外源獨角金內酯對玉米幼苗鹽脅迫的緩解效應

摘"要：

為了探討獨角金內酯（SLs）對鹽脅迫下玉米幼苗生長生理的影響。本試驗以 “鄭單958”玉米幼苗為材料，用獨角金內酯類似物GR24代替獨腳金內酯進行研究，在河池學院植物生理材料培養室進行土壤盆栽試驗，培養室平均溫度 28 ℃，平均相對濕度為 70.85%。待玉米幼苗至三葉一心時進行相關指標的測定，試驗共設 4 個處理：葉面噴施蒸餾水（CK1）、350 mmol/L NaCl＋葉面噴施蒸餾水（CK2）、350 mmol/L NaCl＋葉面噴施外源GR24，外源GR24的濃度分為1μmol/L（T1）、5μmol/L（T2）、10μmol/L（T3）和50μmol/L（T4）。結果表明：350 mmol/L的NaCl溶液脅迫處理，抑制了玉米幼苗的形態正常發育以及生理作用。與鹽脅迫相比，外源噴施5μmol/L玉米幼苗株高、根長顯著增加了15.71%、44.78%，相對含水量、葉綠素含量分別上升了36.76%、39.88%，丙二醛（MAD）含量降低了19.35%，POD、SOD活性、O-·2積累量降低。綜上，當外源噴施5 μmol/L獨角金內酯時，對緩解鹽脅迫下玉米幼苗的傷害有較好的作用。

關鍵詞： 獨角金內酯 ；鹽脅迫 ；玉米幼苗；生理效應

中圖分類號：S513""文獻標識碼：A""文章編號：0488-5368（2025）03-0030-07

Effect of Exogenous Strigolactones on Reducing Salt Stress in Maize Seedlings

SHI Chenyu1，2，3， HUANG Zhenzhen1 ，LIANG Mei1 ， LIANG Zhenzhi1， XIE Yanjun1，2，3，HOU Qingguang4

（1.Guangxi Key Laboratory of Sericulture Ecology and Applied Intelligent Technology， Hechi University， Hechi， Guangxi 546300， China；

2.Guangxi Collaborative Innovation Center of Modern Sericulture and Silk， Hechi University， Hechi，Guangxi 546300， China；

3.Guangxi Colleges and Universities Key Laboratory of Exploitation and Utilization of Microbial and Botanical Resources， Hechi University，

Hechi， Guangxi 546300， China；4. Hechi Agricultural Science Research Institute， Hechi， Guangxi 546300， China）

Abstract：To investigate the effects of exogenous strigolactones （SLs） on the physiological responses of maize seedlings under salt stress， a soil pot experiment was conducted using ‘Zhengdan 958’ maize seedlings. The study used GR24， a synthetic analog of strigolactones， as the treatment agent. The experiment was conducted in a controlled cultivation chamber at Hechi University， with an average temperature of 28 ℃ and a relative humidity of 70.85%. Physiological parameters were measured when the seedlings reached the three-leaf stage. Four treatments were applied： foliar spraying with distilled water （CK1）， 350 mmol/L NaCl combined with distilled water （CK2）， and 350 mmol/L NaCl combined with exogenous GR24 at concentrations of 1 μmol/L （T1）， 5 μmol/L （T2）， 10 μmol/L （T3）， and 50 μmol/L （T4）. The results demonstrated that exposure to 350 mmol/L NaCl significantly inhibited the morphological development and physiological functions of maize seedlings. However， compared with the salt stress condition， exogenous application of 5 μmol/L GR24 led to significant increases in plant height （by 15.71%） and root length （by 44.78%）. The relative water content and chlorophyll content increased by 36.76% and 39.88%， respectively， while malondialdehyde （MDA） content decreased by 19.35%. Moreover， peroxidase （POD） and superoxide dismutase （SOD） activities， along with O-·2 accumulation were reduced. These results indicate that the exogenous application of 5 μmol/L GR24 effectively mitigates salt stress-induced damage in maize seedlings， which has its potential role in improving plant stress tolerance.

