青海湖圍欄封育下溫性荒漠植被群落長期變化特征

摘要：長期圍欄封育對青海湖退化溫性荒漠植被群落特征的影響及其調控因素尚不明晰。本研究分析了封育15年溫性荒漠的物種豐富度、蓋度和生物量變化，并揭示其時間穩定性特征及主要驅動因素。結果表明：封育1年顯著提高溫性荒漠物種豐富度、蓋度和地上生物量，分別為15種，64%和185.65 g·m^-2，增幅依次為66.67%，326.67%和255.24%，15年后相應指標分別為322.22%，233.33%和343.26%，其中豐富度和地上生物量均達到極顯著檢驗水平。封育1～5年，5～10年，11～15年后，青海湖地區溫性荒漠地上生物量時間穩定性呈現顯著增加趨勢，中期和長期圍封比短期圍封增加27.10%和61.23%。長期封育條件下，物種豐富度受降雨量極顯著影響，地上生物量則顯著受雜類草生物量的影響。未來降雨量增加的氣候情景下，物種豐富度將顯著提高，并對植被蓋度和地上生物量產生促進作用，本研究為青海湖地區溫性荒漠生態系統的恢復與管理提供了科學依據。

關鍵詞：長期封育；物種豐富度；溫性荒漠；生物量時間穩定性；降雨量

中圖分類號：S812 """""""文獻標識碼：A """""""文章編號：1007-0435（2025）03-0929-07

Impact of Fencing on the Characteristics of the Temperate Desert Vegetation Community in the Qinghai Lake Basin

CAI Hai¹，"SHI Qian-qian²，"WANG Ting³，"DU Yan-gong^4*

（1.Modern Agriculture College of Wuwei Vocational College，"Wuwei，"Gansu Province 733000，"China；"2.Qinghai Lake National Nature Reserve Administration，"Gangcha，Qinghai Province 812300，"China；"3.College of Life，"Qinghai Normal University，"Xining，"Qinghai Province 810008，"China；"4.Northwest Institute of Plateau Biology，"Chinese Academy of Science，"Xining，"Qinghai Province 810001，"China）

Abstract：The temperate desert exhibits non-zonal distribution in the eastern and northeastern regions of the Qinghai Lake basin. However，"the impact of long-term fencing on the characteristics of degraded temperate desert vegetation communities and the controlling factors remained unclear. This study analyzed the monitoring data of species richness，"cover，"and above-ground biomass of the temperate desert subjected to 15 years of continuous fencing. It elucidated the response characteristics of vegetation community traits and biomass temporal stability to long-term fencing. Based on structural equation modeling，"the driving factors behind the changes in the fenced temperate desert vegetation community characteristics were analyzed. These results indicated that one year after fencing，"there was a significant increase in species richness，"cover，"and above-ground biomass of the temperate desert，"reaching 15 species，"64%，"and 185.65 g·m^-2，"respectively，"with increases of 66.67%，"326.67%，"and 255.24%. After 15 years of fencing，"the increases were 322.22%，"233.33%，"and 343.26%，"respectively，"compared to the control. During the 15 years of continuous fencing，"both species richness and above-ground biomass of the temperate desert showed a highly significant increasing trend. The temporal stability of above-ground biomass in the Qinghai Lake region’s temperate desert exhibited a significant increasing trend after 1～5 years，"5～10 years，"and 11～15 years of fencing，"with medium-"and long-term fencing showing increases of 27.10% and 61.23% compared to short-term fencing. Long-term fencing significantly influenced species richness，"which was highly affected by precipitation. The above-ground biomass was significantly influenced by the biomass of miscellaneous grasses （Plt;0.05）. In addition，"the increased precipitation significantly enhanced species richness in long-term fenced temperate desert and had a positive regulatory effect on vegetation cover and above-ground biomass. This study provides a scientific basis for the restoration and management of the temperate desert ecosystem.

Key words：Long-term fencing；Species richness；Temperate desert；Biomass temporal stability；Precipitation.

