祁連山高寒草甸與高寒草原的土壤細菌群落構建的差異

摘要：為探討高寒草甸和高寒草原作為鄰近演替序列對土壤細菌群落構建的影響，本研究以高寒草甸和高寒草原為研究對象，通過野外采樣結合土壤微生物高通量測序技術，綜合分析了高寒草甸和高寒草原間土壤細菌群落物種豐富度、群落差異、生態位、群落構建及驅動因子的差異。結果表明：從高寒草甸到高寒草原，年平均降水顯著減少（Plt;0.05），年平均氣溫顯著升高（Plt;0.05），土壤養分流失；細菌群落的物種豐富度顯著下降（Plt;0.01），促進了群落分化（Plt;0.01），群落β多樣性極顯著增加（Plt;0.001）；生態位極顯著降低（Plt;0.001），群落構建的主要過程由高寒草甸的隨機過程轉變為高寒草原的確定性過程，另外，年平均降水、年平均溫度、放牧、土壤有機質和土壤pH是影響其土壤細菌的群落構建過程的主要因素。綜上，在祁連山高寒草甸向草原演替顯著影響了土壤細菌群落，物種豐富度下降，群落分化增加。這些變化突顯了環境因素對土壤微生物群落構建的重要影響，對理解和管理全球變化下的土壤生態功能具有關鍵意義。

關鍵詞：高寒草地；群落構建

中圖分類號：S812.2 """""""文獻標識碼：A """""""文章編號：1007-0435（2025）03-0789-09

Differences in Soil Bacterial Community Assembly between Alpine Meadows and Alpine Steppes in the Qilian Mountains

JIN Xin¹，"ZHOU Xue-li^1，3，"ZHENG Kai-fu¹，"WANG Ying-cheng¹，"WANG Jun-bang^2*，"LU Guang-xin^1*

（1.College of Agriculture and Animal Husbandry，"Qinghai University，"Xining，"Qinghai Province 810016，"China；2.National Ecosystem Science Data Center，"Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling，"Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research，"Chinese Academy of Sciences，"Beijing 100101，"China；3.Qinghai Grassland Improvement Experimental Station，"Gonghe，"Qinghai Province 813099，"China）

Abstract：To investigate the impact of neighboring successional stages of alpine meadows and alpine steppes on soil bacterial community assembly，"this study comprehensively analyzed the differences in species richness，"community composition，"ecological niches，"community assembly processes，"and driving factors between alpine meadows and alpine steppes using field sampling and high-throughput soil microbial sequencing. The results showed that transitioning from alpine meadows to alpine steppes led to a significant decrease in annual precipitation （Plt;0.05）"and a significant increase in annual mean temperature （Plt;0.05），"accompanied by soil nutrient loss. The species richness of bacterial communities declined significantly （Plt;0.01），"promoting community differentiation （Plt;0.01），"with a highly significant increase in community β-diversity （Plt;0.001）. Ecological niche breadth decreased significantly （Plt;0.001），"and the dominant community assembly process shifted from stochastic processes in alpine meadows to deterministic processes in alpine steppes. Furthermore，"factors such as annual precipitation，"annual mean temperature，"grazing，"soil organic matter，"and soil pH were identified as key drivers of soil bacterial community assembly. In summary，"the successional transition from alpine meadows to alpine steppes in the Qilian Mountains significantly influenced soil bacterial communities，"leading to a decline in species richness and an increase in community differentiation. These changes underscore the critical role of environmental factors in shaping soil microbial community assembly and provide valuable insights into understanding and managing soil ecological functions under global environmental change.

