內蒙古不同草地類型植物群落地上凈初級生產力的影響因素

摘要：本研究以草甸、典型及荒漠草原為研究對象，分析了不同草地類型下物種多樣性與群落地上凈初級生產力的變化及二者間的關系，以及與年均降水量、年均溫、土壤pH值與含水量等因子間的關系。結果表明：草甸草原的物種豐富度與群落生產力顯著高于典型草原與荒漠草原（Plt;0.05）。土壤容重、pH值分別為草甸草原lt;典型草原lt;荒漠草原；土壤含水量、有機碳含量分別為草甸草原gt;典型草原gt;荒漠草原；草甸草原與典型草原的土壤速效磷含量顯著高于荒漠草原（Plt;0.05）。此外，群落生產力與物種豐富度間存在極顯著的正相關（Plt;0.01），與年均降水量、土壤含水量、有機碳及速效磷含量呈極顯著正相關（Plt;0.01），與年均溫、土壤容重、pH值呈極顯著負相關（Plt;0.01）。因此，群落生產力的主要驅動因子為土壤有機碳、含水量及年均降水量，年均溫次之，為退化草地恢復提供了理論依據。

關鍵詞：內蒙古草原；物種多樣性；生產力；生物與非生物因子

中圖分類號：S812.6 """""""文獻標識碼：A """""""文章編號：1007-0435（2025）03-0902-08

Influencing Factors of Above-ground Net Primary Productivity of Plant Communities under Different Grassland Types in Inner Mongolia

ZHANG Feng，"LI Shao-yu，"YANG Li-shan，"WANG Wen-qiong，"ZHENG Jia-hua，"QIAO Ji-rong，"ZHANG Bin，"ZHAO Meng-li^*

（College of Grassland Science，"Inner Mongolia Agricultural University，"Key Laboratory of Grassland Resources，"Ministry of Education of China，"Hohhot，"Inner Mongolia 010019，"China）

Abstract：Taking three grassland types （i.e.，"meadow steppe，"typical steppe and desert steppe）"as the research objects，"the changes of species diversity and community above-ground net primary productivity （ANPP）"of different grassland types and their relationship were analyzed，"as well as the relationship between community ANPP and the abiotic environmental factors （i.e.，"mean annual precipitation，"mean annual temperature，"soil pH value，"soil water content）. The results showed that the species richness and community ANPP of meadow steppes were significantly higher than those of typical steppes and desert steppes （Plt;0.05）. In terms of soil bulk density and pH value，"the order was meadow steppes lt; typical steppes lt; desert steppes；"for soil water content and organic carbon content，"the order was meadow steppes gt; typical steppes gt; desert steppes. Soil available phosphorus content in meadow and typical steppes was significantly higher than in desert steppes （Plt;0.05）. In addition，"community ANPP was positively related to species richness，"mean annual precipitation，"soil water content，"soil organic carbon and available phosphorus content （Plt;0.01），"but negatively correlated with mean annual temperature，"soil bulk density and pH value （Plt;0.01）. Overall，"the main driving factors of community ANPP were soil organic carbon content，"soil water content and annual mean precipitation，"followed by annual mean temperature. These research is helpful to provide theoretical basis for the restoration of degraded grassland.

Key words：Inner Mongolia grassland；Species diversity；Productivity；Biotic and abiotic factor

生物多樣性對維持生態系統生產力、穩定性及養分循環等功能與服務至關重要^［1-3］。大量模型研究表明，"生物多樣性的增加有利于提高生產力^［4-8］，這與較多實地觀測研究表明的“單峰式”植物生產力與多樣性關系存在較大差異^［9-11］。引發學界對生物多樣性-生產力關系及其驅動機制的長期爭論，也使其成為數十年來生態學研究的熱點及難點^［12］。近些年來，較多學者從互補與選擇效應^［5］、植物土壤反饋^［13］、更多個體假說^［14-15］等生態學假說來揭示生物多樣性-生產力關系機制。在控制性試驗中，許多學者對不同草地類型^［16-20］、土地利用方式^［21-23］揭示了生物多樣性-生產力關系及其環境驅動機制。在之前的研究中，大多數研究主要是針對單一系統中（如草甸草原、典型草原、荒漠草原或高山草甸）多樣性-生產力關系及生產力的環境影響因子進行了相應研究；然而，對不同草地系統之間的草地生產力之間的差異及其影響因素的影響相對較少，故本研究以內蒙古不同草地類型（草甸草原、典型草原、荒漠草原）植物群落為研究對象，比較不同草地類型之間的生產力差異及其影響因素。

