烏弄龍水庫浮游植物群落結構特征及影響因子分析

摘要：為探究烏弄龍水庫水體浮游植物群落結構組成及其影響因素，選取2021年9月至2022年2月烏弄龍水庫6個斷面12個點位的浮游植物和水質進行監測與分析，共鑒定出浮游植物7門143種，其中藍藻6種、硅藻122種、綠藻4種、隱藻3種、金藻5種、甲藻2種和裸藻1種。浮游植物細胞密度為2.22×105～5.91×105 cells/L，主要優勢種為硅藻門類的等片藻屬、曲殼藻屬和隱藻，浮游植物香濃多樣性指數為1.62～3.31。結果表明：烏弄龍水庫浮游植物群落結構較為復雜，細胞密度和多樣性指數變化具有較強的時空一致性，水溫、懸浮物濃度和總磷濃度可能是烏弄龍水庫藻類增殖的主要驅動因子。鑒于浮游植物為敏感水域水體狀況重要的指示物種，關注水庫浮游植物群落的演變規律對于防止水庫藻類異常增殖具有積極意義。

關鍵詞：浮游植物； 環境因子； 群落特征； 烏弄龍水庫； 云南省

中圖法分類號：X17 文獻標志碼：A

DOI：10.15974/j.cnki.slsdkb.2025.04.020 文章編號：1006-0081（2025）04-0114-08

0 引 言

瀾滄江發源于唐古拉山北麓查加日瑪，水資源、水能資源豐富，具有重要的戰略地位。烏弄龍水電站為瀾滄江上游河段規劃方案的第二級電站，上游為古水水電站，下游為托巴水電站，屬滇西縱谷地貌單元［1］。烏弄龍壩段位于云南省迪慶州維西縣巴迪鄉與德欽縣燕門鄉交界的瀾滄江上，電站于2019年投產發電。烏弄龍水庫作為瀾滄江上重要的水利工程，其水質狀況和生態系統的健康直接關系到水質安全保障和區域社會經濟可持續發展。水電站的修建可以調節下游河段徑流量，但可能會影響瀾滄江尤其是下游河段水質及水生生物多樣性和群落結構［2］。近年來，隨著水庫周邊人類活動的增加，烏弄龍水庫海拔相對較高，生態系統脆弱，其生態環境面臨諸多挑戰，特別是浮游植物群落結構的改變，已成為研究的熱點問題。在淡水生態系統中，浮游植物作為初級生產者，對維持水體生態平衡和生物多樣性起著至關重要的作用。研究表明，水庫的浮游植物群落結構受到多種因素的影響，包括氣象條件、水溫、營養鹽濃度、水體透明度、水動力條件等［3-4］。然而，自2019年成庫以來，針對烏弄龍水庫浮游植物群落結構變化的具體研究相對較少，尤其是關于浮游植物群落結構特征及其影響因子的系統研究尚不充分。因此，本研究于2021年9月至2022年2月在瀾滄江下游烏弄龍水庫開展了連續6個月的水生態調查工作，旨在通過對烏弄龍水庫浮游植物群落結構的調查，結合環境因子的監測與分析，探討影響其群落結構的主要因素，為今后烏弄龍水庫的水生態環境保護和管理工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域與點位布設

烏弄龍水電站位于云南省迪慶州維西縣巴迪鄉境內的瀾滄江上游河段，是瀾滄江上游河段一庫七級開發規劃的第二級電站［5］。水庫總面積7.36 km2，回水總長度約45.1 km，水庫正常蓄水位為1 906.0 m，校核洪水位為1 907.0 m，采樣點海拔范圍為1 806～1 903 m。烏弄龍水庫總庫容2.84億m3，調節庫容0.36億m3，具有日調節能力［2］。

本研究于2021年9月至2022年2月，秋冬兩季每月對烏弄龍水庫6個斷面共計12個監測點位的表層水體水溫（WT）、透明度（SD）、pH、溶解氧（DO）、總磷（TP）、總氮（TN）、氨氮（NH3-N）、化學需氧量（COD）、硝酸鹽（NO-3-N）、總懸浮物（TSS）和葉綠素a（Chl.a）等11項理化參數進行監測。6個監測斷面為德貢大橋斷面（A），谷扎大橋斷面（B），茨中橋下游（C），大石頭溝斷面（D），結義溝斷面（E），烏弄龍水庫壩前斷面（F），其中A，C，F斷面監測點位為斷面的左岸、中間、右岸。