Key words：Alpine grasslands；Community assembly

高寒草地占青藏高原面積的1.5×10⁶"km²，占67 %^［1，"2］，是青藏高原的主體生態系統，亦為高寒生態系統物種及基因最豐富和最集中的系統，在全球高寒生物研究中具有重要地位^［3］。高寒草地主要包括高寒草甸和高寒草原^［4］，其中高寒草甸（以土壤水分高、營養豐富、土壤pH值低為特征）和高寒草原（以土壤含水量低、營養貧乏、土壤pH高為特征）^［5，"6］，在植物群落的多樣性和組成以及地上/地下生物量方面存在顯著差異^［7］。高寒草甸和高寒草原的區域分布通常受到降水和氣候條件的影響^［8］，在氣候變暖的情況下，植被有兩種可能的演替軌跡，即向更潮濕或更干燥的生態系統發展，并伴有植被發育或退化模式^［9］。傳統理論認為，在青藏高原上的高寒區植物群落傾向于退化為更干燥的生態系統，即從高寒沼澤草甸到草甸、草原，沙漠草原與沙漠^［10］。青藏高原草地退化的已有研究，學者更多地關注單一草地類型退化導致草地生態系統結構與功能的逆向轉變，并伴隨著生產力下降、生物多樣性喪失和生態系統功能的改變^［11-13］，這是因為以往青藏高原地形復雜、空間異質性高，研究時間限制等因素，對高寒草地的研究主要基于僅覆蓋小面積的地面調查^［14］，導致忽略了植物群落存在演替。

青藏高原植被高度依賴于特定的氣候條件，對氣候變化響應非常敏感^［15］。在青藏高原，水熱條件增強的驅動下，會出現高山草原向高山草甸的轉變^［16-17］。同樣地，隨著降水和氣溫的減少，高寒草甸向高寒草原轉變^{［16，18-19］}。近期，利用多元數據融合和深度學習技術的研究揭示了過去40年來高寒草甸和高寒草原之間發生的演替過程，當年降水量≤400 mm，1979—1990年高寒草地以高寒草原為主，2010—2018年高寒草甸為主。當年降水量gt;400 mm，高寒草甸優勢從1979—1990年到2010—2018年呈下降趨勢^［20］。綜上，高寒草甸和高寒草原相互轉化的方向受到氣候變化主導，高寒草甸與高寒草原相鄰近的植被演替序列也被越來越多的研究所揭示。以往研究將高寒草甸和高寒草原視為獨立且不相關的生態系統^［8］，主要集中于草地類型的比較，未考慮它們是相互演替的序列，這給理解高寒草地動態變化帶來了困難。因此，將高寒草甸和高寒草原作為鄰近演替序列研究，可以加深我們對高寒草甸潛在變化的理論理解至關重要。

氣候顯著影響植被格局，同時微生物對土壤結構、養分循環及植物生產力和多樣性有顯著影響^［21］。微生物多樣性是生態系統功能維持的基石^［22］，其群落構建的過程是生態學研究的核心^［23］，有助于解釋物種如何共存以及如何維持生物多樣性。群落構建存在確定性和隨機性。確定性過程通過環境篩選或物種間互動選擇具有特定性狀的物種，對生態群落的組成產生顯著影響；而隨機過程則涉及出生、死亡和遷移等偶然事件，在群落形成中也扮演著關鍵角色。在生態群落結構中，這兩種過程通常是相互作用的。在青藏高原，高寒草甸和高寒草原的植被區域分布通常受到降水和氣候條件的影響^［8］，細菌群落均受到環境選擇（確定性）作用較強，pH是主要的影響因子^［24］。然而，在較小的空間尺度上，從高寒草甸到高寒草原，土壤細菌群落構建的主導過程由確定性轉向隨機性^［25］。因此，土壤細菌群落的構建過程呈現明顯的多樣性，受研究對象和空間尺度的影響。

綜上，傳統上將高寒草甸和高寒草原視為獨立且無關聯的生態系統，忽略了它們實際上是相互演替的序列，這種觀點已對理解高寒草地的動態變化帶來了難度。此外，關于土壤細菌群落在這一演替過程中的構建與變化的研究仍然不足。因此，迫切需要進行更多研究，以深化對高寒草甸和高寒草原土壤細菌群落構建及其對演替序列響應的基礎理論的了解。