Key words：Strigolactones; Salt stress; Maize seedlings; Physiological response

鹽脅迫是指植物生長環境中含有過量礦物質Na+或Cl-，對植物生長發育造成不利影響 。近年來由于環境污染嚴重，社會經濟高速發展，土壤資源被大量開發，導致土壤鹽堿化加劇，預計到2050年，全球約50%的可耕土地都可能受到鹽堿化的影響[1]。鹽脅迫可影響植物的正常生長，如植物種子萌發受阻、降低土壤水勢、產生離子毒害以及抑制酶活性[2～5]。鹽脅迫還會直接或間接影響植物生長發育的各個環節，會導致植物體內正常代謝受阻，光合作用產生的有機物積累受阻，離子失衡，各種酶活性受到影響[1，6～8]。

獨角金內酯（Strigolactones） SLs是近年來發現的一種全新的植物激素，也是當前針對植物逆境抗性研究的熱點之一。已有多個研究證明了其參與植物生長發育的多種生理活動，如抑制植物分支、促進種子萌發、促進植物主根發育和伸長、調節植物次生生長及葉片衰老[9，10]。其中，獨角金內酯可以與信號分子互作促進植物種子的萌發和根系的生長，抑制側根和不定根的形成，同時也可以提高植物對水分及養料的吸收[10～15]。外源噴施獨角金內酯可減輕葉片的受損害程度，葉綠素含量下降幅度減小，相對電導率降低[16，17]。王言景等人在外源獨角金內酯對兩種小麥苗期抗旱性的影響研究中指出，獨角金內酯對干旱脅迫下的小麥光合作用能力、抗氧化能力以及水分含量存在一定的促進效果[18]。唐超男在外源獨角金內酯調控辣椒幼苗低溫耐受性的生理與分子機制中指出，獨角金內酯可以減少低溫脅迫下光合色素的損失，提高低溫脅迫下植株的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，在一定程度上維持了低溫脅迫下辣椒葉綠體能量的生產[19]。張小花在外源獨角金內酯對黃瓜鹽脅迫耐受性的影響中指出，外源獨角金內酯能夠緩解黃瓜幼苗鹽脅迫下導致的膜損傷，并且提升抗氧化酶的活性，提高ROS的清除能力，維持細胞滲透壓和離子穩態，以此減緩鹽脅迫對黃瓜幼苗造成的影響[20]。玉米是中國的主要糧食作物之一[21]。土壤鹽堿化等逆境脅迫是制約玉米提高產量的重要因素，每年造成20%～30%的玉米產量減少[22]。給農民帶來巨大生產、生活壓力。出于此生產問題的考慮，迫切需要一種方式來緩解土地鹽漬化對玉米幼苗生長的影響，從而提高玉米產量。

獨角金內酯在植物非生物脅迫下的抗逆性方面有重要作用，近年來也為廣大科研人員以及生產者提供了新的探討方向。研究表明，在植物非生物脅迫下獨角金內酯能夠發揮其抗逆性作用，植物在干旱脅迫、冷脅迫、水分脅迫、鹽脅迫等條件下獨角金內酯可以與一些激素互作直接參與耐受性[17，19，20，23]，然而玉米在鹽脅迫下外源施加獨角金內酯的緩解效應研究尚未見報道。研究外源噴施獨角金內酯合成類似物調控鹽脅迫下玉米幼苗生長的生理生化及其修復機制，為鹽堿地玉米產量和品質的提高提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

本研究以購于壽光欣欣然園藝有限公司的“鄭單958”玉米種子為試驗材料，以購于柯意哲（上海）機電工程有限公司的GR24類似物GR24（純度≥98%）進行試驗。

1.2試驗方法

抽選出顆粒完整飽滿且大小一致的“鄭單958”玉米種子，將其浸在40℃的溫水中3～4 h，完成浸種后撈出用濾紙擦干，將浸種處理后的玉米種子置于1％KMnO4溶液中消毒10 min，結束后用蒸餾水沖洗種子上殘留的KMnO4，再用濾紙擦干種子，最后置于墊有兩層濾紙的培養皿中進行催芽處理。每個培養皿中放置30粒種子，種子置于26℃，光周期為16 h/8h（光照/黑暗）的環境中進行萌發，萌發期間保持種子濕潤。待種子完全萌發后，根長為1 cm左右時將其移至土壤中培養。

待玉米幼苗至三葉一心期時，將長勢一致的玉米分為六組，每組十盆，每盆三株，重復三組試驗。試驗分組如下：澆蒸餾水＋葉面噴施蒸餾水（CK1）、澆350 mmol/L的NaCl＋葉面噴施蒸餾水（CK2）、澆350 mmol/L的NaCl＋葉面噴施外源SLs進行試驗處理，外源SLs的濃度分為1 μmol/L（T1）、5 μmol/L（T2）、10 μmol/L（T3）和50 μmol/L（T4）。

