短期半灌木移除對云霧山典型草原植物群落和土壤特征的影響
2025-04-07 00:00:00楊夢茹王子臨張志全拓行行王亦波田慧慧尹子鳴馬曉瑞李偉
草地學報 2025年3期
摘要：半灌木擴張草地的適應性和可持續管理是新時期草地高質量發展的必然要求。本研究以寧夏云霧山重度半灌木（白蓮蒿Artemisia sacrorum）擴張草地為研究對象，開展短期（2020—2023年）半灌木移除（不移除、每年1次、每年2次）試驗，分析植物群落和土壤理化特性及其關系。結果表明：半灌木移除后，植物群落密度、禾類草和雜類草生物量增加，但總地上生物量無明顯變化；群落水平比葉面積和葉氮含量增大，葉碳含量減小；物種多樣性、功能離散度和Rao二次熵增大，功能豐富度先增后減；土壤全氮含量和容重增大，土壤銨態氮、硝態氮和含水量降低；物種多樣性與土壤全氮和硝態氮正相關，與土壤含水量負相關，功能豐富度與土壤全氮和硝態氮負相關。綜上，植被和土壤對短期半灌木移除的響應具有異步性。本研究結果可為黃土高原草地的多樣性維持和灌叢化草地的控制及合理利用提供理論支撐。
關鍵詞：半灌木移除；物種多樣性；功能多樣性；植物功能性狀；土壤理化特性
中圖分類號：S812 """""""文獻標識碼：A """""""文章編號：1007-0435（2025）03-0859-12
Effects of Short-time Subshrub Removal on Plant Communities and Soil Characteristics on Typical Steppe in Yunwu Mountain
YANG Meng-ru1，"WANG Zi-lin1，"ZHANG Zhi-quan2，"TUO Hang-hang3，"WANG Yi-bo1，"TIAN Hui-hui1，"YIN Zi-ming3，"MA Xiao-rui3，"LI Wei3*
（1.College of Grassland Agriculture，"Northwest Aamp;F University，"Yangling，"Shaanxi Province 712100，"China；2.Sichuan Yanjiang Yijin Expressway Co.，"Ltd.，Xichang，"Sichuan Province 615000，"China；"3.College of Soil and Water Conservation Science and Engineering，"Northwest Aamp;F University，"Yangling，"Shaanxi Province 712100，"China）
Abstract：The adaptability and sustainable management of subshrub expansion grasslands are essential requirements for the high-quality development of grasslands in the new era. This study focused on the heavily expanded subshrub （Artemisia sacrorum）"grassland in Yunwu Mountain，"Ningxia，"and conducted short-term （2020-2023）"experiments on subshrub removal （no removal，"once a year，"twice a year）"to analyze the plant community and soil physicochemical properties and their relationships. The results showed that after removal of subshrub，"plant community density，"and the biomass of graminoid and forbs were increased，"but there was no significant change in total aboveground biomass. Community-level specific leaf area and leaf nitrogen content were increased，"while leaf carbon content was decreased. Species diversity，"functional dispersion and Rao's quadratic entropy were increased，"while functional richness first increased and then decreased. Soil total nitrogen content and bulk density were increased，"while soil ammonium nitrogen，"nitrate nitrogen and water content were decreased. Species diversity was positively correlated with soil total nitrogen and nitrate nitrogen，"and negatively correlated with soil water content. Functional richness was negatively correlated with soil total nitrogen and nitrate nitrogen. In summary，"the response of vegetation and soil to short-term subshrub removal is asynchronous. The results of this study can provide theoretical support for the maintenance of diversity in natural grasslands of the Loess Plateau and the control and rational use of shrub-encroached grasslands.