1 材料與方法

1.1 研究區概況和樣本采集

本研究以經典的生態學研究方法空間序列代替時間序列（參考相關高寒草甸沼澤化、灌叢化^［26］；沼澤化草甸退化為高寒草甸^［27］；高寒沼澤-高寒草甸-高寒草原的演替^［25］）。祁連山是青藏高原的重要組成部分^［28］，其中草地是祁連山生態系統的主體，占祁連山總面積的57%^［29］，草地退化草地面積占祁連山草地總面積的72.4%^［30］。于2021年7月下旬至8月初進行（生物量峰值期間）采樣，橫跨482.23 km的樣帶，包括祁連山地區的（97.252°～102.592°E，36.693°～37.453°N），海拔（2510～4045 m），以高寒草甸（Alpine meadow，AM）、高寒草原（Alpine steppe，AS）為研究對象，其中高寒草甸（23個采樣區）和高寒草原（9個采樣區）共計32個采樣區域（采樣區域間的最小距離為4.90 km）（圖1）。

每個采樣區域，隨機建立一個30 m×30 m的地塊。在每個地塊內，隨機設置15個樣方（0.5 m×0.5 m）。考慮到高寒草地的主要生理和生化活動主要發生在表層土壤^［31］，用直徑為7 cm的土鉆采集0～15 cm土層的土壤樣品，每個樣方采集5個樣本并混合成一個樣本，并將其分為2份（1份測定土壤理化性質，另份測定土壤微生物存放在無菌采樣袋中），隨后將用于測定微生物的土壤存放在車載冰箱中帶回實驗室。

1.2 空間、氣候、海拔和放牧指標

為了表征采樣站點的地理結構并考慮空間自相關性，將經緯度分解為地理特征向量^［32］。鑒于地理特征向量數量繁多，采用一個代表較大尺度地理特征的空間向量（MEM3，Plt;0.01）進行分析。空間向量（MEM，Moran's Eigenvector Maps）的計算通過R包adspatial中的函數dbmem^［33］。

1960—2020年祁連山國家公園的平均氣溫和降水量均呈現顯著增加趨勢（Plt;0.05）^［34］，因此年平均溫度和降水可代表該區域的氣候特征。參考Kang等^［35］的研究方法，全球定位系統（GPS）記錄每個采樣區域的地理坐標（經緯度）和海拔，隨后利用氣候柵格數據（時間為2000—2021年，空間分辨率為1 km，小于采樣區域間最小距離為4.90 km，精度符合試驗要求）采用ArcGIS10.8軟件提取采樣區域，2000—2021年的年平均氣溫和年平均降水量，代表研究區域的主要氣候特征。氣候柵格數據來源于國家科技基礎條件平臺—國家地球系統科學數據共享服務平臺-黃土高原科學數據中心（http：//loess.geodata.cn）。

羊密度的空間分布反映了一個區域的放牧壓力^［35］。通過研究地的經緯度，結合實地觀察及數據（柵格數據包括冷或暖季牧場），確定其屬于冷季或暖季牧場。使用ArcGIS 10.8軟件，并依據2020年的高分辨率牲畜柵格數據^［36］（來自第二次青藏高原科學考察與研究計劃，空間分辨率為500 m，精度小于最小采用距離4.9 km，精度滿足需求），根據采樣區域的經緯度提取該區域的羊、牛密度信息。再根據天然草地的合理載畜量計算，將不同牲畜轉換為標準羊單位（1牛=5綿羊單位），并用每單位面積的羊單位來表征放牧壓力。相關數據可通過Zenodo鏈接訪問：https：//doi.org/10.5281/zenodo.7692064。

1.3 土壤理化測定和土壤DNA提取

土壤全氮（Total nitrogen，TN）采用凱氏定氮法測定，有機質（Organic matter，OM）通過重鉻酸鉀氧化-硫酸亞鐵滴定法進行測定，土壤pH采用pH計（pHS-25）測定^［37］。所有土壤樣品指標的測定均重復3次求取平均值作為研究的原始數據，上述測定方法均參照姚世庭等^［38］的研究。土壤DNA提取根據說明操作，使用Mobio試劑盒從0.25克土壤中提取總DNA，使用16S rRNA V4區通用引物515MF/806MR針對原核生物擴增DNA。委托美格基因測序公司，基于Illumina Miseq平臺進行高通量測序。

