氮添加降低晉北草地建群種賴草葉片鉀重吸收效率

摘要：養分重吸收是植物重要的養分保存策略，"然而氮添加對植物鉀重吸收效率的影響尚不清晰。本研究以晉北賴草草地為研究對象，依托2017年建立的不同水平氮添加實驗平臺，測定建群種賴草葉片和莖稈的鉀含量，計算鉀重吸收效率，探究氮添加對鉀重吸收效率的影響。結果表明賴草葉片和莖稈鉀含量均隨氮添加量的增加呈線性增加；氮添加顯著降低賴草葉片鉀重吸收效率，而對莖稈鉀重吸收效率無影響。葉片鉀重吸收效率與成熟和衰老葉片鉀濃度負相關，而莖稈鉀重吸收效率與成熟莖稈鉀濃度正相關與衰老莖稈鉀濃度負相關。植物鉀含量和鉀重吸收效率與土壤速效鉀無顯著相關性。以上結果表明氮添加對植物鉀濃度的影響因器官差異而不同，氮添加會降低植物鉀的內循環。

關鍵詞：氮輸入；鉀；養分重吸收；葉片；莖稈

中圖分類號：S812.2 """""""文獻標識碼：A """""""文章編號：1007-0435（2025）03-0806-07

Nitrogen Addition Decreased Potassium Resorption Efficiency of Leymus Secalinus"Leaf in a Semi-Arid Grassland of Northern Shanxi

GAO Yang-yang^1，2，3，"LIN Mao^1，2，3，"LIANG Wen-jun^1，2，3，"HAO Jie^1，2，3，"DIAO Hua-jie^1，2，3，"WANG Chang-hui^1，2，3，"SU Yuan^1，2，3*，"DONG Kuan-hu^1，2，3*

（1.College of Grassland Science，"Shanxi Agricultural University，"Taigu，"Shanxi Province 030801，"China；"2.Shanxi Key Laboratory of Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation，"Taigu，"Shanxi Province 030801，"China；"3.Youyu Loess Plateau Grassland Ecosystem Research Station，"Youyu，"Shanxi Province 037200，"China）

Abstract：Nutrient reabsorption is an important nutrient conservation strategy in plants，"while response of plant potassium （K）"resorption efficiency （KRE）"to nitrogen （N）"addition was still unclear. This study was based on the experimental platform of nitrogen addition at different levels established in 2017 in a grassland dominated by Leymus secalinus"located in Northern Shanxi Province，"China. And the effect of N addition on the KRE was calculated through the measurement of the K contents in leaves and stems of L. secalinus."Our results showed that the K content in leaves and stems increased linearly with the increasing of N addition levels. Nitrogen addition significantly decreased the KRE in the leaves of L. secalinus，"but had no significant effect on the KRE in stem of L. secalinus. The KRE in the leaves of L. secalinus was negatively correlated with K concentration in mature and senescent leaves，"while the KRE in the stems of L. secalinus was"positively correlated with K concentration in mature stems and negatively correlated with K concentration in senescent stems. There was no significant correlation between plant K contents and the KRE and the soil available K. These results indicated that the effects of N addition on the K content in plants varied with plants organs，"and we highlight that N addition could decreased the internal circulation of K in plants.

Key words：Nitrogen addition；Potassium；Nutrient resorption；Leaf；Stem

鉀（K）是植物細胞中含量最多的陽離子，也是葉片中含量僅次于"N的第二大營養元素^［1］。鉀在植物的生理生態功能中都起著重要的作用。氮（N）是陸地生態系統中植物生長發育所必需和限制的營養元素之一^［2-4］。近年來，森林砍伐、化肥施用、化石燃料燃燒增加等人類活動導致當前大氣氮沉降在全球陸地生態系統持續增加^［5］。外源氮輸入誘導的土壤中可利用氮的增加，在促進植物對氮的吸收的同時可能會影響植物中K元素的循環^［6-8］。但氮添加如何影響植物鉀濃度及其回收效率目前尚不清楚。