待玉米幼苗至三葉一心期進行如下試驗處理：CK1：澆灌蒸餾水每24小時一次，噴施dH2O，每24小時一次，均持續7 d；CK2：澆灌dNaCl，每24小時一次，噴施dH2O，每24小時一次，均持續7 d；T1-T4：澆灌dNaCl，每24小時一次，噴施外源SLs每24小時一次，均持續7 d。噴施在玉米幼苗葉片的上、下表面，以葉面濕潤不流滴為準。待試驗處理結束后檢測各項指標，每項指標測定至少3次。

1.3測定項目和方法

1.3.1幼苗的株高和根長 在試驗處理7 d結束后，從CK1到T4六個不同處理組的玉米幼苗中隨機選取3株幼苗，并用卷尺測量其株高和根長，重復3次。

1.3.2幼苗的干重、鮮重和相對含水量測定將玉米幼苗從花盆中取出，用清水沖洗干凈，吸干表面水分稱取鮮重，之后將其浸入蒸餾水中，復浸至稱取恒重。最后在105 ℃烘箱下殺青20 min，然后置于80 ℃烘箱中烘干至恒重[24]。每個處理稱量9株，重復3 次。

1.3.3 葉綠素、類胡蘿卜素的提取與含量測定玉米幼苗葉片中的葉綠素、類胡蘿卜素的提取用80%丙酮研磨法[24]。將玉米葉片在提取液（80%丙酮）中研磨，研磨后定容至25 mL棕色容量瓶中，

在645 nm、 663 nm和470 nm波長下測定吸光值。

1.3.4丙二醛（MDA）含量測定玉米幼苗中的MDA的測定采取硫代巴比妥酸（TBA）法[24]。將研磨離心的提取液水浴加熱后，在532 nm、 600 nm和450 nm 波長下用紫外分光光度計測定的吸光度值。

1.3.5過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性測定過氧化物酶活性測定采用愈創木酚法[24]。低溫下研磨玉米幼苗葉片，將研磨液在低溫下離心，在470nm下記錄吸光度值，利用公式計算玉米幼苗的過氧化物酶活性；超氧化物歧化酶活性測定采用氮藍四唑（NBT）光還原法[24]。低溫下研磨玉米幼苗葉片，將研磨液在低溫下離心，上清液即為粗提取液，進行顯色反應，最后在紫外分光光度計下測定吸光度值，計算活性。

1.3.6氧自由基O-·2積累量測定氧自由基O-·2積累量的測定采用氮藍四唑（NBT）染色法[25]。在試驗處理結束后，從CK1到T4六個不同處理組的玉米幼苗中隨機選取同一生長周期的葉片進行染色觀察，重復3次。

1.4數據處理

運用SPSS、excel數據分析軟件，運用IBM SPSS Statistics 23軟件將人工試驗操作得到的基礎數據進行整理分析，進行單因素ANOVA檢驗、方差齊性檢驗、LSD檢驗。再通過Microsoft Excel將得到數據進行整理和繪制圖表。

2結果與分析

2.1外源噴施SLs對鹽脅迫下玉米幼苗形態指標的影響

由表1可知，采用單一鹽脅迫（CK2）的玉米幼苗株高、根長比未進行鹽脅迫的正常處理的對照組（CK1）分別降低了15.68%和39.5%（Plt;0.05），說明鹽脅迫導致玉米幼苗株高和根長明顯受到抑制。當用1 μmol/L、5 μmol/L 、10 μmol/L、50 μmol/L四種不同濃度的外源SLs噴施處理鹽脅迫下的玉米幼苗時，玉米幼苗的株高和根長較CK2都呈上升趨勢。當外源噴施SLs濃度為5 μmol/L時，株高最高且根長最長，較CK2顯著上升了15.71%、44.78%（Plt;0.05）。從圖1可以看出，CK2與CK1相比，根系面積減小、葉片焦黃、莖粗縮短。當在鹽脅迫下外源噴施不同濃度的SLs時，與CK2相比，外源噴施SLs的各個濃度的根系長度、面積等參數均上升，葉尖枯萎程度有所緩解，莖粗增大。可知外源噴施SLs可減輕鹽脅迫對玉米幼苗表觀形態的抑制作用。