斷面布設主要考慮2方面因素：① 斷面布設依據SL 219-2013《水環境監測規范》，監測斷面必須能夠真實、客觀地反映烏弄龍水庫水環境質量、污染物的時空分布及變化規律，點位和數量應經過現場踏勘，以盡量少的斷面取得最具代表性的信息；河道型水庫應在水庫上游、中游、近壩區及庫尾與主要庫灣回水區分別布設監測斷面。② 基于水庫運行管理需求，對水環境風險高發區域（例如庫灣、支流回水區）重點開展監測。烏弄龍水庫為典型的高原河道型水庫，德貢大橋位于水庫上游的庫尾，可反映入庫水質；古扎大橋斷面水體流速明顯減緩，屬于河流和水庫過渡區；茨中橋下游為明顯的回水區，人口較多，位于水庫中游，屬于重點關注區域；大石頭溝和結義溝為烏弄龍水庫兩條重要支流，可反映支流來水情況；烏弄龍壩前為庫首，是水庫管理的重點監測斷面，具體點位布設位置見圖1。

1.2 樣品采集與處理

現場使用多參數水質測定儀（YSI）測定表層水溫（WT）、pH、透明度（SD）和溶解氧（DO）。實驗室測定表層水體的理化性質：懸浮物（TSS）含量采用重量法測定，葉綠素a（Chl.a）濃度使用90%丙酮提取，總氮（TN）濃度采用過硫酸鉀氧化法測定，總磷（TP）濃度采用過硫酸鉀消解法測定，硝態氮（NO-3-N）濃度采用紫外分光光度法測定，氨氮（NH3-N）濃度采用納氏試劑分光光度法測定，化學需氧量（COD）采用重鉻酸鉀消解滴定法測定，具體方法參照國家環境保護總局《水和廢水監測分析方法（第四版）》執行。

使用25號浮游生物網采集浮游植物定性樣品，用適量4%甲醛固定，定量樣品用5 L玻璃采樣器取表層水樣置于瓶中，加入1%魯哥氏液現場固定，樣品靜置48 h，沉降并濃縮至30 mL，充分搖勻后吸取0.1 mL至浮游生物計數框，在Olympus CX23下進行計數。藻類鑒定方法參照文獻《淡水浮游生物研究方法》和《中國淡水藻類》［6-8］。

1.3 數據處理

多樣性分析采用香濃（Shannon-Wiener）指數H′表示：

式中：Pi為第i種個體數占總個體數的比例，Pi=ni/N，ni為物種i的個體數，N為群落樣本個體總數；S為群落中物種總數；fi為該種在該地區出現的頻率。本研究中把Ygt;0.01的種類定為優勢種。

數據分析、處理以及圖表制作使用軟件SPSS 25和Excel 2019。采用Canoco 4.5軟件對物種數據與環境因子數據進行排序分析，通過對物種數據去趨勢對應分析（DCA）確定排序模型，環境變量解釋顯著性由Monte Carlo測試檢驗。P值小于0.05則可用此方法進行檢驗排序，特征值越大，環境因子對藻類群落結構的影響越大，P值越小，相關性越顯著。

2 結果分析

2.1 浮游植物群落特征

2021年9月至2022年2月，烏弄龍水庫6個斷面12個樣點采集的浮游植物樣品中共鑒定出浮游藻類7門143種（屬），分別隸屬于藍藻門、硅藻門、綠藻門、隱藻門、金藻門、甲藻門和裸藻門。其中藍藻6種（屬）、硅藻122種（屬）、綠藻4種（屬）、隱藻3種（屬）、金藻5種（屬）、甲藻2種（屬）和裸藻1種（屬），見表1和圖2。

從逐月的浮游植物鑒定結果（圖3）來看，硅藻門物種數目最多，藍藻門、綠藻門等其他6個門類物種數量相對較少，裸藻門僅有1種（囊裸藻）在11月至次年2月被監測到。從6次鑒定到的物種數目來看，9月至次年2月，隨著季節變化，溫度降低，浮游植物物種數量總體呈降低趨勢。2021年10月浮游植物物種數目最多，9月次之，分別為64，61種（屬）。2022年2月物種數量最少，僅為41種，且有38種為硅藻，3種為金藻，該月未監測到其他門類物種。

2021年9月至2022年2月，烏弄龍水庫6個斷面12個點位浮游植物細胞密度每月均值變化及各門組成情況如圖4所示。可以看出，6個月浮游植物密度均值為2.22×105～5.91×105cells/L，整體呈先增加后降低的生長趨勢。其中，2021年12月浮游植物細胞密度最高，其次為2021年10月。從各月浮游植物細胞密度組成來看，硅藻門均占比最高，而2021年9月和12月，藍藻門的占比分別達到了19.69%和15.23%，其他各門占比均較低。