荒漠化防治和生物多樣性保護是目前面臨的主要環境問題。緩解人為氣候變化和維持全球生物多樣性，很大程度上依賴于全球植被系統的恢復^［1］。植被恢復的長期趨勢具有顯著的空間異質性，短期內恢復力可能因環境壓力下降，但長期恢復可逐步逆轉趨勢，然而，高緯度地區因極端氣候和生態脆弱性，植被恢復力呈現出持續下降趨勢^［1］。鑒于此，研究青海湖地區溫性荒漠植被對長期圍欄封育的響應特征，不僅有助于理解荒漠生態系統的恢復機制，還對溫性荒漠生物多樣性的保護和可持續利用具有重要意義。

圍欄封育是一種有效的草地管理措施，通過避免人為干擾的不利影響，增加土壤養分的固持，提升草地生產功能，直接或間接影響植物生長發育和繁殖策略^［2］。已有研究發現，封育2年蒿類荒漠草地群落地上生物量時間穩定性較對照增加38.36%^［3］。封育3年的甘肅省環縣沙地物種數高于對照，且以多年生物種為主，形成穩定的植物群落，圍欄內蓋度比圍欄外增加了34.4%^［4］。封育4年的新疆伊犁絹蒿生物量是自由放牧的29.73倍^［5］。封育8年的中度退化草地多年生植物物種增加6種，禾本科植物的地上生物量比例由27.5%上升到55.7%^［6］。圍封10年顯著提高了內蒙古荒漠草原的植被蓋度和地上生物量，分別增加了95%和35%^［7］。25年圍封的新疆三種類型草地生物量、株高和均勻度指數均顯著高于對照，但降低了香濃維納指數^［8］。然而，也有研究發現，11年封育顯著降低了高寒草甸的物種豐富度^［9］。隨著圍封年限增加，高寒草甸物種豐富度指數和香濃指數均顯著降低^［10］，圍欄8年后并沒有可持續的效益，且可能產生負面影響^［11-12］。綜上所述，圍欄封育年限對草地生態系統生物量和物種多樣性的影響存在較強異質性，長期圍欄封育對青海湖地區溫性荒漠植被群落特征的影響尚不清晰。

封育作為退化草地恢復治理的主要措施，可以使植物群落的組成趨于穩定，但是長期完全封育可能不利于群落的穩定^［13］。已有研究表明，封育促進了昆侖山北坡溫性草原禾本科等生活力強的優勢種與多年生適口性較好的牧草生長^［14］。物種豐富度通過增加物種補償效應提高地上生物量時間穩定性^［15］，優勢物種時間穩定性是驅動群落地上生物量時間穩定性的重要因子^［3］。封育后消除放牧干擾，促進禾本科和莎草科牧草完成生長發育中期，增加退化草場優良牧草地比例^［16］。封育高寒草地植物群落蓋度增加，可有效控制鼠害強度，促進植被恢復^［16］。增溫和降水變化，可能是植被長期恢復變化的重要驅動因素^［1］，且封育可以提升高寒草甸土壤貯水量和持水能力，促進退化草地恢復^［17］。但長期的封育使土壤板結，影響土壤水分的運輸，限制植被的生長，致使群落穩定性下降^［18］。目前尚缺少青海湖地區長期封育溫性荒漠草地生物量穩定性變化規律，以及物種豐富度和生物量地調控機制研究。

青海湖是維系青藏高原東北部生態安全的重要水體，是阻遏西部荒漠化向東蔓延的天然屏障，亦是我國重點保護野生動物普氏原羚棲息地^［19］。為探究青海湖地區溫性荒漠植被對長期封育的響應機制，本研究基于青海湖地區封育15年溫性荒漠植被群落特征長期監測研究，擬解決兩個科學問題：（1）長期圍欄封育是否顯著增加溫性荒漠生物量和物種豐富度？（2）增溫和降水增加對長期圍欄封育草地物種多樣性的影響如何？該研究可為青海湖地區溫性荒漠植被適應性管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

青海湖國家級自然保護區，位于青藏高原東北部，祁連山系南麓。其北部和東部是大面積的風沙堆積區，其中有流動沙丘、半固定沙丘和固定沙地，在湖邊和低洼地帶有少量的沼澤地分布。研究樣地位于青海湖東岸海晏縣與共和縣交界的克圖地區（100.864°E，36.810°N，海拔3419 m），地處青海湖流域西南部，按照青海省天然草地類型與分類系統，為溫性荒漠類^［20］。

溫性荒漠植被是在溫暖和干旱的氣候條件下由強旱生的半灌木和灌木組成的植被類型。自上世紀80年代以來，因為持續的過度放牧，土壤沙化現象較為嚴重，部分地區形成高地沙丘。在2008年之前，該區域主要作為休眠季重度放牧利用區。2009年至今已進行了連續15年圍欄封育處理，且作為普氏原羚（Procapra przewalskii）棲息區域。