研究表明陸地生態系統普遍存在鉀限制^［9］。缺鉀不僅造成凈光合速率下降^［10］，也使葉面積和葉綠素含量降低^［11］，降低植物氣孔導度^［12］，從而導致總初級生產力下降^［10-12］。氮添加對植物鉀含量的影響研究結果并不一致。有研究表明，氮添加會增加土壤中的交換性鉀離子從而增加植物中的鉀^［13］。但也有研究表明，長期的氮添加會導致土壤中的鹽基離子淋溶流失^［14］，從而降低植物中的鉀含量。因此，植物中的鉀元素如何響應氮添加及其調控機制目前還不清楚。深入探究氮添加對植物鉀的影響有助于揭示氮沉降背景下草地植物的適應性機制。

養分重吸收是指植物從衰老的組織中吸收養分^［15］，養分重吸收是植物為了更高效的利用體內已有的養分而采取的一種重要的養分保存策略^［16-17］。養分重吸收延長了養分在植物體內的存留時間，為植物生物量積累充實了物質基礎^［18］，同時養分重吸收使植物對環境養分有效性的依賴降低，在維持植物養分和化學計量平衡中起著重要作用^［19］。目前多數研究主要探討植物氮回收效率對氮添加的響應，并且結果表明氮添加降低了植物氮的重吸收效率^［20］。然而，植物鉀元素的回收效率對氮添加的響應如何研究仍不清晰。其次，目前有關養分重吸收的研究中，主要關注葉片養分回收^［21］。相比之下，關于營養物質是否以及在多大程度上從莖和根等非葉器官中進行重吸收的研究比較匱乏。有證據表明，非葉器官如草莖和根可能是植物吸收營養物質的重要來源^［22］，特別是在禾草類占優勢的生態系統中^［22-23］。因此植物葉片和莖稈鉀的重吸收效率是否存在差異，其對氮添加的響應如何，仍需要深入探究。再者，草地植物生產力會隨著氮輸入的增加而增加，而在氮添加達到一定水平時生態系統初級生產力會出現氮飽和閾值^［24］。這可能是由于氮從限制狀態變為飽和狀態時，引起了其他養分的限制，例如鉀的限制。并且鉀已經被證實為陸地生態系統中限制性養分元素之一^［9］。因此，隨著氮添加水平的提高，植物對鉀的需求增加，是否會引起鉀的限制增加，進而限制了植物的生長，研究尚不清晰。進一步探究不同氮添加水平對植物鉀濃度及其在葉片和莖稈的回收效率對于深入理解養分輸入下植物的鉀適應策略具有重要的意義。

晉北賴草草地處于我國北方農牧交錯帶核心區，受人為干擾影響較大，且對氣候變化極其敏感^［25］，同時其也是典型的生態脆弱區和響應環境變化的敏感區^［26］。賴草作為晉北農牧交錯帶鹽漬化草地的建群種，其對于營造草地群落內部特殊生境和決定群落內部物種組成具有主導作用，因此氮添加引起賴草養分吸收策略的變化可能會影響該草地生態系統的結構和功能。本研究依托山西右玉黃土高原草地生態系統國家定位觀測研究站2017年建立的氮梯度（0～32 g·m^-2·yr^-1"N）試驗平臺，以晉北草地建群種賴草為研究對象，探究氮添加對晉北草地賴草鉀重吸收效率的影響，完善陸地生態系統養分循環，為模擬養分循環提供數據支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地點

試驗地位于山西右玉黃土高原草地生態系統國家定位觀測研究站（39°59′48″N，112°19′40″E），海拔1348 m，年均氣溫4.6°C，年降水量425 mm，主要集中在7-8月，無霜期100～120天。研究站的氣候為溫帶大陸性季風氣候，以賴草（Leymus secalinus）為建群種，占群落總地上生物量70%～90%。土壤類型為淡栗鈣土，土壤pH值9～10。