1.4 序列處理和統計分析

測序的原始數據于中國科學院生態環境研究中心鄧曄課題組構建的Galaxy 分析平臺（http：//mem.rcees.ac.cn：8080/）進行相關的分析^［39］。使用Unoise方法將序列聚類為可操作的分類單元（ASV）^［40］，序列相似度閾值為97%。為了糾正樣本誤差，16S以40015為基準，得到的ASV表進行統計分析。為分析細菌群落變化，基于ASV和Bray-Curtis距離進行非度量多維標度（NMDS），同時使用置換多元方差分析（Permutational multivariate analysis of variance，PERMANOVA）對群落差異性進行了檢驗；基于Bray-Curtis距離計算了群落的β多樣性，采用t檢驗分析差異性，均在vegan包中進行^［41］。評估細菌群落對環境梯度的適應性，使用R中spaa包中的niche.width函數計算了物種的Levin生態位寬度（B）指數^［42］，群落水平B值（Bcom）是以一個群落中所有物種的B值的平均值來計算^{［24，"43］}，采用Wilcoxon rank-sum test方法進行非參數檢驗。為量化隨機性和確定性在群落構建中的相對作用，系統發育歸一化隨機比率（Phylogenetic normalized stochasticity ratio，pNST）通過計算基于系統發育β多樣性指數來評估群落結構的隨機性。首先，使用Bray-Curtis指數量化實際群落的物種組成差異，然后，構建零模型，通過將物種豐度隨機分配到樣本中并重復999次來模擬隨機群落，最后，比較實際群落與零模型之間的相似性指數差異，計算pNST值，若pNSTlt;0.5，群落構建確定性過程占主導，pNSTgt;0.5，隨機性過程占主導^［44］，基于NST、picante和ape包計算。最后將氣候、海拔、放牧和土壤理化因子與群落pNST進行線性回歸，以確定驅動群落構建的主導環境因素。所有統計分析和繪圖均在R 4.2.3（R Development Core Team，2023）中進行。

2 結果與分析

2.1 生境差異

高寒草甸（Alpine meadow，AM）與高寒草原（Alpine steppe，"AS）間環境指標均隨植被類型發生變化。AM的年平均降水量和放牧顯著高于AS（Plt;0.05），年平均溫度、土壤pH值和海拔顯著低于AS（Plt;0.05）；土壤全氮、土壤有機質呈下降趨勢（表1）。AM與AS為鄰近演替序列時，其生境受到溫度、降水和土壤養分影響。

2.2 細菌物種多樣性

在高寒草甸與高寒草原相鄰演替序列中，細菌的α多樣性以豐富度（Richness）表示，AM與AS之間細菌多樣性存在顯著差異（圖2；Plt;0.01），這表明在相鄰的生態演替過程中，土壤細菌物種的多樣性發生了顯著變化。

2.3 細菌群落差異和β多樣性

通過非度量多維尺度（NMDS基于Bray-curtis距離）方法對兩個群落的土壤微生物群落差異進行分析，利用置換多元方差分析法（PERMANOVA基于Bray-curtis距離）檢驗群落間差異的顯著性，結果表明，AM和AS的細菌群落具有部分相似性，符合它們作為鄰近演替序列的關系。然而，二者的細菌群落差異仍然顯著（圖"3a；Plt;0.01），這說明盡管AM與AS為鄰近演替序列，但細菌群落之間存在顯著差異。基于Bray-Curtis相異指數，對細菌群落的β多樣性進行了分析。AS的細菌群落β多樣性顯著高于AM（圖"3b；Plt;0.001），說明相較于AM，AS群落間差異增加。