內蒙古草原是中國北方草地主要組成部分之一，具有防風固沙、涵養水源、生物多樣性保護及碳固持等生態系統功能^［24］；為人類提供棲息地及肉、奶、皮、毛等具有直接價值的產品^［25］。此外，因地理位置及氣候條件的特殊性，其植被呈現出地帶性分布^［26］。總體而言，從東北向西南方向總體依次為溫性草甸草原、溫性典型草原、溫性荒漠草原等^［26］。然而，由于長期的高強度放牧、草地開墾等人類活動及氣候變化等因素，我國約90%的天然草地存在著不同程度的退化^［27］。目前，對草地生產力的研究主要集中在單一草地生態系統，基于樣帶尺度對內蒙古草原生態系統的生物多樣性、生產力及其與環境因子關系的研究相對較少。

基于此，本研究以內蒙古草原主要類型（溫性草甸草原、典型草原及荒漠草原）生態系統為對象，分析了不同草地類型之間植物群落中生物多樣性及地上凈初級生產力的差異及其二者之間的關系，并基于生物與非生物環境因子（如年均降水量、年均溫、土壤pH值、含水量、容重、有機碳、速效氮及速效磷含量），試圖揭示影響群落地上凈初級生產力的主要驅動因子；這有利于揭示草地生產力的內在驅動機制，從而為生物多樣性保護、退化草地恢復及生態系統可持續性發展提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

內蒙古自治區地處中國北部邊疆（97.20°～126.07°E，37.24°～53.38°N），總面積約118萬km²，海拔約1000～1500 m；位于亞洲中部蒙古高原的東南部。內蒙古由東北向西南方向延伸，區域內大部分地區屬于典型的中溫帶大陸性季風氣候；年均溫約在-5℃～10℃之間，年降水量空間變異性較大，約為30～530 mm之間，由東北向西南逐漸遞減；蒸發量空間變異性也較大，約為1200～3200 mm之間，自東向西逐漸遞增。由于地理位置及氣候影響，植被呈現出明顯的地帶性分布。總體而言，從東北向西南方向依次為溫性草甸草原、溫性典型草原、溫性荒漠草原、溫性草原化荒漠及溫性荒漠等。溫性草甸草原主要優勢種有貝加爾針茅（Stipa Baicalensis）、羊草（Leymus chinensis）、中華隱子草（Cleistogenes chinensis）等，植被蓋度較高，約為45%～75%；溫性典型草原主要優勢種有大針茅（Stipa grandis）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、冷蒿（Artemisia frigida）等，植被蓋度適中，約為15%～50%；溫性荒漠草原主要優勢種有短花針茅（Stipa breviflora）、無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、蒙古韭（Allium mongolicum）等，植被蓋度較低，約為10%～25%。

1.2 試驗取樣

本研究對內蒙古主要草地類型（草甸草原、典型草原及荒漠草原）進行取樣（112.05°～119.97°E，42.02°～51.14°N）（表1）。于2022年8月生物量高峰期分別選取10個受人類活動干擾較小（不受放牧等干擾因素）、具有代表性的草甸草原、典型草原及荒漠草原的研究樣點，作為10次重復；各草地類型下樣點相距50 km左右。在每個樣點選取具有代表性的3個10 m×10 m的大樣方，并在各大樣方中隨機選擇5個1 m×1 m的小樣方用于植被群落調查及土壤樣品采集。合計450個1 m×1 m的小樣方。

收集各1×1 m小樣方的凋落物之后，統計各小樣方所有出現的物種數作為物種豐富度指標；之后齊地面剪取各小樣方中所有地上部分，并于65 ℃烘箱中烘至恒重，使用百分之一天平稱重作為地上凈初級生產力（Above-ground net primary productivity，ANPP）。此外，在各小樣方中隨機設置1個環刀（100 cm³，高5 cm，直徑5.05 cm）在土壤0～15 cm其間收集土壤樣品，用于測定土壤含水量及土壤容重；使用土鉆對各小樣方采用“五點法”收集0～15 cm深度的土壤樣品并混合作為一個樣品，用于土壤pH、有機碳、速效氮、速效磷含量的測定。

1.3 氣象數據

年均降水量、年均溫等氣候柵格數據采集自WorldClimate公開數據庫（1970-2000）https：// worldclim.org/data/worldclim21.htm。