2.2外源噴施SLs對鹽脅迫下玉米幼苗干重、鮮重和相對含水量（RWC）的影響

由表2可知，鹽脅迫（CK2）與正常處理的CK1相比，玉米幼苗的干重、鮮重和相對含水量（RWC）顯著降低了16.67%、34.62%、19.05%（Plt;0.05）。說明了鹽脅迫能夠影響玉米幼苗體內保水儲水能力。在鹽脅迫下外源噴施SLs，玉米幼苗的干重、鮮重、RWC都呈現上升趨勢。其次外源噴施SLs各個濃度處理組的玉米幼苗的鮮重、RWC較CK2均呈現上升趨勢，達到顯著水平（Plt;0.05），干重較CK2雖呈現上升趨勢，但并不顯著（Plt;0.05）。與CK2相比，外源噴施SLs濃度為5 μmol/L時相對含水量顯著上升了36.76%（Plt;0.05）?？芍邴}脅迫的情況下外源噴施SLs，對玉米幼苗的干重、鮮重、RWC起到促進作用。

2.3外源噴施SLs對鹽脅迫下玉米幼苗葉綠素及類胡蘿卜素含量的影響

由表3可知，鹽脅迫（CK2）下的玉米幼苗與CK1相比，其葉綠素a、總葉綠素含量分別顯著下降了38.76%、40.02%（Plt;0.05）；CK2較CK1而言，葉綠素b、類胡蘿卜素含量雖有明顯下降，但均未達到顯著水平。表明鹽脅迫能夠抑制玉米幼苗葉綠素a的含量和總葉綠素的合成。當用濃度不同的外源SLs噴施處理鹽脅迫下的玉米幼苗時，玉米幼苗的總葉綠素含量顯著增加（Plt;0.05），其中當外源噴施SLs濃度為5μmol/L時較CK2顯著增加了39.88%（Plt;0.05），且不同濃度的外源噴施SLs組間有顯著差異（Plt;0.05）。表明外源噴施SLs可有效緩解鹽脅迫造成的總葉綠素含量的降低。外源噴施SLs濃度為5μmol/L時，葉綠素a的含量較CK2顯著增加了35.12%（Plt;0.05）。而葉綠素b、類胡蘿卜素含量與CK2相比雖有提升，但均未達到顯著。試驗表明，外源噴施SLs對玉米幼苗在鹽脅迫（CK2）的情況下的葉綠素a、總葉綠素含量有促進作用，尤其是當外源噴施SLs濃度為5μmol/L時促進作用最佳。而葉綠素b、類胡蘿卜素含量無顯著性影響，基本與鹽脅迫（CK2）水平持平。

2.4外源噴施SLs對鹽脅迫下玉米幼苗丙二醛（MDA）含量的影響

由圖2可以看出，單獨鹽脅迫（CK2）處理下玉米幼苗的丙二醇（MDA）含量與CK1相比顯著增加了31.86%（Plt;0.05），說明鹽脅迫能夠使玉米幼苗的MDA含量增多。外源噴施不同濃度的SLs與單獨鹽脅迫（CK2）相比，MDA含量均呈現下降趨勢，達到顯著水平（Plt;0.05），其中5 μmol/LSLs處理濃度下緩解作用最明顯， MDA含量較CK2顯著下降了19.35%（Plt;0.05）。表明外源噴施SLs能夠緩解鹽脅迫對玉米幼苗的抑制作用，且在外源噴施SLs的濃度為5μmol/L時緩解效果最佳。

2.5 外源噴施SLs對鹽脅迫下玉米幼苗POD 活性和SOD活性的影響

由圖3可以看出，單獨鹽脅迫（CK2）與CK1正常處理的玉米幼苗的過氧化物酶活性（POD）相比顯著升高（Plt;0.05），表明鹽脅迫能夠促進玉米幼苗POD活性升高。當外源噴施1 μmol/L和10 μmol/LSLs時，鹽脅迫下玉米幼苗POD活性均有提高，但較CK2相比無顯著差異（Plt;0.05）；當外源噴施50 μmol/L SLs時，玉米幼苗的POD活性則顯著提升了42.75%（Plt;0.05）；當外源噴施5 μmol/L的SLs時，鹽脅迫下玉米幼苗的POD活性顯著下降了43.08%（Plt;0.05），與CK2相比有顯著差異（Plt;0.05）。