烏弄龍水庫6個斷面浮游植物各月密度變化情況如圖5所示。從空間分布來看，烏弄龍庫首、庫中和庫尾浮游植物密度、生物量和群落結構存在明顯差異。庫尾（德貢大橋、谷扎大橋）浮游植物密度和生物量高于庫中（茨中橋、大石頭溝）和庫首（結義溝、烏弄龍壩前），但總體來說各斷面浮游植物密度處于較低水平;從時間變化來看，12月各斷面浮游植物細胞密度高于其他各月，大石頭溝（E）和結義溝（F）兩個斷面在12月份細胞密度最高，其次為11月和9月;從浮游植物群落組成來看，水庫庫尾、庫中和庫首浮游植物均以硅藻為主，大石頭溝9月以硅藻門和隱藻門占主要優勢，12月以硅藻門和甲藻門占絕對優勢。

河道型水庫的庫中浮游植物密度和生物量與長江中下游多數河道型水庫不同，一般來說高于庫尾和庫首。烏弄龍水庫屬典型的高原河道型水庫，監測到的浮游植物密度較低，各月浮游植物密度均低于1×105 cells/L，水體屬于貧營養狀態，在營養鹽濃度較低、水質清潔的情況下，庫尾總磷、總氮濃度高于庫中和庫首，可能更有利于浮游藻類的生長繁殖。

2.2 浮游植物群落多樣性變化

烏弄龍水庫浮游植物香濃多樣性指數如圖6～7所示。從時間上來看，從秋季到冬季烏弄龍水庫浮游植物多樣性指數呈降低趨勢，9月和11月高于其他各月，2022年2月各斷面浮游植物香濃多樣性指數最低。從空間上來看，水庫上游斷面浮游植物多樣性指數高于下游及壩前斷面，德貢大橋斷面（A）和谷扎大橋斷面（B）高于結義溝斷面（E）和烏弄龍水庫壩前斷面（F）。

計算烏弄龍庫區各月浮游藻類群落優勢度，各月的優勢種如表2所示。可以看出，2021年9月至2022年2月，烏弄龍水庫連續6個月浮游植物的優勢種為硅藻門中的等片藻和曲殼藻等，隨著月份變化，優勢種略有不同。其中，2021年11月除了等片藻外，優勢種還有隱藻門中的隱藻，2022年1月份金藻門中的黃團藻也是優勢種。硅藻是烏弄龍水庫中的絕對優勢種群。

2.3 環境因子

對烏弄龍水庫2021年9月至2022年2月6個斷面12個點位的水溫、透明度、pH、水色、溶解氧、總磷、總氮、氨氮、化學需氧量、硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽、懸浮物和葉綠素a進行了監測，12個點位環境因子的均值和浮游植物細胞密度、浮游植物生物量見表3。

監測期間烏弄龍水庫水溫為4～22 ℃，透明度為0.15～3.50 m，懸浮物濃度為3.00～234.00 mg/L，溶解氧濃度為4.43～12.01 mg/L，pH為7.95～8.89 mg/L，化學需氧量為2.40～14.00 mg/L，葉綠素a含量為0.30～6.00 μg/L，總氮濃度為0.35～1.48 mg/L，總磷濃度為0.01～0.10 mg/L。

烏弄龍水庫各月水環境因子均值變化見表4，可以看出：

烏弄龍水庫庫區水溫呈逐月下降趨勢，pH整體呈弱堿性，總體變化不大；透明度和溶解氧含量整體呈上升趨勢，水體懸浮物濃度從2021年9月至2022年3月整體呈下降趨勢。水體總氮濃度整體呈現先升高后趨于穩定的趨勢。水體硝酸鹽濃度為明顯的逐月升高趨勢，各斷面葉綠素a濃度處于較低水平，大部分監測斷面葉綠素a濃度均低于5 μg/L。

從水體營養狀態來看（圖8～9），監測期間烏弄龍水庫水體均為中營養狀態，水體營養狀態指數在36.58～46.32之間波動，其中2021年10月營養狀態指數最高，2022年2月最低。從空間分布上來看，水庫上游水域水體營養狀態指數高于水庫下游至壩前水域。

2.4 浮游植物群落結構與環境因子的關系

烏弄龍水庫浮游植物群落組成與各環境因子的關系如圖10所示。首先根據方差膨脹系數衡量環境因子中多重共線性，篩選后使用的環境因子包括：水溫（WT）、pH、溶解氧（DO）、透明度（SD）、懸浮物（TSS）、化學需氧量（COD）、總磷（TP）、總氮（TN）、氨氮（NH3-N）。