1.4 數據處理

對內蒙古不同草地類型（草甸草原、典型草原及荒漠草原）之間的物種豐富度及群落地上凈初級生產力，以及年均降水量、年均溫、土壤pH值、含水量、容重、有機碳、速效氮及速效磷含量等環境因子進行單因素方差分析，不同草地類型之間的差異采用Duncan多重比較分析，顯著性水平為0.05。采用線性回歸模型分析物種豐富度與群落地上凈初級生產力之間的相關性，使用Pearson相關性群落地上凈初級生產力與年均降水量、年均溫、土壤pH值、含水量、容重、有機碳、速效氮及速效磷含量等環境因子之間的相關性。此外，采用隨機森林（Random forest）模型評估與群落地上凈初級生產力顯著相關變量的重要性，試圖找出影響群落地上凈初級生產力的關鍵驅動因子，該部分分析在R語言‘randomForest’軟件包中完成，并通過‘rfPermute’包執行隨機森林回歸及獲取變量的顯著性。所有統計分析均在R 4.2.2中進行并使用Origin 2021b軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 氣候因子

不同草地類型之間的年均降水量與年均溫存在顯著差異（圖1）。年均降水量為草甸草原gt;典型草原gt;荒漠草原；然而，年均溫度則相反，草甸草原lt;典型草原lt;荒漠草原。

2.2 物種豐富度及群落地上凈初級生產力

不同草地類型之間的物種豐富度與植物群落地上凈初級生產力存在顯著差異（圖2）。草甸草原物種豐富度與地上凈初級生產力顯著高于典型草原與荒漠草原；然而，典型草原與荒漠草原之間的物種豐富度無顯著差異，典型草原的地上凈初級生產力顯著高于荒漠草原。

2.3 土壤理化性質

不同草地類型之間的土壤理化性質存在顯著差異（圖3）。不同草地類型之間土壤容重與pH值存在顯著差異，分別為草甸草原lt;典型草原lt;荒漠草原；相反，不同草地類型之間土壤含水量與有機碳含量存在顯著差異，分別為草甸草原gt;典型草原gt;荒漠草原。不同草地類型之間土壤速效磷含量之間存在顯著差異，荒漠草原土壤速效磷含量顯著低于草甸草原與典型草原，而草甸草原與典型草原之間土壤速效磷含量無顯著差異。此外，不同草地類型之間土壤速效氮含量無顯著差異。

2.4 物種豐富度與群落地上凈初級生產力之間的關系

草甸草原、典型草原及荒漠草原3個草地類型下物種豐富度為4.25～54.25種·m^-2，群落地上凈初級生產力為58.81～332.42 g·m^-2（圖4）。整體而言，物種豐富度與群落地上凈初級生產力之間存在著極顯著的正相關關系（R²=0.34）（圖4）。

2.5 環境因子與群落地上凈初級生產力之間的關系

草甸草原、典型草原及荒漠草原3個草地類型下群落地上凈初級生產力與年均降水量、土壤含水量、土壤有機碳含量及土壤速效磷含量呈極顯著的正相關關系，相關系數分別為0.84，0.88，0.86和0.61；與年均溫、土壤容重、土壤pH值呈極顯著的負相關關系，相關系數分別為-0.80，-0.69和-0.73（圖5）。

2.6 群落地上凈初級生產力的主要驅動因子

草甸草原、典型草原及荒漠草原3個草地類型下群落地上凈初級生產力與物種豐富度等生物因子，以及年均降水量、年均溫、土壤容重、土壤pH值、土壤含水量、土壤有機碳及速效磷含量呈極顯著的相關關系。通過對群落地上凈初級生產力的影響因子進行隨機森林模型發現，顯著影響群落地上凈初級生產力的主要驅動因子為土壤有機碳含量、土壤含水量及年均降水量，年均溫次之；模型解釋率為59.60%（圖6）。

3 討論

草地生產力作為生態系統主要功能之一，受自身生物學特性及外部環境因子綜合影響^［28］；對不同環境梯度下草地生物多樣性及生態系統功能的研究有助于揭示其主要驅動因子及內在機制^［29］。本研究表明，草甸草原的物種豐富度與地上凈初級生產力顯著高于典型草原與荒漠草原；這可能是不同草地類型所處的區域環境差異造成。內蒙古草原從東至西分別為草甸草原、典型草原與荒漠草原，本研究表明年均降水量逐漸減少，而年均溫度逐漸增加。楊千慧^［18］對草原植物多樣性及生產力的研究表明，植物群落生產力隨著氣候干燥度（依次為草甸草原、典型草原、荒漠草原）的增加而逐漸降低；這與本研究結果一致。此外，之前的較多研究均表明，降水和溫度等氣候因子對草地生產力的影響很大^［30］；北半球中緯度地區草原生態系統的生產力受降水限制較大，而高緯度地區受溫度影響較大^［31］。在干旱半干旱地區，水分是植物生長、生態系統功能主要限制因子，在很大程度上驅動生態系統功能^［32］。之前的較多研究均表明，內蒙古草原的生物多樣性與生產力呈現出隨降水量的增加而增加的趨勢^［33-36］；這與本研究結果一致。同時，在北美草原^［37］及青藏高原的高山草甸^［38-39］均表明降水與草地生產力的顯著正相關性。上述結果均表明草地生產力對降水的敏感性。