由圖4可知，單獨鹽脅迫（CK2）與CK1相比，玉米幼苗中的超氧化物歧化酶活性（SOD）顯著上升了33.74%（Plt;0.05），表明鹽脅迫能夠促進玉米幼苗SOD活性增加。當外源噴施1 μmol/L和10 μmol/L的SLs時，鹽脅迫下玉米幼苗的SOD活性降低，但較CK2相比無顯著差異（Plt;0.05）；當外源噴施5 μmol/L和50 μmol/L SLs時，玉米幼苗的SOD活性反而提升了12.33%和1.64%，其SOD活性較CK2雖有增加，但都沒有顯著差異（Plt;0.05）。

結果說明，玉米幼苗在鹽脅迫的情況下其POD活性和SOD活性顯著增加，表明鹽脅迫下玉米幼苗通過增加POD和SOD活性來緩解鹽脅迫導致的活性氧毒害。外源噴施1 μmol/L和10 μmol/L SLs時，玉米幼苗主要通過提高POD活性來減緩ROS的傷害；外源噴施5 μmol/L SLs時，玉米幼苗主要通過提高SOD活性來維持植物正常生理；當外源噴施50 μmol/L SLs時，玉米幼苗通過增加POD和SOD活性來消滅體內的活性氧，減緩活性氧對玉米幼苗的損傷。

2.6外源噴施SLs對鹽脅迫下玉米幼苗氧自由基O-·2積累量的影響

進入植物體內的氧分子，在接受一個電子之后轉變為超氧陰離子自由基（O-·2）。當機體受到脅迫時，就會產生氧自由基的積累。因此檢測氧自由基O-·2積累量可以判斷植物葉片質膜的損傷程度。

由圖5可看出，單獨鹽脅迫（CK2）與CK1相比，經過NBT染色的玉米幼苗葉片顏色較深，藍色斑點多。表明鹽脅迫能夠增加玉米幼苗葉片的O-·2活力。當外源噴施不同濃度的SLs時，玉米幼苗葉片的藍色斑點與CK2相比數量減少，其中當SLs濃度為5μmol/L時，藍色斑點數量最少，幾乎與正常處理對照組（CK1）一致。表明外源噴施SLs能夠緩解在鹽脅迫下玉米幼苗的損傷程度，且在SLs的濃度為5μmol/L時緩解效果達到最佳。

3討論

鹽脅迫對植物正常的生長發育過程有明顯的抑制作用，植株個體通常矮化、根系面積減小、葉片枯黃卷曲，甚至干枯焦化[7，26]，因此鹽脅迫對植物的影響表觀就能夠直觀呈現。獨角金內酯修復處理的生理效應試驗，對玉米幼苗的株高、根長、植株根系、植株外觀的形態指標的測定能最直觀、基礎和快捷地檢測外源噴施SLs對玉米幼苗鹽脅迫的緩解效應。在本試驗中，當外源噴施SLs的濃度增加時，其緩解效果表現出了先是增加，然后逐漸降低的趨勢。當外源噴施SLs的濃度達到5μmol/L時，其緩解效果達到了最佳，較單一鹽脅迫下株高、根長顯著上升了15.71%、44.78%，達到顯著水平，與正常生理下的玉米幼苗的株高、根長情況基本一致。當外源噴施SLs時可以有效緩解鹽脅迫導致的玉米幼苗的形態抑制，增大了玉米幼苗的根系面積和長度，以及莖粗，緩解了葉片焦黃情況。趙玉歡等人指出的外源施加SLs能夠顯著促進黃芪幼苗主根的生長[27]；杜娟等人研究也指出，外源施加獨角金內酯能夠對主根起到正調控作用，增加不定根數量[11]；莊曄指出葉片噴施 SLs使烤煙幼苗株高高于單純干旱處理[28]；李潤宇提出外源施加獨角金內酯能夠緩解葡萄幼苗葉片變黃、萎蔫的程度，且使株高和莖粗升高[29]。試驗結果也表明，外源噴施SLs能夠有效緩解受到鹽脅迫的玉米幼苗的形態抑制作用。