Key words：Subshrub removal；Species diversity；Functional diversity；Plant functional traits；Soil physicochemical factors
草地是陸地生態系統的重要組成部分，具有防風固沙、保持水土、涵養水源、調節氣候、提供飼草和維持生物多樣性等多重功能，發揮著水庫、錢庫、糧庫和碳庫的作用［1］。然而，過去一個世紀，由于氣候變化和草地利用方式的轉變，干旱和半干旱草地植物群落中的灌木和半灌木的覆蓋度和密度顯著增加，這一現象被稱為草地灌木擴張或灌叢化［2］。目前，全球約有10%～20%的天然草地經歷了灌木擴張，北美約有3.3億"hm2的天然草地發生了灌木擴張［3］，南非約有1300萬"hm2"的稀樹草原發生了灌木擴張［4］。在中國，北方草地的灌木擴張面積已超過510萬"hm2 ［5］，青藏高原39%的高寒草甸已轉化為高寒灌叢［6］。此外，黃土高原長期封育草地也發現了灌木或半灌木擴張現象［7-9］。灌木擴張可改變草地植物群落組成、多樣性、生物量［10-11］，增加土壤理化特性的空間異質性［12-13］，打破草地原有的草本植被-土壤協同狀態［14］，影響草地生態產品供給，是生態系統功能下降的表現之一［15］，其已成為不可忽視的全球生態問題之一。控制灌木擴張已成為當前天然草地管理亟待解決的關鍵科學問題。
有研究表明，灌木擴張會減少物種多樣性和生產力，可能是灌木擴張會抑制生態位互補效應進而改變群落物種組成，這不僅會導致植物優勢種發生變化，還會加劇草地物種間的資源競爭，使得競爭力弱的物種減少，甚至消失［16］。另外灌木的高度與冠幅面積大小也會影響灌木下物種對光照資源的獲取，光照減少會導致灌木下的植物生產力下降和不適應蔭蔽環境的物種衰減［17］。但也有研究認為當灌木植物成為優勢種，并保持灌-草穩定狀態時，草地生態系統能維持更高的生物量和多樣性［18-19］。此外，灌木擴張會對土壤理化特性產生影響［14］。灌木擴張過程中，更“大”的冠幅通過降雨截留和土壤表面遮陰效果等影響土壤含水量，灌木植物發達的根系使土壤變得更加疏松，影響土壤容重等物理特性［20-21］。而灌木植物自身較大的生物量也會使凋落物增加，這可間接增大土壤的滲透性和土壤養分的輸入，影響土壤pH值和碳、氮、磷等化學特性［22］。同時土壤理化特性又是影響植物分布的關鍵因素，土壤碳、氮、磷養分含量可以直接影響植物群落組成，并且土壤生態化學計量的變化可以作為理解土壤有機質養分含量、礦化和固持間平衡關系的重要指標［23］。我們前期的研究表明，半灌木擴張對該草地群落多樣性及養分積累存在顯著的抑制作用［9］，從而影響草地生態系統的生產力及養分循環［24］。目前灌木移除被普遍認為是逆轉灌叢化過程、恢復草地生態系統功能的有效措施［25］。但是，灌叢植被移除管理（不同移除強度）對草地植物群落組成和多樣性、土壤理化特性的影響及其地上/地下關系存在何種潛在機制還需進一步闡明。
通過移除半灌木植物（白蓮蒿），可用于檢測群落物種之間及土壤養分之間的相互作用，如果植物之間存在競爭性相互作用，那么移除處理將導致剩余群落的豐度或生物量增加，反之，如果物種間存在促進作用，那么移除將導致剩余物種的豐度或生物量下降［26］。Mclaren等［27］研究發現，在移除優勢禾本科物種5年后，剩余功能群在地上生物量方面補償了禾本科移除帶來的損失，并且這種生物量補償在處理10年后仍在繼續變化。本研究旨在探索半灌木移除對草地物種多樣性、功能多樣性、生產力及土壤水分、養分的影響。基于此，本研究擬解決：（1）半灌木移除（不移除、每年1次、每年2次）對草地植物群落的影響；（2）半灌木移除對草地土壤理化特性的影響；（3）半灌木移除如何影響地上-地下耦合關系及其潛在機制。本研究可為黃土高原灌叢化草地的控制以及半干旱區草地生態保護、恢復和可持續管理策略提供實踐指導。
1 材料與方法
1.1 研究區域概況
試驗區位于西北農林科技大學寧夏云霧山草原生態系統國家長期科研基地（36°13′～36°19′"N，106°24′～106°28′"E），海拔1800～2100 m，該區域屬中溫帶半干旱氣候，年平均氣溫為7.01℃，年平均日照時間為2300～2500 h，年均降水量約為400 mm，降水季節分布不均，6—9月的降水量占全年的60%～75%，坡度1.2°，土壤類型以山地灰褐土為主，pH值為7.9～8.2［28-29］。植被屬暖溫帶典型草原，草本植物建群種和優勢種主要有長芒草（Stipa bungeana）、大針茅（Stipa grandis）、甘青針茅（Stipa przewalskyi）等，半灌木植物主要為菊科蒿屬的白蓮蒿［30］（Artemisia sacrorum）。自20世紀80年代初期，該區域開始通過禁牧封育的方式恢復退化草地，在恢復期間幾乎沒有受到人為活動（放牧、割草和施肥等）的干擾，處于自然恢復狀態。近年來，在長期封育草地出現了灌木擴張現象，半灌木白蓮蒿在草地上呈團塊狀分布，且覆蓋面積呈逐年增大的趨勢［31-32］。
1.2 試驗設計
本研究依據Guo等［7］關于半灌木白蓮蒿在草地群落中重要值的劃分方法，選取重度半灌木擴張草地為研究對象，采用隨機區組設計，分別設置36個20 m×20 m小區，小區四角均用"PC 管做標記，各個小區之間設置相距2 m的緩沖帶。從2020年開始在重度半灌木擴張草地進行試驗。試驗設置2個半灌木移除處理：一次移除（每年6月齊地面移除半灌木地上部分）和兩次移除（每年6月和7月齊地面移除半灌木地上部分）；對照不做任何移除處理，每個處理均設置12個重復（圖1）。