青海湖溫性荒漠灌木層除金露梅（Potentilla fruticosa）外，還有叢生分布的西藏沙棘（Hippophae thibetana）、矮生忍冬（Lonicera minuta）等，針茅（Stipa capillata）、西北針茅（Stipa sareptana）、賴草（Leymus secalinus）、早熟禾（Poa annua）、伴生草本植物包括乳白香青（Anaphalis lactea）、多枝黃芪（Astragalus polycladus）、平臥軸藜（Axyris prostrata）、蓬子菜（Galium verum）、刺沙蓬（Salsola tragus）、洽草（Koeleria cristata）、天山鳶尾（Iris loczyi）、圓萼刺參（Morina chinensis）、密生波羅花（Incarvillea compacta）等。

青海湖位于我國東南部暖濕季風區和西北部寒流區的交匯地帶，雨量偏少，雨熱同季。多年觀測數據顯示，實驗期間年均氣溫和降雨量分別為1.13 ℃和568.8 mm，總體呈現逐年增加趨勢，其中降雨量達到顯著性檢驗水平（Plt;0.0001，圖1）。年均氣溫呈現較強的波動性，且通常以3～5年為波動周期。青海湖流域2010年，2013年，2015年，2016年和2022年的年均氣溫相對偏高。2020年至2023年，年降雨量相對偏高，2012年和2013年期間，年降雨量相對偏低。

1.2 試驗設計與樣品處理方法

本研究選擇青海湖地區長期封育溫性荒漠生態系統為研究對象，設置長期定點觀測樣地和樣方，樣地面積為100 m×100 m，3次重復，不同樣地間隔500 m，樣地的中心位置布設1個永久樣方。持續16年開展草地植被群落特征監測工作。

溫性荒漠地上生物量和物種豐富度采用樣方調查法，樣方面積50 cm×50 cm，調查時間為每年8月中旬。采用目測法估測樣方植物群落的總蓋度，并測定群落植物高度、記錄物種名稱。采用刈割法齊地面剪取地上部分，并稱量鮮重，表征草地生產力。

物種豐富度：R=n

其中，n為樣方內物種總數。

地上生物量的時間穩定性：地上生物量在時間尺度上的變異系數倒數獲得，"S越大，生產力穩定性越高，反之越低。

S=μ/σ

其中，μ為地上生物量或功能群地上生物量平均值，σ為標準差。本研究以2009—2013年，2014—2018年，2019—2023年，開展生物量的時間穩定性變化特征研究。

1.3 數據檢驗及統計分析

溫性荒漠地上生物量、物種豐富度和蓋度等數據的整理采用Excel完成，平均值及標準誤差計算采用R（4.3.2）軟件mean和sd函數計算。溫性荒漠物種豐富度和地上生物量與不同年份間回歸方程及作圖均采用Sigmaplot 10.0軟件完成。氣象因素、植被指數和總蓋度等指標對溫性荒漠生產力與物種豐富度的直接和間接作用，采用R（4.3.2）軟件piecewise SEM程序包通過結構方程模型進行研究。

2 結果與分析

2.1 長期封育溫性荒漠物種豐富度、蓋度和地上生物量變化特征

2008年青海湖地區溫性荒漠物種豐富度、蓋度和地上生物量依次為9種、15%和52.3 g·m^-2，均為多年生植物。圍欄封育1年，顯著提升了溫性荒漠物種豐富度（圖2a）、蓋度和地上生物量（Plt;0.05），分別為15種、64%和185.65 g·m^-2，增幅分別為66.67%，326.67%和255.24%。封育15年后，相應指標依次為38種、50%（圖2b）和231.65 g·m^-2，一年生植物3種，分別為豬毛菜屬的刺沙蓬（S. tragus）、軸藜屬的平臥軸藜（A. prostrata）、紅葉藜屬的灰綠藜（Oxybasis glauca）。長期封育顯著提升青海湖地區溫性荒漠植被群落特征，物種豐富度、蓋度和地上生物量相比2008年增幅分別為322.22%，233.33%和343.26%（圖2c，Plt;0.01）。

連續15年封育期間，溫性荒漠物種豐富度、蓋度和地上生物量均呈現增加趨勢，且物種豐富度和地上生物量均達到極顯著檢驗水平（Plt;0.001），基本均呈現出前5年，物種豐富度、蓋度和地上生物量均呈現較快幅度增加，中間5年，增加趨勢相對平緩，近5年物種豐富度呈現較強增加趨勢。青海湖地區短期封育1～5年（2009年—2013年），中期封育5～10年（2014年—2018年），長期封育11～15年階段（2019年—2023年），溫性荒漠物種豐富度的5年平均值依次為21，22和33種，蓋度的5年平均值依次為62.2%，72.8%和63.6%，地上生物量的5年平均值依次為185.28 g·m^-2，239.7 g·m^-2和344.97 g·m^-2。這亦表明長期圍欄封育顯著提高青海湖地區溫性荒漠物種豐富度和生產力。