鹽脅迫下，植物細胞大量失水，滲透壓變化，最終導致植物體內水分供應不足，代謝受阻[15]。鹽脅迫下還會影響植物呼吸作用，阻礙植物有機物的積累。干物質的積累量是衡量玉米等糧食作物有機物積累以及營養物質含量的重要指標[30]。通過探究植物干重、鮮重以及RWC可以判斷外源噴施SLs對玉米幼苗是否具有緩解效應。通過本試驗可證實，鹽脅迫能夠顯著降低玉米幼苗的干重、鮮重、RWC。而在鹽脅迫的條件上外源噴施SLs，能夠增加玉米幼苗的干重、鮮重、RWC。當外源噴施SLs濃度為5μmol/L時，較單一鹽脅迫下的玉米幼苗RWC上升了36.76%，達到顯著水平。本試驗結果表明，外源噴施SLs可在一定程度上緩解玉米幼苗的鹽脅迫，對玉米幼苗的干重、鮮重和RWC有促進作用。這與先前研究報道的外源施加SLs可以緩解非生物脅迫導致的干物質以及相對含水量降低的結果[20，28～29]一致。

葉綠體中含有葉綠素和類胡蘿卜素等光合色素，其含量可作為表示光合作用強度的重要指標。同時鹽堿環境可引起植物的光合作用發生變化[7]。從試驗結果可以看出，鹽脅迫使玉米幼苗葉綠素a和總葉綠素含量下降（P＜0.05），而葉綠素 b和類胡蘿卜素的含量也有不同程度的下降，但未達到顯著水平（Pgt;0.05），這與先前的研究指出的鹽脅迫抑制了玉米幼苗葉綠素a、總葉綠素的合成結論[7，31]一致。外源噴施SLs對鹽脅迫下的玉米幼苗的葉綠素b、類胡蘿卜素含量雖也呈增加趨勢，但并不顯著。但在鹽脅迫的基礎上外源噴施SLs能夠促進玉米幼苗的葉綠素a、總葉綠素含量上升（P＜0.05），當外源噴施SLs的濃度為5 μmol/L時，葉綠素a、總葉綠素含量較鹽脅迫的玉米幼苗顯著升高了35.12%、39.88%，達到顯著水平。李潤宇等人研究表明噴施SLs處理有利于維持干旱脅迫下葡萄幼苗葉片的光合色素含量[29]；張小花指出外源SLs可以緩解鹽脅迫造成的光合色素含量降低[20]；程新生研究發現噴施外源獨角金內酯可以顯著提高干旱下遼東櫟的葉綠素含量[32]；本試驗結論也表明外源噴施SLs能夠有效緩解玉米幼苗鹽脅迫導致的葉綠素a、總葉綠素含量的降低，對于玉米幼苗的光合作用有積極的影響。

鹽脅迫逆境下，植物體受到滲透脅迫，生物膜穩定性降低，導致膜脂過氧化，而MDA則是膜脂過氧化的終產物，其含量反映植物體對逆境的響應程度。本試驗探究發現，鹽脅迫下玉米幼苗的丙二醛含量顯著增加。這與前人研究指出的鹽脅迫可以抑制植物的正常生長的結果[6，7]一致。外源噴施SLs能夠降低鹽脅迫下玉米幼苗的MDA含量，達到顯著水平（Plt;0.05），不同濃度的SLs均能緩解玉米幼苗受到鹽脅迫的抑制作用，外源噴施SLs濃度為5μmol/L時，緩解效果最佳。張小花在外源獨角金內酯對黃瓜鹽脅迫耐性的影響中指出黃瓜幼苗在鹽脅迫下外源施加SLs能夠使MDA含量增加，緩解鹽脅迫的損傷[20]，與本研究結論一致。本研究表明，外源噴施SLs對鹽脅迫下玉米幼苗的抑制作用有一定的緩解作用，暗示外源SLs在一定程度上可以維持鹽脅迫下細胞膜的穩定性。

正常情況下植物體活性氧和抗氧化酶維持動態平衡，當植物體受到鹽脅迫時候，會影響植物體的酶活性，導致活性氧增多，激活植物體內抗氧化酶（POD 、SOD等）[6]。SOD是植物體內一種能夠清除植物體內超氧陰離子自由基的含金屬輔基的酶； POD是植物體內一種與植物光合作用、呼吸作用和生長素的氧化相關的活性較強的酶 [7]。田曉艷等人指出，鹽脅迫會導致景天三七 SOD 活性、POD 活性顯著增加，景天三七通過增加 SOD、POD活性提高其耐鹽性[33]；張小花研究發現，鹽脅迫下外源施加獨角金內酯能夠使黃瓜SOD、POD活性增加[20]。研究表明，在鹽脅迫下，可以通過外源噴施SLs來增加玉米幼苗的POD、SOD活性，從而提高玉米幼苗清除ROS的能力，緩解鹽脅迫對玉米幼苗的抑制作用，維持玉米幼苗的正常生理生長。