1.3 試驗方法
于2023年8月植被生長旺盛時，在每個試驗小區隨機設置1個1 m×1 m的樣方進行植被調查，測量和記錄每個物種的蓋度、高度和多度，樣方內的全部物種數量為密度。將樣方內的植物按種分類，齊地面剪下地上部分，并收集地表凋落物，裝入信封袋并標記，帶回實驗室在65℃烘干48 h至恒重。所有植物干重之和為群落地上生物量。
本研究測定5個植物葉片功能性狀，即葉片碳含量（Leaf carbon content，LCC）、葉片氮含量（Leaf nitrogen content，LNC）、葉片磷含量（Leaf phosphorus content，LPC）、比葉面積（Specific leaf area，"SLA）和葉干物質含量（Leaf dry matter content，"LDMC）。選取8個物種測量植物功能性狀，包括豬毛菜（Salsola collina）、多毛并頭黃芩（Scutellaria scordiifolia）、白蓮蒿（Artemisia sacrorum）、白穎薹草（Carex duriuscula）、甘青針茅（Stipa przewalskyi）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、甘菊（Dendranthema lavandulifolium）、翼莖風毛菊（Saussurea alata），在每個重復小區，每個物種選擇3～5株健康植株，每個植株采集1～2片成熟完整的葉片。將相同處理的樣本混合后立即轉移到實驗室測量葉面積。使用掃描儀（Yaxin-1242，中國）和Image J軟件測量葉面積。將收集的葉片置于裝有去離子水的試管中浸泡，在4℃黑暗中放置24 h，稱重后得到葉片鮮重，為測定葉片干重，將葉片裝入信封，65℃烘干48 h，然后稱重。分別使用重鉻酸鹽氧化法、凱氏定氮法和鉬酸銨比色法測定植物葉片的碳、氮和磷含量［33］。
2023年8月份降雨之前，在每個重復小區用容積為100 cm3的環刀按照土層深度0～20 cm采集1份原狀土，裝入已知質量的鋁盒中，用于土壤容重測定。再用直徑5 cm土鉆取3份0～20 cm土層的土壤樣品，混合為1份土壤樣品，過2 mm土樣篩，篩去植物根系及石塊，每份土壤樣品分為兩部分：一份用于測定土壤含水量；另一份用于測定土壤化學性質。以下為土壤理化特性的測定方法，全氮（Total nitrogen，"TN）：全自動凱氏定氮儀（美國，Foss Kheltec 8400）；銨態氮（Ammonium nitrogen，AN）：氯化鉀浸提靛酚藍比色法；硝態氮（Nitrate nitrogen，"NN）：紫外分光光度法；全磷（Total phosphorus，"TP）：氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法；速效磷（Available phosphorus，"AP）：碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法；有機碳（Organic carbon，OC）：重鉻酸鉀容量法-加熱法；土壤pH值：電位法（水土質量比5∶1）；含水量測定（Water content，WC）：烘干稱質量法；容重（Bulk density，BD）：環刀法［34］。
1.4 數據處理與分析
使用公式（1）和（2）分別計算比葉面積和葉干物質含量［35］。分別用公式（3）和（4）計算群落水平功能性狀即群落加權平均性狀值（Community-weighted mean trait values，CWM）和植物重要值（）［36］。分別用公式（5）～（8）計算物種豐富度（Species richness，"S）、Shannon-Wiener指數（Shannon-Wiener index，"H）、優勢度指數（Simpson index，"D）和均勻度指數（Pielou index，"J）。功能豐富度（Functional richness，FRic）、功能均勻度（Functional evenness，FEve）、功能離散度（Functional dispersion，FEis）和Rao二次熵（Rao's quadratic entropy，"RaoQ）的計算方法參考宋彥濤等［37］。
比葉面積=葉面積/葉片干重"（1）
葉干物質含量=葉片干重/葉片飽和鮮重"（2）
（3）
=（相對高度+相對多度+相對蓋度+相對生物量）/4"（4）
（5）
（6）
（7）
（8）
式中：為物種的重要值；為物種的性狀值；M為樣方內的物種數。
用重要值綜合反映植物在群落中的優勢度，使用Excel軟件對2023年的數據進行整理和計算，利用SPSS 25.0軟件對植物群落組成、地上生物量、群落加權葉功能性狀、物種多樣性指數、功能多樣性指數和土壤理化特性進行單因素方差分析（ANOVA）和新復極差法（Duncan）檢驗；利用R 4.3.3軟件中的“vegan包”，對不同半灌木移除后的草地植物群落組成變化進行非度量多維尺度分析（NMDS）；利用“ggcor包”進行Mantel檢驗和軟件Origin 2024進行相關性分析，探討植物群落組成、植物多樣性和葉片功能性狀與土壤理化特性的相關關系；上述所有分析的結果利用軟件Origin 2024和“ggplot2包”進行繪圖。
2 結果與分析
2.1 半灌木移除對草地植物群落特征的影響