結果顯示，CCA第1排序軸和CCA第2排序軸對優勢功能群的解釋率分別為47.32%和35.59%，CCA第1排序軸與懸浮物、總磷、總氮等呈顯著正相關關系，CCA第2排序軸與水溫、溶解氧、透明度呈顯著正相關關系。可以看出，水體透明度、溶解氧濃度、化學需氧量與浮游植物群落和各斷面之間關系最為緊密。各環境因子之間也具有一定的相關性，水溫與溶解氧、透明度、pH之間呈負相關關系，水溫與總磷、總氮、氨氮之間呈正相關關系。

基于浮游藻類群落結構數據和水質數據進行Mantel test分析，以探究浮游藻類增殖的驅動因子，結果如圖11所示。對于硅藻門、綠藻門和隱藻門浮游植物物種，pH和總磷與其相關性顯著；對于金藻門和藍藻門物種，pH與其相關性顯著。

從圖11各環境因子之間相關性分析可以看出，總磷濃度與水溫、懸浮物、色度呈極顯著正相關關系，這說明水溫、色度和懸浮物也是間接驅動浮游生物生長繁殖的重要環境因子。烏弄龍水電站庫區水體色度主要受水體懸浮物濃度變化影響，懸浮物濃度較高時，水體泥沙和土壤顆粒濃度較高，水體色度較大，懸浮泥沙中攜帶總磷的濃度也會較高，導致水體總磷升高。

對烏弄龍水庫水體浮游植物和環境因子的相關性分析（表5）表明，水體浮游植物種類數與水溫顯著正相關，與透明度顯著負相關；浮游植物細胞密度和懸浮物、總氮、總磷濃度具有顯著的正相關關系，與透明度、氨氮濃度具有顯著的負相關關系；浮游植物生物量和水體葉綠素含量與水溫、pH、總磷濃度顯著正相關；多樣性指數與溫度顯著負相關。

綜上，基于CCA、Mantel test以及相關性分析發現，烏弄龍水庫水溫、懸浮物濃度和總磷濃度可能是烏弄龍水庫藻類生長的主要驅動因子。

3 討論與分析

3.1 浮游植物群落結構及其演變

生態系統中物種多樣性可以體現物種之間、物種與環境之間等各方面的生命層次，它不僅能反映生物群落和生態系統的結構復雜性，而且能反映生物群落的組織水平、群落結構、發育階段、穩定性和生境差異［9］。

不同水體浮游植物種類數的差異跟研究水域及其時空跨度等有一定關系。本研究中烏弄龍水庫的浮游植物種類數在2021年9月至2022年2月之間呈現先增后降的趨勢，其中硅藻門的物種始終為優勢種；大多數浮游植物最適生長溫度在18～25 ℃之間，優勢種是藻類群落中在營養鹽、光線和其他環境因子上具有一定競爭優勢的種類，自然湖泊中低溫時一般綠藻、硅藻占據優勢地位，高溫時藍藻快速生長并成為優勢種類［10-11］。烏弄龍水庫浮游植物群落結構的變化主要與季節變化引起的水溫和氣溫有關，同時水體營養鹽變化也可能導致群落結構的變化。但總體來看，烏弄龍水庫秋季和冬季浮游植物優勢種始終以硅藻為主。

3.2 環境因子對浮游植物群落的影響

浮游植物季節演變的一般規律：春、秋季以喜低溫的硅藻、金藻為主，夏季以喜高溫的藍藻和綠藻為主，冬季藻類種類與數量都相對較少。

千島湖冬、春季浮游植物主要類群為硅藻、隱藻，夏季為綠藻、硅藻，秋季為藍藻、綠藻和硅藻［12］。富春江水庫春季綠藻、隱藻、硅藻占優，夏季藍藻及硅藻占優，秋季硅藻和隱藻占據較大優勢。烏弄龍水庫浮游植物群落季節變化與千島湖及富春江類似，均以硅藻為主［13］。這些水體均屬于清潔型水體，浮游植物群落特征與水體類型具有明顯的對應關系。2021年9月至2022年2月，烏弄龍庫區總磷濃度為0.01～0.10 mg/L，整個烏弄龍水庫水體營養水平較低，主要優勢類群為普生性的硅藻清潔指示種，物種數為122種，秋、冬季均以硅藻種類為主要類群，這種以硅藻為主的浮游植物群落是水體營養水平較低的特征之一［14］。