ROS含量在植物體內是處于相對穩定的，當植物受到逆境脅迫時，ROS快速產生，過量的ROS會造成質膜損傷，導致植物產生毒性作用[6]。張小花指出，鹽脅迫下外源施加獨角金內酯能夠使黃瓜幼苗葉片的超氧陰離子自由基（O-·2）以及·OH含量，較鹽脅迫呈現下降趨勢 [20]。在該試驗中與正常處理相比，鹽脅迫會導致玉米幼苗葉片NBT染色后，產生大量藍色斑點，且顏色較深。說明鹽脅迫對玉米幼苗葉片造成質膜損傷。當在鹽脅迫的條件上外源噴施不同濃度的SLs，玉米幼苗葉片的藍色斑點均減少，且顏色更淡。當外源噴施SLs的濃度為5μmol/L時，玉米幼苗葉片的藍色斑點最少，幾乎與正常處理的對照組（CK1）一致。本研究結果表明，外源噴施SLs可在一定程度上緩解玉米幼苗的鹽脅迫癥狀，對玉米幼苗葉片的超氧陰離子自由基（O-·2）損傷有一定的抑制作用，夠緩解鹽脅迫造成的活性氧過量積累，維持植物在干旱脅迫條件下的活性氧穩態。

4結論

在鹽脅迫下，玉米幼苗的株高、根長降低，根系面積減小、葉片干枯焦黃、莖粗減小，干重、鮮重降低、相對含水量、葉綠素a含量、總葉綠素含量減小，丙二醛含量、POD、SOD活性以及O-·2 積累量上升。當玉米幼苗受到鹽脅迫時外源噴施不同濃度的SLs，玉米幼苗的株高、根長、莖粗、根系面積增大，葉片焦黃干枯現象有所緩解，干重、鮮重、相對含水量、葉綠素a含量、總葉綠素含量有所提高，丙二醛含量、POD、SOD活性以及O-·2積累含量則減小。說明外源噴施SLs可以有效減輕鹽脅迫下的玉米幼苗的生長發育上的傷害，當外源噴施SLs濃度為5μmol/L時，對在鹽脅迫下的玉米幼苗的緩解效應達到最佳。

總之，通過對在鹽脅迫條件下對玉米幼苗外源噴施SLs，能夠顯著緩解鹽脅迫對玉米幼苗的抑制作用，這一結論為在鹽堿地培育優質糧食作物玉米提供了理論依據。

參考文獻：

[1]"高倩，馮棣，劉杰，等.外源物緩解植物鹽分脅迫的作用機理及其分類[J].植物營養與肥料學報，2021，27（11）：2 030-2 044.

[2]"樊懷福，郭世榮，焦彥生，等.外源一氧化氮對NaCl脅迫下黃瓜幼苗生長、活性氧代謝和光合特性的影響[J].生態學報，2007（2）：546-553.

[3]"楊秀玲，郁繼華，李雅佳，等.NaCl脅迫對黃瓜種子萌發及幼苗生長的影響[J].甘肅農業大學學報，2004（01）：6-9+17.

[4]"費偉，陳火英，曹忠，等.鹽脅迫對番茄幼苗生理特性的影響[J].上海交通大學學報（農業科學版），2005（1）：5-9+30.

[5]"孫小芳，鄭青松，劉友良.NaCl脅迫對棉花種子萌發和幼苗生長的傷害[J].植物資源與環境學報，2000（3）：22-25.

[6]"齊琪，馬書榮，徐維東.鹽脅迫對植物生長的影響及耐鹽生理機制研究進展[J].分子植物育種，2020，18（8）：2 741-2 746.

[7]"巖學斌，袁金海.鹽脅迫對植物生長的影響[J].安徽農業科學，2019，47（4）：30-33.

[8]"谷俊，耿貴，李冬雪，等.鹽脅迫對植物各營養器官形態結構影響的研究進展[J].中國農學通報，2017，33（24）：62-67.

[9]"曹藝穎，陳虞超，郭生虎，等.獨角金內酯研究進展及其在藥用植物的應用展望[J/OL].中國中藥雜志，2023（5）：1-10.

[10]"鄭晨.新型植物生長調節劑獨角金內酯生物學功能及應用[J].湖北農業科學，2020，59（2）：9-13.