2.1.1 半灌木移除對草地植物群落組成的影響 半灌木移除對植物群落蓋度、高度和白蓮蒿蓋度、重要值有顯著影響（Plt;0.05），移除處理顯著降低植物群落蓋度和高度以及白蓮蒿蓋度和重要值（Plt;0.05），顯著增大植物群落密度（Plt;0.05），但R1和R2處理下植物群落蓋度、高度和密度無顯著差異。隨著移除次數的增加，植物群落蓋度由97.58%遞減為83.08%，79.08%，高度從25.57 cm降低到17.80 cm，17.75 cm，密度從72.67株·m-2增加到188.00株·m-2，206.92株·m-2，白蓮蒿蓋度從67.33%減小到36.00%，15.33%，重要值則從0.45降低到0.27，0.16（表1）。
植物群落調查結果顯示，所有樣方共記錄到36種植物，隸屬于禾本科、豆科、菊科等17個科，32個屬。其中，CK、R1和R2處理下的樣地分別有23，30和28種植物，共有的植物物種為17種。移除處理后草地植物優勢種轉移為甘青針茅，物種數量增多，且以雜類草物種為主，R1樣地物種數最多，R1和R2處理下豆科植物、禾類草和雜類草的重要值明顯增大（表2）。NMDS分析結果表明，脅強系數（Stress）具有一定的擬合性，表明半灌木移除后地上植物群落組成存在差異（圖2）。
半灌木移除顯著增加了禾類草地上生物量（Plt;0.05），R1和R2處理間無顯著差異，隨著半灌木移除次數的增加，雜類草地上生物量顯著增大（Plt;0.05），白蓮蒿地上生物量顯著減少（Plt;0.05），總地上生物量沒有發生顯著變化（圖3A）。半灌木移除顯著降低了凋落物生物量（Plt;0.05），R1和R2處理間沒有顯著差異（圖3B）。
2.1.2 半灌木移除對草地植物多樣性的影響 半灌木移除處理下群落水平葉片碳含量顯著降低（圖4A，Plt;0.05），葉片氮含量在R2處理下顯著增大（圖4B，Plt;0.05），比葉面積顯著增大（Plt;0.05），在R1和R2處理間無顯著差異（圖4D），而葉片磷和葉干物質含量無顯著變化（圖4C、4E）。
半灌木移除顯著增大了草地群落物種豐富度、Shannon-Wiener指數、優勢度指數和均勻度指數（圖5A-5D，Plt;0.05），物種豐富度和優勢度指數在R1和R2處理下無顯著差異（圖5A、5C）。半灌木移除后，群落功能豐富度在R1處理下顯著增大（Plt;0.05），在R2處理下顯著降低（圖5E，Plt;0.05），功能離散度顯著增大（Plt;0.05），并且R1和R2處理間無顯著差異（圖5F），Rao二次熵在R2處理下顯著增大（圖5G，Plt;0.05），而功能均勻度無顯著變化（圖5H）。
2.2 半灌木移除對土壤理化特性的影響
隨著半灌木移除次數的增加，土壤全氮含量和土壤容重顯著增大（Plt;0.05），土壤容重在R1和R2處理下無顯著差異（圖6A、6I），土壤銨態氮含量和含水量顯著降低（Plt;0.05），且R1和R2處理間無顯著差異（圖6B、6H），土壤硝態氮含量在R1處理下顯著減少（Plt;0.05），在R2處理下顯著增加（圖6C，Plt;0.05），而土壤全磷、速效磷、有機碳含量和pH值均無顯著變化（圖6D、6E、6F、6G）。
2.3 半灌木移除下植物群落與土壤理化特性的關系
在Mantel分析中，植物群落組成、植物群落多樣性和群落水平功能性狀均與土壤全氮、硝態氮含量和含水量有顯著相關關系（圖7A，Plt;0.01）。其中物種多樣性和豐富度與土壤全氮和硝態氮含量呈顯著正相關（Plt;0.05），與土壤含水量呈顯著負相關（Plt;0.05），功能豐富度與土壤全氮和硝態氮含量呈顯著負相關（圖7B，Plt;0.05）。
3 討論
本研究結果表明，短期半灌木移除導致植物群落蓋度和高度顯著降低，群落密度顯著增大，草地優勢種由原來的白蓮蒿轉變為甘青針茅、白穎薹草、賴草等禾類草。植物光合有效輻射的捕獲能力與植物高度密切相關［38］，白蓮蒿因其較大的冠幅具有更強的遮光作用和資源競爭作用［39-41］，該物種的移除可為其他較低矮的植物創造更多的微環境及拓殖空間，從而引起植物多樣性顯著增加。半灌木移除后地上總生物量沒有發生顯著變化，這主要歸因于禾類草和雜類草的生物量顯著增加（補償效應）［42］。Cross等［43］的研究也發現，禾本科植物能夠通過增加其自身生物量來完全補償雜類草的喪失。此外，草地生態系統具有一定的適應性和恢復力，在受到干擾后可通過調整植物的生長和繁殖對策來維持群落生物量的相對穩定［43］。
比葉面積、葉片干物質含量和葉片養分含量是與葉經濟譜和植物資源獲取有關的重要性狀，本研究發現半灌木移除顯著增加了群落水平比葉面積與葉片氮含量，而葉干物質含量有下降的趨勢，這說明植物資源利用向快速生長型物種轉變（更大的比葉面積、葉片氮含量等）［44-45］。半灌木一次移除顯著增大了群落功能豐富度和功能離散度，主要因其占據的資源和空間被釋放，使得其他物種有機會利用這些資源，因此群落的功能多樣性增加［46］。但兩次移除降低了功能豐富度，可能因為兩次移除顯著改變了物種間的相互作用，使得群落中剩余物種占據的功能空間減小所致［47-48］。半灌木移除后群落物種豐富度和多樣性均顯著增大，說明半灌木與其相鄰植物之間存在競爭作用，且因其具有更強的適應性和發達的根系，能截獲并固持大量養分，增大了物種之間的競爭強度［49］。Daryanto等［50］基于Meta分析也表明，草地灌木去除能夠顯著增加草本生物量和豐富度。
