關(guān)于高中生物學(xué)中細(xì)胞骨架的功能和歸屬問題的辨析

中圖分類號：G633.91文獻標(biāo)識碼：B

細(xì)胞是生命系統(tǒng)的基本單位，能夠在各種細(xì)胞器與其他細(xì)胞結(jié)構(gòu)的配合下完成諸多復(fù)雜的生命活動。細(xì)胞骨架不僅能夠作為細(xì)胞支架，還參與細(xì)胞器轉(zhuǎn)運、細(xì)胞分裂、細(xì)胞運動和信號傳導(dǎo)等過程，是近年來細(xì)胞生物學(xué)領(lǐng)域的研究熱點之一。人教版普通高中教科書《生物學(xué)·必修1·分子與細(xì)胞》（以下簡稱“新教材”中僅簡單敘述細(xì)胞骨架的組成成分和功能，導(dǎo)致師生難以理解其功能，且容易對細(xì)胞骨架的歸屬問題產(chǎn)生疑問。本文將對新舊教材進行對比，結(jié)合最新研究結(jié)果對細(xì)胞骨架的結(jié)構(gòu)與功能進行分析，進而對細(xì)胞骨架與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、細(xì)胞器的歸屬關(guān)系進行辨析。

1細(xì)胞的功能

細(xì)胞作為生命系統(tǒng)的基本單位，其結(jié)構(gòu)精巧而復(fù)雜。在真核細(xì)胞中，細(xì)胞的結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核。細(xì)胞膜以磷脂雙分子層為基本骨架，不同種類和數(shù)量的蛋白質(zhì)以鑲嵌、貫穿等方式分布于細(xì)胞膜上，為細(xì)胞間的信息交流和物質(zhì)運輸提供了結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。細(xì)胞質(zhì)中分布著不同的細(xì)胞器，可以通過差速離心的方法獲得線粒體、溶酶體、高爾基體、核糖體、細(xì)胞核等結(jié)構(gòu)。細(xì)胞核是遺傳信息庫，是生命活動的控制中心。在細(xì)胞核的控制下，細(xì)胞中各組分有序地進行物質(zhì)合成、物質(zhì)運輸、能量交換、信號傳遞等各項生命活動。[1]

2細(xì)胞骨架的組成和功能

細(xì)胞骨架是細(xì)胞中動態(tài)的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，主要由蛋白質(zhì)搭建起的復(fù)雜的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系組成，狹義的細(xì)胞骨架指細(xì)胞質(zhì)骨架，包括微絲、微管和中間纖維。細(xì)胞骨架各成分由不同的蛋白亞基組成，并具有不同的形態(tài)和功能，已有相關(guān)論文利用生物學(xué)實例對功能進行了詳細(xì)的總結(jié)。2而廣義的細(xì)胞骨架則包括細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞核骨架、細(xì)胞膜骨架和細(xì)胞外基質(zhì)等纖維體系。細(xì)胞核骨架以纖維蛋白作為主要成分，與核纖層、核孔復(fù)合體及胞質(zhì)中間纖維形成統(tǒng)一網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，具有維持細(xì)胞核的形態(tài)、位置的功能，還直接或間接地參與某些重要的代謝活動，如DNA的復(fù)制。

2.1微管

微管是真核細(xì)胞中廣泛存在的一種結(jié)構(gòu)，由 α 和β兩種微管蛋白形成的二聚體構(gòu)成長管狀結(jié)構(gòu)。微管是短暫性的結(jié)構(gòu)，能夠快速解體和重排，因此在細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)和結(jié)構(gòu)的移動中扮演著關(guān)鍵角色。在細(xì)胞分裂過程中，微管參與中心體的形成、紡錘體的形成和染色體的分離。此外，微管還與細(xì)胞中的纖毛和鞭毛的形成有關(guān)，例如輸卵管內(nèi)壁的纖毛能夠推動卵子的移動。微管也參與神經(jīng)細(xì)胞遞質(zhì)、囊泡和色素的運輸。研究顯示，微管蛋白二聚體上存在秋水仙素和長春花堿的結(jié)合位點，其中秋水仙素通過與微管蛋白結(jié)合抑制微管的形成，使其成為開發(fā)抗癌藥物的重要靶點。[3]