物種多樣性與生產力之間的關系是生態學研究的重要內容之一，有利于預測生物多樣性變化對生態系統功能的影響^［40-41］。在之前的研究中，物種多樣性與生產力之間呈現出多樣的關系，如正相關、負相關、單峰曲線或不相關性；其二者之間的關系受尺度變化的影響較大^［42-43］。局域尺度下物種多樣性與生產力之間的關系呈單峰曲線或不相關，區域尺度下常出現正相關或負相關，全球尺度下多表現為正相關^［44-45］。本研究表明，物種豐富度與群落地上凈初級生產力之間存在著極顯著的正相關關系。對于草甸草原、典型草原、荒漠草原而言，物種多樣性與群落生產力之間均呈現出極顯著的正相關性^［18］。

由于水熱因子的波動性較大，降水、溫度等水熱條件是植被群落多樣性和生產力的主要影響考慮因素^［28］。除降水與氣溫等氣候因子外，土壤環境因子也可能是草地生產力的主要驅動因子^［46］；其通過直接影響植物生長來影響草地生產力^［47-48］，或通過影響群落結構或物種組成間接影響草地生產力^［49-50］。本研究表明，不同草地類型之間土壤容重與pH值存在顯著差異，草甸草原、典型草原及荒漠草原分別呈現出增加的趨勢；相反，草甸草原、典型草原及荒漠草原的土壤含水量與有機碳含量分別呈現出降低的趨勢；此外，荒漠草原土壤速效磷含量顯著低于草甸草原與典型草原。生態系統中土壤是植物主要的養分來源，為植物個體生長及發育提供必需的水分及養分資源^［51］。白永飛等^［52］對錫林河流域典型草原的研究表明，土壤有機碳含量與物種多樣性之間呈現出顯著的正相關性，氣候干燥度與植物群落多樣性及生產力的相關性最高。草甸草原、典型草原及荒漠草原3個草地類型下群落地上凈初級生產力與年均降水量、土壤含水量、土壤有機碳含量及土壤速效磷含量呈極顯著的正相關關系；與年均溫、土壤容重、土壤pH值呈極顯著的負相關關系。一項內蒙古草原生產力影響機制的研究表明，枯落物可以通過影響土壤表層溫度及濕度進而影響春季植物生長，進而改變草地植物地上生物量^［22］。草甸草原、典型草原及荒漠草原3種草地類型下，群落地上凈初級生產力與物種豐富度等生物因子及年均降水量、年均溫、土壤容重、土壤pH值、土壤含水量、土壤有機碳及速效磷含量呈極顯著的相關關系，而土壤有機碳含量、土壤含水量及年均降水量則是顯著影響群落地上凈初級生產力的主要驅動因子。然而，楊千慧^［18］的研究結果表明，在資源豐富的區域（如草甸草原），物種多樣性是草地生產力的主要驅動因子，在資源相對低的區域（如典型草原、荒漠草原），氣候因子對草地生產力的解釋度最高。白永飛等^［52］認為氣候干燥度與草地生產力的相關性最高。

4 結論

草甸草原的物種豐富度與地上凈初級生產力顯著高于典型草原與荒漠草原。此外，群落地上凈初級生產力與物種豐富度之間存在著極顯著的正相關性，與年均降水量、土壤含水量、有機碳及速效磷含量呈極顯著的正相關關系，而與年均溫、土壤容重、pH值呈極顯著的負相關關系。因此，群落地上凈初級生產力的主要驅動因子為土壤有機碳含量、土壤含水量及年均降水量。

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（責任編輯""彭露茜）

引用格式：張峰， 李邵宇， 楊立山，"等.內蒙古不同草地類型植物群落地上凈初級生產力的影響因素[J].草地學報，2025，33（3）：902-909

Citation：ZHANG Feng， LI Shao-yu， YANG Li-shan， et al.Influencing Factors of Above-ground Net Primary Productivity of Plant Communities under Different Grassland Types in Inner Mongolia[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：902-909

基金項目：內蒙古自治區自然科學基金項目（2024QN03049，"2020ZD03）；內蒙古自治區留學回區人員創新創業啟動支持計劃項目（DC2400002656）；草學一流學科科研專項（YLXKZX-NND-040）；內蒙古農業大學高層次人才引進科研項目（NDYB2023-16）資助

作者簡介：張峰（1994-），男，漢族，湖北孝感人，博士，講師，"主要從事草地生態研究，E-mail：nmgzhangfeng@126.com；*通信作者Author for correspondence，"E-mail："nmgmlzh@126.com