土壤氮在生態系統中具有重要的作用。它是植物生長所需的關鍵營養元素之一，直接影響植物的生物量和生產力［51］。而植物功能性狀、凋落物、土壤水分等的變化會顯著影響土壤氮含量［52］。本研究發現，短期半灌木移除后土壤全氮含量顯著增加而土壤銨態氮和硝態氮的含量降低，一方面可能是由于灌木移除減少了植物對氮元素的吸收，并且半灌木移除后土壤中殘留大量根系殘體，這些根系的分解也是土壤養分的重要來源［53］；另一方面，半灌木移除后，豆科類植物有所增加，這也是土壤全氮含量增加的原因。此外，由于半灌木的移除，導致凋落物生物量顯著降低，促進養分回歸土壤，其潛在原因是凋落物減少降低了對土壤的覆蓋，使得土壤表層溫度增加，提高了好氧微生物的活性，促進了養分的積累［54］。草地植物群落地表蓋度和地表凋落物的減少，而土壤的裸露使得地表蒸發量增加，導致土壤含水量減少［54］。并且半灌木移除后土壤中較大根系減少，使土壤根系分布發生顯著變化［55］，這會使得土壤容重逐漸增大，而土壤容重大小會影響水分的滲入［56］。容重增大，土壤含水量降低，從而抑制了有機氮的礦化，降低了土壤銨態氮和硝態氮的轉化。土壤含水量顯著降低也會促使土壤有機氮產生反硝化的過程，進而降低土壤中銨態氮和硝態氮的含量［57］，本研究結果也驗證這一觀點。
物種多樣性增加也是促使土壤養分增加的重要因素［58］，物種多樣性的反饋調節是土壤養分增加的重要因素，本研究發現物種多樣性與土壤全氮含量呈顯著正相關，說明半灌木移除通過對地上物種多樣性的直接影響來間接影響土壤養分含量［58］，其潛在機制涉及植物與土壤微生物間相互作用以及植物吸收和釋放營養元素行為間的復雜動態平衡的影響［59］。去除半灌木顯著增加土壤全氮含量，說明半灌木釋放到土壤中的氮含量要低于自身消耗的，半灌木擴張草地不能形成從土壤中攝取營養元素和向土壤中釋放這些元素的動態平衡系統。良好的植被條件對于維持生態系統的氮含量有著重要貢獻［60］，本研究中通過半灌木移除顯著增加物種多樣性，從而顯著增加土壤養分含量，而物種多樣性水平較高的群落通常有著豐富的根際微生物，有利于土壤微生物多樣性的增加進而促進土壤養分的增加［61］。并且土壤養分含量高也會促進群落多樣性發展［62］，這種植物-土壤的反饋調節促使草地生態系統地上、地下良性循環，使得草地維持較高的生產力和植物多樣性。
4 結論
本研究探討了短期半灌木移除對黃土高原半灌木重度擴張草地植物群落和土壤理化特征的影響，并分析了植物群落和土壤因子的相互關系。研究發現，短期半灌木移除顯著提高了草地植物群落多樣性，增加了禾類草、雜類草生物量，增大了土壤全氮含量、土壤容重和減少了土壤銨態氮含量、硝態氮含量和含水量，并且地上植物群落物種組成及多樣性與土壤全氮、硝態氮以及含水量都存在顯著相關，表明半灌木主要通過地上光競爭和地下氮素競爭引起草地植物群落組成變化，并且一次移除的效果最優。因此，為了維持半灌木擴張草地的較高物種多樣性和生產力，并促進養分循環及地上-地下生物、非生物因子的正向反饋調節，可以采取適當的移除措施。
參考文獻
［1］"郝天象，楊萌，于貴瑞. 統籌草地生態系統五庫功能構建國家生態安全屏障［J］. 中國科學基金，2023，37（4）：603-612
［2］"VAN AUKEN O W. Causes and consequences of woody plant encroachment into western North American grasslands［J］. Journal of Environmental Management，2009，90（10）：2931-2942
［3］"KNAPP A K，BRIGGS J M，COLLINS S L，et al. Shrub encroachment in North American grasslands："shifts in growth form dominance rapidly alters control of ecosystem carbon inputs［J］. Global Change Biology，2008，14（3）：615-623
［4］"王迎新，陳先江，婁珊寧，等. 草原灌叢化入侵：過程、機制和效應［J］. 草業學報，2018，27（5）：219-227
［5］"張譯文，常小峰，張玉薇. 黃土高原云霧山長期封育草地灌叢化空間分布格局［J］. 草地學報，2023，31（12）：3802-3808
［6］"BRANDT J S，HAYNES M A，KUEMMERLE T，et al. Regime shift on the roof of the world："Alpine meadows converting to shrublands in the southern Himalayas［J］. Biological Conservation，2013，158：116-127
［7］"GUO Q，WEN Z M，GHANIZADEH H，et al. Shift in microbial communities mediated by vegetation-soil characteristics following subshrub encroachment in a semi-arid grassland［J］. Ecological Indicators，2022，137：108768
［8］"姬秀云，李美慧，拓行行，等. 寧夏云霧山典型草原灌叢化過程中植被和土壤演變特征［J］. 西北植物學報，2023，43（11）：1920-1930
［9］"李美慧，李玉華，晏昕輝，等. 半灌木擴張驅動的草地植物多樣性與地上生產力特征及其關系研究［J］. 草業學報，2023，32（5）：27-39