1.2 試驗設計

近年來，人類活動導致大氣氮沉降大量增加，并且預計在今后的一段時期內可能還會增加，因此我們建立不同水平氮添加試驗平臺，通過人為添加不同水平的氮模擬大氣氮沉降。試驗平臺于2017年4月建立，采用完全隨機區組設計，共設置8個氮添加水平（0，1，2，4，8，16，24和32 g·m^-2·yr^-1"N），每個處理6個重復，小區面積54 m²（6 m×9 m），共48個小區，相鄰小區間隔2 m。試驗添加的氮為硝酸銨（NH₄NO₃），將每年的氮添加量平均分為5次，分別于每年的5-9月的月初（每月1日）添加。每次將預先稱好的各處理對應的NH₄NO₃溶于10 L水中，使用肩背充電式噴水器均勻噴灑，對照處理噴灑等量的水。

1.3 樣品采集與測定

于2022年8月進行野外調查以及采集土壤、成熟植物樣品，于10月再次采集衰老植物樣品。土壤樣品：在每個樣地內隨機選取5個樣點用土鉆取0～10 cm土層土壤，然后混合成一個土壤樣品，過2 mm土壤篩。植物樣品：在2022年7月，在每個樣地內選取40株賴草，用細紅線進行標記，在8月中旬該地區地上生物量達到峰值時，將一半標記的賴草使用剪刀齊地面采集后，進行莖葉分離，其余植株在10月中旬完全衰老后采集；經105°C殺青處理30 min，然后置于65°C烘箱中烘干至恒重。將烘干的植物樣品和過篩的土壤樣品經球磨儀粉碎后，用于植物和土壤鉀含量的測定。

植物K的測定：取300 mg研磨后的植物樣品加入8 mL HNO₃和4 mL HClO₄進行消解后，用電感耦合等離子體發射光譜儀（5100 ICP-OES；"Perkin Elmer，"America）測定植物全K含量^［26-27］。

土壤K的測定：取2.5 g研磨后的土壤樣品，加入50 mL的1 mol·L^-1的中性NH₄OAc溶液提取后，用乙酸胺浸提火焰光度法測量速效K^［26-27］。

1.4 計算和數據處理

K重吸收相關參數計算方法：KRE=（Km-0.713×Ks）×Km^［28］

式中KRE為鉀重吸收效率；Km為成熟器官鉀濃度；Ks為衰老器官鉀濃度，0.713為禾本科草本植物的校正系數^［29］。采用線性和非線性回歸分析氮添加對賴草葉片、莖稈鉀含量和鉀重吸收效率以及植物和土壤鉀含量對鉀重吸收效率的影響。采用雙因素重復測量方差分析法（Two-way repeated measures ANOVA）分析氮添加和植物器官對鉀重吸收效率的影響。數據分析采用SPSS 26.0，用Origin 2021作圖。

2 結果與分析

2.1 氮添加對成熟和衰老葉片、莖稈鉀含量的影響

雙因素方差分析表明，氮添加和植物器官對成熟組織的鉀含量有顯著影響（表1），氮添加和植物器官的交互作用對其無顯著影響。氮添加顯著增加賴草成熟葉片與莖稈鉀濃度，組織中鉀濃度與氮添加量呈顯著正相關，莖稈鉀濃度對氮添加響應更敏感（圖1）。衰老組織鉀濃度對氮添加的響應與成熟器官相似，但衰老葉鉀濃度對氮添加響應更敏感。

2.2 氮添加對葉片和莖稈鉀重吸收效率的影響

氮添加、植物組織及其交互作用對植物鉀重吸收效率有顯著影響（表1）。氮添加顯著降低賴草葉片鉀重吸收效率，氮添加與賴草葉片的鉀重吸收效率呈顯著負相關關系。氮添加對賴草莖稈鉀重吸收效率無顯著影響（圖2，表2）。