2.4 細菌群落構建及驅動因子

細菌群落水平的生態位寬度反映了其對環境的適應性。AM與AS之間細菌群落的生態位寬度存在顯著差異（圖4a，Plt;0.001），說明AS的細菌群落對環境的適應性較差。利用系統發育歸一化隨機比率（pNST）分別量化了AM和AS群落的構建過程。結果顯示，AM細菌群落的構建以隨機性為主導，而AS細菌群落的構建則以確定性過程為主導，且二者差異顯著（圖4b，Plt;0.001）。隨著氣候暖干化和土壤養分流失，環境選擇（確定性過程）在AS細菌群落的構建中起主導作用。

為明確驅動AM和AS土壤細菌群落構建的關鍵環境因子，本研究對量化群落構建過程的系統發育歸一化隨機比率（pNST）與環境因子進行了回歸分析，年平均降水顯著促進了AM群落的隨機性過程，有機質則顯著促進了其確定性過程（圖5，Plt;0.05）。對于AS群落，放牧、海拔和pH顯著促進其確定性過程，年平均溫度和有機質則顯著促進其隨機性過程（圖5，Plt;0.05）。

3 討論

全球氣候變化導致青藏高原出現氣候暖干化的趨勢，引發高寒草甸向高寒草原的退化過程^［45-47］，植被建群種演替為由草甸和草原物種^［48］。本研究發現，在從高寒草甸到高寒草原的過渡過程中，氣候暖干化加劇，土壤養分顯著流失。這與Wang等^［49］對不同草地類型的研究結果一致，即在高寒沼澤草甸-高寒草甸-高寒草原的演替過程中，降水量減少，土壤養分下降。細菌群落在高寒草地生態系統的養分循環（如碳、氮）、能量流動和物質轉化中具有重要作用，對環境變化響應敏感^［50］。

在高寒草甸和高寒草原的過渡地帶，有研究表明高寒草甸的細菌豐富度高于高寒草原，但差異不顯著^［24］。隨研究區域的擴大，發現高寒草甸的細菌的豐富度和均勻度均顯著高于高寒草原^［25］。本研究結果顯示，在482.23 km的空間尺度上，高寒草甸的土壤細菌豐富度極顯著高于高寒草原。可能是高寒草原的氣候暖干化和土壤養分流失導致了環境惡化，從而降低了土壤細菌的豐富度。同時，有關研究指出，在高寒草甸和高寒草原過渡區域的主坐標分析中，雖然這兩種環境中的細菌群落存在顯著差異，但群落的β多樣性差異并不顯著^［24］。但本研究的結果表明，AM與AS細菌群落間的差異顯著（圖3a，PERMANOVA Plt;0.01），說明在較寬的空間尺度上AM與AS為鄰近演替序列時，其土壤細菌群落結構產生了顯著改變。此外，我們發現AS的土壤細菌群落的β多樣性極顯著高于AM（圖3b；Plt;0.001），這一發現與先前研究結果不同^［24］。我們推測，之前的研究在AM和AS的過渡區域沒有觀察到顯著的β多樣性差異，可能是因為該區域空間尺度較小且環境條件較為一致，有研究指出降水通過改變土壤水分有效性直接影響土壤細菌群落^［51］，細菌的擴散和運動機制高度依賴于水分^［52］，對土壤水分變化的響應比真菌更敏感^［53］，在AM和AS的過渡區，一致的水分條件可能導致了土壤細菌群落結構之間無顯著分化，盡管兩種植被類型生態系統不同，土壤細菌群落仍保持相對一致性。然而，本研究中，AS中降雨減少，土壤養分流失，影響了土壤細菌的養分供給和擴散運動，這些變化進一步加劇了AS細菌群落的物種豐富度減少（圖2a，Plt;0.01），從而影響其群落一致性，導致群落分化，最終呈現AM與AS間的β多樣性顯著差異。