［10］"CRAIN C M，KROEKER K，HALPERN B S. Interactive and cumulative effects of multiple human stressors in marine systems［J］. Ecology Letters，2008，11（12）：1304-1315
［11］"HUNTER J T. Complexities of shrub encroachment：are shrubs important for the maintenance of diversity in The"meda-dominated assemblages on coastal headlands in eastern Australia？［J］. Journal of Coastal Conservation，2018，22（4）：667-677
［12］"CABLE J M，BARRON-GAFFORD G A，OGLE K，et al. Shrub encroachment alters sensitivity of soil respiration to temperature and moisture［J］. Journal of Geophysical Research："Biogeosciences，2012，117：G01001
［13］"THOMAS A D，ELLIOTT D R，DOUGILL A J，et al. The influence of trees，shrubs，and grasses on microclimate，soil carbon，nitrogen，"and CO2"efflux："Potential implications of shrub encroachment for Kalahari rangelands［J］. Land Degradation amp; Development，2018，29（5）：1306-1316
［14］"王婧楠. 祁連山東段灌叢化程度對高寒草地植被與土壤的影響［D］. 蘭州：甘肅農業大學，2023：11-13
［15］"高瓊，劉婷. 干旱半干旱區草原灌叢化的原因及影響-爭議與進展［J］. 干旱區地理，2015，38（6）：1202-1212
［16］"安琪琪. 灌叢化對黃土高原草地植物多樣性和生物量的影響［D］. 楊凌：西北農林科技大學，2021：13-15
［17］"ZHANG Y C，JIA B，CHEN J，et al. Shrub expansion increases nitrification and denitrification in alpine meadow soils［J］. Applied Soil Ecology，2024，201：105524
［18］"劉小龍，胡健，周青平，等. 若爾蓋高原典型草地灌叢化對植被特征和土壤養分的影響［J］. 草地學報，2022，30（4）：901-908
［19］"彭海英，李小雁，童紹玉. 內蒙古典型草原灌叢化對生物量和生物多樣性的影響［J］. 生態學報，2013，33（22）：7221-7229
［20］"SOLIVERES S，MAESTRE F T，ELDRIDGE D J，et al. Plant diversity and ecosystem multifunctionality peak at intermediate levels of woody cover in global drylands［J］. Global Ecology and Biogeography，2014，23（12）：1408-1416
［21］"丁威，王玉冰，向官海，等. 小葉錦雞兒灌叢化對典型草原群落結構與生態系統功能的影響［J］. 植物生態學報，2020，44（1）：33-43
［22］"王小平，楊雪，楊楠，等. 凋落物多樣性及組成對凋落物分解和土壤微生物群落的影響［J］. 生態學報，2019，39（17）：6264-6272
［23］"圖雅，劉艷書，朱媛君，等. 錫林郭勒草原灌叢化對灌叢間地草本群落物種多樣性和生物量的影響［J］. 北京林業大學學報，2019，41（10）：57-67
［24］"拓行行，黃建弟，白玥，等. 半灌木擴張草原生長季內土壤氮礦化特征及其影響因素［J］. 草地學報，2023，31（9）：2730-2739
［25］"DING J Y，ELDRIDGE D. The success of woody plant removal depends on encroachment stage and plant traits［J］. Nature Plants，2023，9（1）：58-67
［26］"FOWLER N. Competition and coexistence in a north Carolina grassland："II. The effects of the experimental removal of species［J］. The Journal of Ecology，1981，69（3）：843
［27］"MCLAREN J R，TURKINGTON R. Ecosystem properties determined by plant functional group identity［J］. Journal of Ecology，2010，98（2）：459-469
［28］"陳芙蓉，程積民，劉偉，等. 不同干擾對黃土區典型草原土壤理化性質的影響［J］. 水土保持學報，2012，26（2）：105-110