2.3 鉀重吸收效率的影響因素

成熟、衰老葉片和莖稈的鉀含量與鉀重吸收效率的關系不同。回歸分析表明（圖3），成熟器官鉀濃度與衰老器官鉀濃度呈現顯著正相關、賴草葉片鉀重吸收效率隨成熟葉片鉀含量的增加呈顯著的下降趨勢，而賴草莖稈鉀重吸收效率隨成熟賴草莖稈鉀含量的增加呈上升趨勢。葉片和莖稈鉀重吸收效率都隨衰老葉片和莖稈鉀含量的增加呈下降趨勢（圖3）。此外，土壤中速效鉀與植物鉀和鉀重吸收效率無顯著相關性（圖4）。因此，植物鉀養分重吸收受植物體內鉀含量的影響。

3 討論

本研究發現氮添加顯著提高了成熟、衰老葉片和莖稈的鉀含量。這一結果與前人研究結果相同。高貝等^［30］在內蒙古呼倫貝爾草甸草原的研究表明氮添加（5 g·m^-2·yr^-1"N）增加了根莖禾草以及豆科植物的鉀含量。李佳璞等^［31］在高寒草甸的研究也發現，氮添加（10 g·m^-2·yr^-1"N）顯著增加垂穗披堿草（Elymus nutans）、發草（Deschampsia cespitosa）、無脈薹草（Carex enervis）和草玉梅（Anemone rivularis）4種植物的葉片鉀含量。內穩態理論表明，植物可以通過內穩態調節使自身的化學元素比例達到一個相對穩定的狀況^［32-33］，因此，鉀的含量的增加可能與氮輸入促進植物生長使植物體內氮含量的增加有關。此外，氮添加下鉀的增加可能還與高效的光合作用有關。已有研究發現氮添加會增加葉片的磷含量^［8］，進一步增加三磷酸腺苷（ATP）的產生，ATP的產生可以調節光合作用的速率，高效的光合作用也需要更高的葉片鉀含量來配合。另外氮添加會增加單位面積葉片光合速率、氣孔導度、蒸騰速率以及水分利用效率^［34］，而鉀離子有助于調節氣孔的開啟和關閉^［35］，通過維持滲透壓和細胞膨脹來維持水分的運輸和蒸騰作用^［36］，綜上，氮添加會使得植物對鉀的需求增加，促進植物對鉀的吸收，使葉片和莖稈鉀含量增加。鉀元素是以離子的形態存在于植物和土壤中，鉀離子與土壤植物水分密切相關。本試驗地點的草地植被屬于半干旱草地^［37］，鉀在干旱的生態系統中的吸收量更高。氮添加也會通過其他因素間接促進植物的鉀含量，如氮添加會增加植物的地上生物量，從而降低土壤溫度^［38］，較低溫度會促進葉片鉀含量^［31］。但也有研究表明氮添加梯度（0～30 g·m^-2·yr^-1"N）與草甸草原優勢植物羊草（Leymus chinensis）鉀含量無顯著相關性，而高氮（30 g·m^-2·yr^-1"N）添加顯著降低植物鉀含量^［39］；氮添加梯度（0～32 g·m^-2·yr^-1"N）對高寒草原植物鉀含量沒顯著影響^［40］。這些差異的原因與植物功能群、土壤pH和氣候區有關^［41］。

本研究發現盡管莖葉鉀含量都隨氮輸入的增加而增加，但在成熟期，莖稈鉀含量對氮添加的響應比葉片更強烈，這可能與氮添加會增加植物的莖葉比，將更多的生物量分配給植物的莖稈有關^［42-43］。植物進行光合作用新合成的碳水化合物通過維管束運輸到地上的莖稈中儲存起來^［29］，因此鉀作為合成和運輸碳水化合物的關鍵元素，在莖稈中的需求更大。以往的研究也發現，氮添加會降低葉片中的碳水化合物，增加莖稈中的碳水化合物，促進了其葉片中的碳水化合物從葉片向莖稈中移動^{［39，28］}。但是，與衰老莖稈相比，氮添加對衰老葉片鉀濃度有更強的影響。這可能與在葉脫落前植物的養分轉移有關^［44］。

