及四分體的長度和GC含量均與臺灣藜和麻籽藜比較接近。

2.2 莧色藜葉綠體基因組的注釋及功能分類

分析莧色藜葉綠體基因組的編碼基因，共編碼131個基因，其中蛋白質編碼基因（Protein-coding genes，PCGs）86個，核糖體RNA（Ribosomal RNA，rRNA）8個，轉運RNA（Transfer RNA，tRNA）37個（表2），與其他藜屬植物一致。18個基因有2個拷貝，包括7個PCGs（rpl2、rpl23、rps7、rps12、ndhB、ycf1和ycf2），7個tRNA（trnA-UGC、trnI-CAU、trnI-GAU、trnL-CAA、trnN-GUU、trnR-ACG和trnV-GAC），以及4個rRNA（rrn16S、rrn23S、rrn4.5S和rrn5S），其他基因為單拷貝。莧色藜葉綠體基因組的大部分基因沒有內含子，除了8個PCGs（atpF、petB、petD、ndhA、ndhB、rpl16、rps16和rpoC1）和6個tRNA（trnA-UGC、trnG-UCC、trnI-GAU、trnK-UUU、trnL-UAA和trnV-UAC）有1個內含子，3個PCGs（ycf3、clpP和rps12）有2個內含子。matK基因位于trnK-UUU的內含子中。rps12基因為反式剪接基因，5′端和重復3′端分別位于LSC和IR區域（圖1）。

2.3 密碼子偏好分析

分析藜屬植物葉綠體CDS的GC含量在25.93%～50.00%，平均38.02%。密碼子不同位置GC含量差異較大，GC1含量31.03%～65.62%，平均45.96%，GC2和GC3含量平均39.78%和28.34%，GC3含量最低（圖2），表明藜屬植物葉綠體基因組偏好以A和U堿基結尾。RSCU分析顯示，值大于1的密碼子有30種，除UUG（Leu）外，其它29個均以A/U堿基結尾，說明高頻密碼子的第三個堿基偏向A/U（圖3）。

2.4 重復序列分析

MISA分析藜屬植物葉綠體基因組中的SSR，結果顯示所有種中均只有單堿基至五堿基重復，數量為44～54（圖4）。單堿基重復的數目最多，占比最低的為小藜57.45%。其次為二堿基重復7～12個以及四堿基重復5～9個。三堿基和五堿基重復較少，共1～3個。從堿基組成看，除蒼白莖藜有（C）₁₁和（G）₁₁各1個外，其他的單堿基重復和所有的三堿基以及五堿基重復全部由A、T堿基組成。二堿基和四堿基重復中，所有物種都含有2個（CG）₅和各1個（AGGT）₃、（CTAC）₃，位于IR區的兩個rrn23S基因中，其他重復以AT堿基為主。分析SSRs在莧色藜葉綠體基因組四分體結構的分布，LSC有36個，SSC有9個，IRa和IRb各4個。從基因的編碼區和非編碼區的角度來看，32個位于基因間隔區，7個位于內含子，14個位于外顯子。

Reputer分析其中的散在重復，數量在50～72個之間，幾乎全部為正向重復（Forward repeat，F）和回文重復（Palindrome repeat，P）。重復的長度以30～39 bp為主，其次為40～49 bp長度，絕大部分物種中二者占比多于60%（圖5）。

2.5 藜屬植物葉綠體基因組的共線性與核苷酸多樣性分析

使用Mauve軟件進行多重基因組比對分析11個藜屬植物和市藜屬植物灰綠藜的葉綠體基因組中的重排和共線性。結果顯示，藜屬植物的葉綠體基因組有5個局部共線區域，序列具有較高的相似性，而灰綠藜的LSC區rbcl-trnV-UAC間的序列發生了倒置（圖6）。從葉綠體基因組的4個組分看，IR區序列的變異較低，LSC和SSC區的變異程度較高。

滑動窗口分析11個藜屬植物葉綠體基因組的核苷酸多樣性指數Pi值在0～0.0244，平均0.0057，從四分體結構看，SSC區0.0093gt;LSC區"0.0062gt;IR區0.0012。Pi最高值0.0244在trnT-UGU-trnF-GAA處，大于0.015的區域還有LSC區的基因間隔區matk-rps16、psbI-trnS-GCU、psaA-ycf3、ycf3-trnS-GGA、rps4-trnT-UGU、trnT-UGU-trnF-GAA、psbE-petL、psaJ-rpl33和rpl33-rps18和SSC區的基因間隔區ndhF-rpl32和rpl32-trnL-UAG，以及基因ndhF和ycf1內部（圖7）。

2.6 系統發育

以灰綠藜為外群分析藜屬植物的進化關系，分別構建最大似然法（ML）和貝葉斯方法（BI）系統發育樹，結果兩個進化樹拓撲結構基本一致（圖8），且ML進化樹分支上支持值均大于50%，BI系統發育樹除莧色藜和臺灣藜的聚合位點外，也都大于50%，說明分析結果較為可靠。兩個進化樹中，莧色藜均與臺灣藜聚合，與麻籽藜和尖頭葉藜、藜和菱葉藜聚合的分支互為姊妹群。小藜和瑞典藜聚合在一個分支，藜屬重要的糧食作物藜麥和蒼白莖藜以及C. petiolare一起位于進化樹的基部，與傳統的進化分類一致。