［29］"朱仁斌，程積民，劉永進，等. 寧夏云霧山自然保護區種子植物區系研究［J］. 草地學報，2012，20（3）：439-443
［30］"楊雪，晏昕輝，李美慧，等. 時間尺度上草地物種多樣性和地上生產力的關系［J］. 草地學報，2022，30（2）：259-268
［31］"晏昕輝，拓行行，李美慧，等. 寧夏云霧山典型草原半灌木擴張過程中植物種間聯結性研究［J］. 草地學報，2023，31（1）：230-238
［32］"劉晶，楊雪，張博，等. 長期施肥對黃土高原典型草原群落穩定性的影響及機制研究［J］. 西北植物學報，2021，41（2）：310-316
［33］"GRIME J P. Benefits of plant diversity to ecosystems："immediate，"filter and founder effects［J］. Journal of Ecology，1998，86（6）：902-910
［34］"鮑士旦. 土壤農化分析［M］. 第3版. 北京：中國農業出版社，2000：25-173
［35］"GAO Z，HU X，LI X Y. Changes in soil water retention and content during shrub encroachment process in Inner Mongolia，"Northern China［J］. Catena，2021，206：105528
［36］"BAI Y F，WU J G，PAN Q M，et al. Positive linear relationship between productivity and diversity：nbsp;evidence from the Eurasian Steppe［J］. Journal of Applied Ecology，2007，44（5）：1023-1034
［37］"宋彥濤，王平，周道瑋. 植物群落功能多樣性計算方法［J］. 生態學雜志，2011，30（9）：2053-2059
［38］"PUEYO Y，ALADOS C L，FERRER-BENIMELI C. Is the analysis of plant community structure better than common species-diversity indices for assessing the effects of livestock grazing on a Mediterranean arid ecosystem？［J］. Journal of Arid Environments，2006，64（4）：698-712
［39］"HAUTIER Y，NIKLAUS P A，HECTOR A. Competition for light causes plant biodiversity loss after eutrophication［J］. Science，2009，324（5927）：636-638
［40］"魏楠，趙凌平，譚世圖，等. 草地灌叢化研究進展［J］. 生態科學，2019，38（6）：208-216
［41］"徐宜峰. 高寒草甸灌木長期移除和模擬增溫對土壤細菌拮抗作用與群落結構的影響機制研究［D］. 蘭州：蘭州大學，"2022：18-20
［42］"董歡. 亞高寒草甸植物功能群長期去除對植物和土壤特性的影響［D］. 蘭州：蘭州大學，"2022：19-23
［43］"CROSS M S，HARTE J. Compensatory responses to loss of warming-sensitive plant species［J］. Ecology，2007，88（3）：740-748
［44］"GARNIER E，CORTEZ J，BILLèS G，et al. Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession［J］. Ecology，2004，85（9）：2630-2637
［45］"GRIFFIN-NOLAN R J，BLUMENTHAL D M，COLLINS S L，et al. Shifts in plant functional composition following long-term drought in grasslands［J］. Journal of Ecology，2019，107（5）：2133-2148
［46］"李江文，房美艷，張曉曦，等. 降水和載畜率對短花針茅荒漠草原物種及功能多樣性的影響［J］. 生態學報，2024，44（19）：8627-8635
［47］"GODSOE W，MURRAY R，IRITANI R. Species interactions and diversity：a unified framework using Hill numbers［J］. Oikos，2023，2023（3）：e09282
［48］"MOUCHET M A，VILLéGER S，MASON N W H，et al. Functional diversity measures："an overview of their redundancy and their ability to discriminate community assembly rules［J］. Functional Ecology，2010，24（4）：867-876
［49］"高海燕，閆德仁，胡小龍，等. 典型草原灌叢化對草本植物群落組成的影響［J］. 內蒙古林業科技，2022，48（4）：12-16