2.2 長期封育溫性荒漠地上總生物量及功能群生物量的時間穩定性變化特征

青海湖地區封育1～5年，5～10年，11～15年后，青海湖地區溫性荒漠地上總生物量時間穩定性呈現顯著增加趨勢，中期和長期圍封比短期圍封增加27.10%和61.23% （表1）。優良牧草禾本科植物和莎草科生物量穩定性最高時期分別出現在中期和短期圍封處理，隨著封育時間的延長豆科牧草時間穩定性逐漸增強，降低雜類草生物量的時間穩定性。

短期封育溫性荒漠莎草科植物地上生物量時間穩定性最高，豆科植物最低，分別為13.72和3.25，雜類草亦相對較高約為6.96。中期封育溫性荒漠禾本科植物地上生物量時間穩定性最高，莎草科植物最低，分別為7.37和3.61。長期圍封雜類草生物量時間穩定性最高，而莎草科植物最低，分別為6.48和3.12。綜上，圍欄封育增加溫性荒漠總生物量穩定性，短期、中期和長期圍封主要增加了莎草科和雜類草，禾本科和雜類草，以及雜類草生物量穩定性。

2.3 氣象因素和植被群落特征因素對長期圍欄封育溫性荒漠物種豐富度和生物量的影響

青海湖地區長期封育的溫性荒漠物種豐富度受降雨量直接影響，直接通徑系數約為0.652，且達到極顯著性檢驗水平（Plt;0.01）。此外，物種還受到植被蓋度和年均氣溫的直接影響，通徑系數為0.271和0.005 （圖3），但未達到顯著性檢驗水平。植被蓋度主要受到年均氣溫和降水量的影響，其直接通徑系數分別為0.271和0.074。

圖3 基于結構方程模型揭示溫性荒漠生物量和物種豐富度影響因素

Fig.3 Revealing factors influencing biomass and species abundance of temperate desert based on structural equation model

注：直線和虛線分別標注正向和負向直接作用通徑系數，*和**表示Plt;0.05和"Plt;0.01

Note：Black solid lines and dashed lines respectively indicate positive and negative direct effects. * and ** indicate Plt;0.05 and"Plt;0.01

封育溫性荒漠地上生物量受到雜類草生物量增加的顯著性影響（Plt;0.05），莎草科和禾本科的直接通徑系數分別為0.327和0.311，年均氣溫和降雨量的作用通徑系數分別為-0.049和0.034（圖4）。全球變暖會明顯增加溫性荒漠植被蓋度，但對物種豐富度具有微弱的提升作用，同時會較弱地降低地上生物量。降雨量增加極顯著提高長期封育溫性荒漠植物物種豐富度，對植被蓋度和地上生物量具有較弱的正向調控作用。

3 討論

青海湖流域阻擋柴達木盆地荒漠化向東蔓延，亦是青藏高原生物多樣性最豐富的寶庫^［19］。受長期超載放牧和氣候變化影響，青海湖區域溫性荒漠植被退化嚴重，圍欄封育措施對溫性荒漠植被恢復的促進效果明顯。已有研究僅關注中短期圍封對植被群落特征的影響，且缺少長期圍欄封育對青海湖地區溫性荒漠植被特征的影響研究^{［18，"21］}。

封育對草地植被群落結構的影響在不同區域存在較強異質性，本研究發現連續15年封育期間，青海湖地區溫性荒漠蓋度、物種豐富度和地上生物量均呈現增加趨勢，且后兩者均達到極顯著檢驗水平，基本均呈現出圍欄封育早期5年和近5年，均呈現較快幅度增加，長期圍欄封育可作為青海湖流域退化溫性荒漠植被恢復的重要措施。相似研究亦發現青海湖地區圍欄封育溫性草原物種豐富度和多樣性指數顯著高于放牧草地^［22］。已有研究封育2年使新疆溫性草原植物地上生物量與蓋度分別增加82.3%和27.7%^［14］。相比于草灌種植與自由放牧處理，3年圍封處理顯著提高青海湖地區高寒草甸土壤速效養分^［21］。封育4年能夠提高群落生產力^［10］。封育2、4和6年蒿類荒漠草地地上生物量較對照依次提高38.83%，136.26%和87.21%^［3］。圍欄封育5年可顯著增加祁連山地區重度放牧金露梅灌叢草甸的枯草、禾草及莎草生物量^［16］。地上生物量和根系生物量在13年圍封下均顯著增加^［10］，圍欄禁牧16年后草本蓋度顯著增加，半灌木蓋度大幅減少了，但要實現毛烏素沙地更大尺度上物種豐富度的恢復，圍欄恢復的時間還需要更長^［23］。24 年完全封育的寧夏荒漠草地多年生植物及總地上生物量，顯著低于13 年的生長季封育草地^［24］。長期監測方法對于生態學研究極為重要，短期研究可能會忽略生態系統在長期動態過程的重要趨勢和波動^［8］。