生態位寬度是解析群落構建復雜性的關鍵指標，它不僅決定了物種如何通過確定性的相互作用和環境適應過程在特定環境中存活和繁衍，還作為物種特性、環境條件與群落結構之間的橋梁，對于預測生態系統對環境變化的響應具有重要的科學意義^［54］。本研究對土壤細菌群落水平的生態位進行了量化，發現AM土壤細菌群落的生態位極顯著高于AS（Plt;0.001），這表明AM細菌群落在資源及環境利用上展示了更廣泛的多樣性。相較之下，AS群落的生態位較低，嚴苛的環境條件（如氣候暖干化和土壤養分流失）可能導致了其細菌群落生態位的顯著收縮^［55-56］。

群落構建是指在一定的空間和時間范圍內，物種形成和維持群落結構的過程，不僅體現了物種的共存策略，也體現了生物多樣性保持機制^［57］，被視為生態學研究的核心^［58］。因此，研究高寒草地細菌群落的形成機制對退化演替的響應具有重要的價值。本研究通過量化分析了AM和AS細菌群落的構建過程，揭示了AM細菌群落構建主要由隨機性過程所驅動，而AS細菌群落則主要受確定性過程的影響。可能的原因是：AS生境中氣候暖干化和土壤養分流失，環境選擇對AS細菌群落的作用加劇，導致群落構建過程受到確定性過程的主導。另外，本研究表明，年平均降水顯著促進了AM群落中隨機性過程的作用，這可能反映了在降水量較佳的環境中，可以增強細菌群落組成的隨機波動。降水通過改變土壤水分有效性直接影響土壤細菌群落^［51］，細菌的擴散和運動機制高度依賴于水分^［52］。相反，土壤有機質的增加顯著促進AM的確定性過程，這表明土壤養分起到篩選作用，使土壤細菌物種穩定存在^［59］。放牧、海拔和土壤pH值顯著影響AS群落構建中確定性過程。放牧可能通過改變植被結構和地面微環境，直接影響群落組成^［60］。同時，海拔的變化帶來的溫度和氣壓變化可能影響微生物的活性和物種的生存策略^{［61，"62］}，而pH值是大陸尺度上土壤細菌群落組成的最佳預測因子^［63］。值得注意的是，年平均溫度和土壤有機質對AS群落隨機性過程有顯著促進作用，表明氣候變暖和有機質增加，弱化了土壤細菌的物種生存的環境壓力，影響了物種的生存模式，增加了細菌群落的隨機過程。

4 結論

本研究圍繞祁連山高寒草甸和高寒草原為鄰近的演替序列，深入探討了其土壤細菌群落的物種豐富度、群落結構、生態位及群落構建機制及其主要驅動因素，發現從高寒草甸到草原，氣候呈現暖干化趨勢，土壤養分流失；細菌物種豐富度下降，促進群落分化；同時，細菌群落的生態位降低，群落構建的主要過程也由高寒草甸的隨機過程轉變為高寒草原的確定性過程。此外，降水、溫度、放牧、土壤特性均影響細菌群落構建。本研究揭示了祁連山區域中，高寒草甸和草原為演替序列過程中土壤細菌群落的構建受氣候和土壤顯著影響，對于制定有效的草地土壤微生物保護策略具有至關重要的意義。

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（責任編輯""彭露茜）

引用格式：金鑫， 周學麗， 鄭開福，"等.祁連山高寒草甸與高寒草原的土壤細菌群落構建的差異[J].草地學報，2025，33（3）：789-797

Citation：JIN Xin， ZHOU Xue-li， ZHENG Kai-fu， et al.Differences in Soil Bacterial Community Assembly between Alpine Meadows and Alpine Steppes in the Qilian Mountains[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：789-797

基金項目：青海省科技廳重點研發與轉化計劃（2023-HZ-803）資助

作者簡介：金鑫（1996-），男，漢族，甘肅永靖人，博士研究生，主要從事草地資源與生態保護研究，E-mail：18894310895@163.com；*通信作者Author for correspondence，"E-mail："lugx74@qq.com；jbwang@igsnrr.ac.cn