[11]"杜娟，黃曉宇，孫伊南，等.獨角金內酯調控植物根系發育的分子機制研究的進展[J].中國細胞生物學學報，2022，44（7）：1 377-1 385.

[12]"賈竣淇. 外源獨角金內酯及其抑制劑對蘋果根系生長發育和養分吸收的影響[D].泰安：山東農業大學，2022.

[13]"劉穎.微根窗技術在獨角金內酯增加青海草地早熟禾根系深度研究中的應用[J].青海畜牧獸醫雜志，2022，52（5）：39-42.

[14]"史盼盼，楊磊，周善民，等.獨角金內酯通過PLT途徑調控擬南芥根尖干細胞生長[J/OL].植物生理學報，2023（5）：1-12.

[15]"劉淑蘭，李進，馬永慧，等.獨角金內酯對干旱脅迫下黑果枸杞種子萌發和幼苗生理變化的影響[J].草地學報，2023，31（1）：130-139.

[16]"朱思雅，段建維，許彬，等.獨角金內酯對鹽脅迫下月季植株生長的影響[J].現代園藝，2022，45（1）：13-15+20.

[17]"萬林，李張開，李素，等.外源獨角金內酯對油菜苗期干旱脅迫的緩解效應[J].中國油料作物學報，2020，42（3）：461-471.

[18]"王言景，張鵬，鄭東方，等.外源獨角金內酯對兩種小麥苗期抗旱性的影響[J].河南農業，2022（28）：48-49.

[19]"唐超男. 外源獨角金內酯調控辣椒幼苗低溫耐受性的生理與分子機制[D].蘭州：甘肅農業大學，2021.

[20]"張小花. 外源獨角金內酯對黃瓜鹽脅迫耐受性的影響[D].蘭州：西北師范大學，2021.

[21]"魏改紅.淺談玉米在農業結構調整中的地位、現狀與發展[J].河南農業，2022（20）：62-64.

[22]"王芳，周娟，黃興華，等.外源MeJA對鹽脅迫下玉米幼苗生長及抗氧化酶基因表達的影響[J].玉米科學，2022，30（2）：75-81.

[23]"洪林，楊蕾，楊海健，等.獨角金內酯調控植物非生物脅迫響應的研究進展[J].植物生理學報，2020，56（6）：1 097-1 108.

[24]"劉新，劉洪慶.植物生理學實驗[M].北京：高等教育出版社，2019.

[25]"董亞茹， 張艷波， 趙東曉， 等. 外源24-表油菜素內酯對NaCl脅迫下桑樹幼苗的緩解效應[J]. 核農學報， 2021， 35（6）： 1 466-1 475.

[26]"郭艷超，王文成，周漢良，等.鹽脅迫對甜菜葉、根主要生理指標的影響[J].中國糖料，2011（3）：20-22.

[27]"趙玉歡，黃曉宇，關環，等.獨角金內酯對黃芪幼苗根系發育的影響[J].植物生理學報，2023，59（3）：505-514.

[28]"莊曄. 噴施獨角金內酯對烤煙幼苗干旱脅迫的緩解效應及機理研究[D].開封：河南科技大學，2022.

[29]"李潤宇，閔卓，房玉林.獨角金內酯對干旱脅迫‘赤霞珠'葡萄幼苗生長的影響[J].西北農林科技大學學報（自然科學版），2019，47（5）：67-77.

[30]"張巍巍，安進軍，趙玉靖，等.大蔥干物質和可溶性固形物含量的研究[J].食品研究與開發，2017，38（10）：128-130.

[31]"韓志平，張海霞，劉淵，等.NaCl脅迫對不同品種黃瓜種子萌發特性的影響[J].北方園藝，2014（1）：1-5.

[32]"程新生.獨角金內酯對干旱脅迫下遼東櫟生理特性的影響[J].山西林業科技，2023，52（1）：28-30.

[33]"田曉艷，劉延吉，張蕾，等.鹽脅迫對景天三七保護酶系統、MDA、Pro及可溶性糖的影響[J].草原與草坪，2009（6）：11-14.

[34]"Ha C V，Leyva-Gonzalez M A，Osakabe Y，et al.Positive regulatory role of strigolactone in plant responses to drought and salt stress[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2014，111（2）：851-856.

[35]"Torres-Vera R，García J M，Pozo M J，et al.Do strigolactones contribute to plant defence[J].Molecular Plant Pathology，2014（15）：211–216.