本研究發現青海湖地區溫性荒漠地上生物量及其時間穩定性均呈現顯著增加趨勢，這可能是因為物種豐富度的增加直接提升溫性荒漠生態系統的生產力，還通過促進物種間的互補作用和功能多樣性，進一步增強了生態系統的穩定性和抗逆性^［25］。此外，水分是溫性荒漠生產力提升的主要限制因素，封育期間該區域年均降雨量呈顯著增加趨勢，這也是溫性荒漠生態系統地上生物量增加的重要原因。封育時間超過5年的樣地，其植物種類顯著增加，尤其是耐寒、耐旱的本地植物種群得以恢復，增強草地生態系統的穩定性和抵抗力^［26］。隨著封育年限增加，荒漠草地植物種類逐漸增多，植被群落日趨穩定^［27］。同時，長期圍欄封育有助于保持和增加土壤種子庫的多樣性^［28］。而且，物種的恢復不僅提高草地的生物多樣性，還增加了生態系統的遺傳多樣性和物種間的相互依存性。長期圍欄封育通過減少植被的物理損傷和生長壓力，促進了植物的生長和生物量積累^［29］。植物殘體的累積和微生物分解作用增強了土壤有機碳和氮的積累，改善了土壤結構和肥力^［30］，這種養分的積累促進草原的生產力提升。

封育能夠顯著提高植被蓋度，從而減少土壤侵蝕和水分蒸發，增加土壤水分的保持能力^［31］。長期封育通過減少地表蒸發和增加土壤水分含量，緩解了干旱對植物生長的不利影響^［32］。本研究發現青海湖地區長期封育的溫性荒漠物種豐富度受降雨量直接影響。已有研究發現，降雨量的增加顯著提高了長期封育溫性荒漠植物的物種豐富度，對植被蓋度和地上生物量具有正向調控作用^［33］。本研究同樣發現封育溫性荒漠植被生物量增加主要受到雜類草生物量增加的影響，且短期、中期和長期圍封溫性荒漠生物量時間穩定性增加均受到雜類草生物量穩定性影響。這可能是因為雜類草多為一年生植物，種子發芽率較高，而且雜類草在資源競爭中對其他草本植物具有顯著優勢，在干旱條件下，雜類草的存活率顯著高于禾本科等植物^［34］。因此，雜類草在退化植被生態屏障功能恢復過程具有重要作用。

4 結論

封育措施顯著提高溫性荒漠的物種多樣性、植被蓋度和地上生物量，同時增強生態系統的穩定性。封育初期，生態指標增加幅度較大，中期趨于平緩，而后期物種豐富度再次顯著增加。長期封育不僅改善植物群落的整體結構，還對不同植物功能群的時間穩定性產生影響。

降雨量和年均氣溫等氣候因子對溫性荒漠的物種豐富度、植被蓋度和地上生物量具有重要的調控作用。降雨量顯著增加了物種豐富度，而全球變暖對這些生態指標的影響較為復雜，但對植被蓋度具有一定程度的促進作用。綜上所述，長期封育措施對青海湖地區溫性荒漠的植被恢復和生態系統穩定性具有積極作用，為荒漠生態系統的保護和恢復提供了科學依據。

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（責任編輯""付宸）

引用格式：蔡海， 史倩倩， 王婷，"等.青海湖圍欄封育下溫性荒漠植被群落長期變化特征[J].草地學報，2025，33（3）：929-935

Citation：Cai Hai， Shi Qian-qian， Wang Ting， et al.Impact of Fencing on the Characteristics of the Temperate Desert Vegetation Community in the Qinghai Lake Basin[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：929-935

基金項目：國家自然科學基金（U21A20186）；河西走廊寒旱區生態環境保護與生態文明建設科研創新團隊和武威職業學院校級重點團隊-智慧農業大數據應用研究科研團隊資助

作者簡介：蔡海（1984-），"男，"漢族，甘肅武威人，"碩士，"副教授，"主要從事群落生態學研究，E-mail："caihai98@ 163.com；*通信作者Author for correspondence，"E-mail："ygdu@nwipb.cas.cn