2.7 藜麥和莧色藜單拷貝核基因和葉綠體基因的遺傳距離

以藜麥為參照，easy353組裝獲得符合條件的莧色藜單拷貝核基因64個，分別計算二者所有單拷貝核基因的遺傳距離在0～0.738之間，其中小于0.1和0.1～0.2的基因數分別27和22個，二者占比76.56%（圖9）。同時計算二者葉綠體基因的遺傳距離最大值0.023，大部分基因（59個，占比76%）的遺傳距離小于0.01，說明核基因的遺傳距離大于葉綠體基因。

3 討論

莧色藜在野外的種群密度非常低，常被用作病毒指示植物，其遺傳信息十分匱乏，也缺乏有效的基因標簽。本研究通過MGISEQ-200RS高通量測序技術獲得了莧色藜葉綠體基因組為共價閉合環狀雙鏈分子，由LSC、SSC和兩個IR區組成，序列長152 193 bp，GC含量37.25%，注釋蛋白編碼基因86個，與目前公布的同屬植物葉綠體基因組特征較為一致。

堿基突變和自然選擇是影響密碼子偏好的重要因素，其中，植物線粒體和葉綠體基因組密碼子的偏好主要受自然選擇的影響^［26］。本研究分析藜屬不同種植物的葉綠體基因組密碼子不同位置的GC含量都是GC1gt;GC2gt;GC3，說明該屬植物密碼子第3位偏好使用A、U結尾，即為NNA或NNU型，這一特征與其它綠色植物葉綠體基因組的特征一致。RSCU分析藜屬植物葉綠體20種氨基酸均有密碼子顯示出使用偏好（RSCUgt;1），說明開展藜屬植物葉綠體基因工程研究時，最優密碼子應選擇A/U堿基結尾，能夠提高外源基因表達水平。

基因組中的重復序列，一般具有很好的重復性和豐富的多態性，在種屬遺傳多樣性研究和種質資源鑒定等方面具有重要應用。本研究藜屬植物的SSR分布在LSC、SSC和IR區，單核苷酸重復占比最高，IR區較為保守，LSC區和SSC區的具有較高的多態性，可開發為藜屬內物種分子鑒定的標簽。共線性分析獲得藜屬植物葉綠體基因組結構較保守，而是藜屬灰綠藜LSC區rbcl-trnV-UAC間的序列倒置，這種情況也發生在澤瀉目植物的部分科^［27］、豆科苜蓿^［28］等中?；瑒哟翱诜治龊塑账岫鄻有訮i指數獲得具有高多態性的區域，多態性位點主要在基因間隔區和少量基因的內部，可作為藜屬植物種質資源鑒定研究的候選。系統發育關系研究莧色藜與臺灣藜的親緣關系最近，同時二者也具有相似的長度和堿基組成，這些均為利用葉綠體鑒定其種質提供了數據支持。

大多數被子植物都經歷了全基因組復制或多倍化，甚至大規模的重復序列，這導致植物基因組的特征復雜，也為基于核DNA序列的遺傳分析和種質鑒定帶來一定的困難^［29］。同時基因組中也存在拷貝數較少，只有1個或幾個但獲取比較困難的單拷貝核基因。該類基因大多為組成性表達持家基因，能更準確進行系統發育的重建和估算。目前藜麥的單拷貝核基因已被鑒定，并被上傳被子植物單拷貝核基因網站。我們以其為參考，鑒定獲得了64個莧色藜的核單拷貝核基因，這為從核的角度鑒定莧色藜提供了依據。同時我們計算了莧色藜和藜麥核單拷貝核基因的遺傳距離最高0.738，大部分為0～0.2，而大部分葉綠體基因的遺傳距離小于0.01，這與植物葉綠體基因進化速度快于線粒體，而慢于核基因的結論一致^［30］。

4 結論

莧色藜葉綠體基因組全長152 193 bp，為典型的四分體結構，GC含量37.25%，共編碼131個基因，其中蛋白質編碼基因86個，密碼子偏好以A/U結尾。SSR位點分布不均衡，單核苷酸重復為主要組成。共線性分析莧色藜沒有基因重排現象，與其他物種的差異主要在基因間隔區。在系統發育上，莧色藜與臺灣藜的親緣關系最近，與藜屬內其他植物的遺傳距離也較近，與傳統分類學一致?；谇{色藜與藜麥葉綠體基因的遺傳距離小于核基因，這說明葉綠體基因在研究種屬的分類中具有優勢。

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（責任編輯""彭露茜）

引用格式：孔衛青， 禚蘇， 楊金宏.莧色藜葉綠體基因組的解析與系統發育分析[J].草地學報，2025，33（3）：739-747

Citation：KONG Wei-qing， ZHUO Su， YANG Jin-hong.Chloroplast Genome Characteristics and Phylogenetic Analysis of"Chenopodium amaranticolor[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：739-747

基金項目：陜西省重點研發計劃項目（2020NY-138）；陜西省教育廳重點科研計劃項目（20JS003）資助

作者簡介：孔衛青（1980-），女，漢族，山東菏澤人，博士，研究員，主要從事植物病害與資源開發利用研究，E-mail：275455929@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：yangjinhong@aku.edu.cn