［50］"DARYANTO S，WANG L X，FU B J，et al. Vegetation responses and trade-offs with soil-related ecosystem services after shrub removal："a meta-analysis［J］. Land Degradation amp; Development，2019，30（10）：1219-1228
［51］"HU C C，LIU X Y，DRISCOLL A W，et al. Global distribution and drivers of relative contributions among soil nitrogen sources to terrestrial plants［J］. Nature Communications，2024，15（1）：6407
［52］"王奇，王金枝，姜麗麗，等. 氮和磷添加對草原群落特征及有關生態過程的影響［J］. 草地學報，2017，25（5）：914-920
［53］"REWCASTLE K E，HENNING J A，READ Q D，et al. Plant removal across an elevational gradient marginally reduces rates，"substantially reduces variation in mineralization［J］. Ecology，2022，103（1）：e03546
［54］"李靜鵬，鄭志榮，趙念席，等. 刈割、圍封、放牧三種利用方式下草原生態系統的多功能性與植物物種多樣性之間的關系［J］. 植物生態學報，2016，40（8）：735-747
［55］"魯建榮，李云良，譚志強，等. 植物根系對土壤水力參數影響的定量研究綜述［J］. 土壤學報，2023，60（4）：939-952
［56］"李卓，吳普特，馮浩，等. 容重對土壤水分入滲能力影響模擬試驗研究［J］. 土壤學報，2010，47（4）：611-620
［57］"劉義，陳勁松，劉慶，等. 土壤硝化和反硝化作用及影響因素研究進展［J］. 四川林業科技，2006（2）：36-41
［58］"楊壹，邱開陽，李靜堯，等. 賀蘭山東坡典型植物群落多樣性垂直分布特征與土壤因子的關系［J］. 生態學報，2023，43（12）：4995-5004
［59］"WEI J，ZHOU H，SHAO X，et al. Effects of short-"and long-term plant functional group loss on alpine meadow community structure and soil nutrients［J］. Ecology and Evolution，2024，14（3）：e10919
［60］"HE H，XIA G T，YANG W J，et al. Response of soil C：N：P stoichiometry，organic carbon stock，and release to wetland grasslandification in mu us desert［J］. Journal of Soils and Sediments，2019，19（12）：3954-3968
［61］"HART S P，SCHREIBER S J，LEVINE J M. How variation between individuals affects species coexistence［J］. Ecology Letters，2016，19（8）：825-838
［62］"HECTOR A，HAUTIER Y，SANER P，et al. General stabilizing effects of plant diversity on grassland productivity through population asynchrony and overyielding［J］. Ecology，2010，91（8）：2213-2220
（責任編輯""劉婷婷）
引用格式：楊夢茹， 王子臨， 張志全，"等.短期半灌木移除對云霧山典型草原植物群落和土壤特征的影響[J].草地學報，2025，33（3）：859-870
Citation：YANG Meng-ru， WANG Zi-lin， ZHANG Zhi-quan， et al.Effects of Short-time Subshrub Removal on Plant Communities and Soil Characteristics on Typical Steppe in Yunwu Mountain[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：859-870
基金項目：國家重點研發計劃項目（2022YFF1302800）；國家自然科學基金項目（42277464）；陜西省重點研發項目（2024SF-YBXM-545）；四川省交通運輸科技項目（2018-ZL-15）"資助
作者簡介：楊夢茹（2000-），女，漢族，河南周口人，碩士研究生，主要從事草地可持續管理研究，E-mail："mengru.yang@nwafu.edu.cn；"*通信作者Author for correspondence，E-mail："liwei2013@nwsuaf.edu.cn