氮輸入的增加顯著降低鉀重吸收效率，葉片鉀重吸收效率從91.5%降低到78.5%，但高于Vergutz等^［29］在2012年發表文章中全球水平的鉀重吸收效率70.1%。這表明草本植物可能通過較高的養分內循環來能適應養分脅迫（如土壤鉀），外源氮輸入的增加降低植物養分內循環，可能加快了凋落物-土壤間的養分周轉^［24］。本研究發現葉片和莖稈鉀重吸收效率對氮添加的響應不同，葉片鉀重吸收效率更高，氮添加會降低葉片鉀重吸收效率，但對莖稈的鉀重吸收效率無影響。葉片是植物適應環境以及進行光合呼吸的關鍵器官，作為地上部分代謝活性較強的組織，其對于環境變化相比莖稈要更加敏感，因此，葉片的養分周轉更快一些^［45］。在添加氮素后，葉片會進行更為強烈的光合作用，更高效的光合效率需要氣孔的快速打開和關閉，而氣孔的運動受鉀離子通道活性變化的控制，"葉片對鉀離子的需求更高，因此，葉片的鉀重吸收效率更高。

本研究中成熟葉片鉀含量越高，鉀重吸收效率越低，這符合以往研究提出的養分重吸收的控制策略之一：養分濃度控制策略，即綠葉中的養分濃度越高，葉片從老葉中重吸收的養分就越少^［44］。成熟器官鉀濃度與衰老器官鉀濃度顯著正相關，這與先前成熟葉氮（磷）和衰老葉氮（磷）顯著正相關的結果一致^［46］，這進一步支持養分濃度控制策略。此外，成熟葉片和莖稈的鉀含量以及衰老葉片和莖稈的鉀含量與鉀重吸收效率顯著相關，而土壤中速效鉀與鉀重吸收效率沒有顯著相關性，說明植物養分狀況而非土壤養分狀況是養分重吸收效率的主導因素。在相同實驗平臺的前期研究也發現，氮添加梯度對根際土壤和非根際土壤鉀離子含量沒有顯著影響^［47］，植物可能無法從土壤中獲取鉀來滿足生物量生產。因此，在高鹽堿的草地上植物主要通過體內鉀元素的再利用來維持生態功能。

4 結論

本研究探究了不同水平氮添加下晉北賴草草地植物鉀的適應策略，發現賴草葉片和莖稈K含量均隨氮梯度增加呈線性增加模式。氮添加降低葉片鉀重吸收效率，對莖稈的鉀重吸收效率無影響。并且，葉片鉀重吸收效率和莖稈鉀重吸收效率具有不同的驅動機制。研究結果強調了氮添加對植物鉀及鉀重吸收效率的影響與植物器官有關，氮添加顯著影響植物鉀元素內在循環。本研究結果為深入探究氮沉降背景下植物的養分適應策略提供數據支撐。

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（責任編輯""彭露茜）

引用格式：高陽陽， 林茂， 梁雯君，"等.氮添加降低晉北草地建群種賴草葉片鉀重吸收效率[J].草地學報，2025，33（3）：806-812

Citation：GAO Yang-yang， LIN Mao， LIANG Wen-jun， et al.Nitrogen Addition Decreased Potassium Resorption Efficiency of"Leymus Secalinus"Leaf in a Semi-Arid Grassland of Northern Shanxi[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：806-812

基金項目：國家自然科學基金區域創新發展聯合基金重點項目（U22A20576）；國家自然科學基金（32371670）；山西省優秀博士來晉工作獎勵資金科研項目（SXBYKY2022042）；山西農業大學科技創新基金項目（2021BQ64）資助

作者簡介：高陽陽（2000-），女，漢族，山西臨汾人，碩士研究生，主要從事草地生態與管理研究，E-mail：gyy011223@163.com；* 通信作者Author for correspondence，E-mail：dongkuanhu@126.com；suyuan@sxau.edu.cn