大量研究表明：水溫、營養物質、水動力條件等多種因素可共同影響浮游植物群落的結構和功能［15］；烏弄龍水庫作為高寒地區的蓄水發電型水庫，并不是天然河流，調水過程每年按照相關計劃進行，不同時段的水位變化和水動力學條件存在差異。本研究監測數據分析表明，水溫、懸浮物濃度、總磷濃度是影響烏弄龍浮游植物群落結構的重要環境因子，該研究結果與以往其他水體的研究類似，說明烏弄龍水庫具有某些自然水體的屬性特征。

水溫對浮游植物種類和季節變化的重要影響主要是由于浮游植物細胞的諸多代謝過程為酶促反應，這些生化反應過程受酶活性的影響，而溫度對酶活性有決定作用。蘆秀青等［16］研究發現，三峽水庫水溫與水體透明度呈顯著的負相關關系。楊宋琪等［17］研究發現，水溫升高加速藻類種群的生長增殖，且不同藻類在水溫適應性上存在物種差異，這導致優勢種隨著水溫變化而變化，水溫通過調控細胞活性進而成為浮游植物群落結構變化的主要控制因子。研究表明：藍、綠藻的最適宜溫度要高于硅藻和隱藻。本研究中烏弄龍水庫水溫為4.50～18.91 ℃，季度變化存在顯著差異，主成分分析結果顯示水溫是影響浮游植物群落結構的關鍵因子。

4 結 論

烏弄龍水庫浮游植物主要由硅藻、藍藻、金藻、甲藻等組成，主要優勢種為硅藻；浮游植物多樣性指數和水體營養狀指數均表現為上游水域高于下游及壩前水域，水溫、懸浮物濃度和總磷濃度是烏弄龍水庫浮游植物生長的主要影響因子。建議進一步加強對烏弄龍庫區浮游植物群落結構與水環境因子長期跟蹤監測，進一步揭示庫區浮游植物時空演變規律，分析浮游植物群落結構變化關鍵驅動因子，預防水體出現“水華”和富營養化現象。

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（編輯：李 晗）

Characterization of phytoplankton community structure and its influencing factors in Wunonglong Reservoir

ZHOU Jing1，LIU Renjie2，ZHONG Ming1，LI Tiancui1，LIU Hang1，GUO Wensi2

（1.Huaneng Lancang River Hydropower Inc.，Kunming 650214，China； 2.Yangtze Basin Ecology and Environment Monitoring and Scientific Research Center，Yangtze Basin Ecology and Environment Administration of Ministry of Ecology and Environment，Wuhan 430010，China）

Abstract： In order to understand the structural composition of the phytoplankton community and its influencing factors in Wunonglong Reservoir，the phytoplankton and water quality in six sections of Wunonglong Reservoir were monitored and analyzed from September 2021 to February 2022.A total of 143 species of phytoplankton from 7 phyla were identified，including 6 species of cyanobacteria，122 species of diatoms，4 species of green algae，3 species of cryptophytes，5 species of golden algae，2 species of methanobacteria，and 1 species of ruderal algae.The cell density of phytoplankton was 2.22×105 cells/L～5.91×105 cells/L，and the main dominant species were diatoms such as Chlamydomonas，Chlamydomonas and Cryptophyta，and the diversity index of phytoplankton was 1.62 to 3.31.The results showed that the structure of phytoplankton community in Wunonglong Reservoir was relatively complex，and the changes of cell density and diversity index had a strong spatial and temporal consistency.The results showed that the structure of phytoplankton community in Wunonglong Reservoir was complicated，and the changes of cell density and diversity index had a strong spatial and temporal consistency.Given that phytoplankton is an important indicator species of water conditions in sensitive waters，it is of positive significance to pay attention to the evolution of the phytoplankton community in the reservoir in order to prevent the abnormal proliferation of algae in the reservoir.

Key words： phytoplankton； environmental factors； community characteristics； Wunonglong Reservoir； Yunnan Province

收稿日期：2024-05-23

基金項目：中國華能集團科技項目（HNKJ23-HF94）

作者簡介：周 鏡，男，主要從事大壩水庫運行管理工作。E-mail：1663827251@qq.com

作者簡介：郭文思，男，工程師，碩士，主要從事生態環境監測方面的工作。E-mail：guowensi8404@126.com

引用格式：周鏡，劉人杰，鐘鳴，等.烏弄龍水庫浮游植物群落結構特征及影響因子分析［J］.水利水電快報，2025，46（4）：114-121.