2.2微絲

微絲是由螺旋狀排列的肌動蛋白分子組成的雙鏈結(jié)構(gòu)。微絲具有兩個不同的末端，與肌球蛋白和其他結(jié)合蛋白共同構(gòu)成化學(xué)機械系統(tǒng)，使細(xì)胞能夠進行部分機械運動。在細(xì)胞中，微絲主要承受張力和拉力、支撐細(xì)胞形態(tài)并參與肌肉細(xì)胞的收縮和細(xì)胞質(zhì)的循環(huán)流動。

2.3中間纖維

中間纖維的直徑約為 10nm ，因其介于肌肉細(xì)胞的粗肌絲和細(xì)肌絲之間而得名。與普遍存在于真核細(xì)胞中的微管和微絲不同，中間纖維主要存在于特定類型的細(xì)胞中，如角蛋白主要存在于上皮細(xì)胞，而神經(jīng)絲蛋白則存在于神經(jīng)細(xì)胞。中間纖維由特定蛋白質(zhì)家族的分子亞單位構(gòu)成，通常以網(wǎng)狀或束狀分布，連接細(xì)胞核與細(xì)胞膜，是細(xì)胞骨架中最穩(wěn)定的組成部分，主要負(fù)責(zé)維持細(xì)胞形態(tài)和協(xié)調(diào)細(xì)胞運動。

3細(xì)胞骨架新舊教材對比

新教材與普通高中課程標(biāo)準(zhǔn)實驗教科書《生物·必修1·分子與細(xì)胞》（以下簡稱“舊教材\")相比，有關(guān)細(xì)胞骨架的內(nèi)容均位于必修1第3章第2節(jié)中“細(xì)胞器之間的分工”的結(jié)尾部分。新教材將該內(nèi)容的排版從舊教材的補充內(nèi)容更改為正文內(nèi)容，反映了細(xì)胞骨架概念重要性的提升。新教材中刪除了舊教材定義中“真核細(xì)胞”這一生物學(xué)范圍，并將細(xì)胞骨架的功能描述更新為\"錨定并支撐許多細(xì)胞器”。新教材的描述更符合當(dāng)前科學(xué)研究結(jié)果，近年來的研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌等原核生物中也存在細(xì)胞骨架蛋白，如FtsZ、MreB和CreS，其分別與真核細(xì)胞的微管蛋白、肌動蛋白絲及中間絲類似，這些蛋白質(zhì)在細(xì)胞形態(tài)、分裂和內(nèi)部結(jié)構(gòu)維持中具有重要作用。除此之外，新教材在課后習(xí)題中還增加了檢測概念“細(xì)胞質(zhì)由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞器兩部分組成”的判斷題，進一步強化了細(xì)胞骨架的不單獨歸屬于細(xì)胞質(zhì)的概念。

4細(xì)胞骨架的歸屬問題

目前有關(guān)細(xì)胞骨架屬于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)還是細(xì)胞器的爭論，在學(xué)術(shù)界兩種觀點均有相應(yīng)研究。翟中和等在《細(xì)胞生物學(xué)(第4版)》一書中指出，細(xì)胞骨架是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)成分，與維持細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞運動、物質(zhì)運輸及能量傳遞有關(guān)。5然而，另一種觀點認(rèn)為細(xì)胞骨架屬于細(xì)胞器。趙宗江等在《細(xì)胞生物學(xué)(新世紀(jì)第4版)》一書中說明\"細(xì)胞器是細(xì)胞內(nèi)各種有一定形態(tài)的功能性結(jié)構(gòu)，包括線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和液泡等膜相結(jié)構(gòu)以及核糖體、中心體、細(xì)胞骨架等非膜相結(jié)構(gòu)”。根據(jù)細(xì)胞器的定義，細(xì)胞骨架系統(tǒng)由特異性蛋白分子裝配構(gòu)成，與生物膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)和遺傳信息表達(dá)系統(tǒng)一起構(gòu)成細(xì)胞器，并行使特定功能。

綜上分析，學(xué)術(shù)界出現(xiàn)這兩種觀點的原因在于對細(xì)胞骨架的定義不同。廣義的細(xì)胞骨架包括細(xì)胞核骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞膜骨架和細(xì)胞外基質(zhì)，形成貫穿于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞外的一體化網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。而新教材中將細(xì)胞骨架明確描述為細(xì)胞質(zhì)骨架，同時該細(xì)胞骨架具有物質(zhì)組成和結(jié)構(gòu)，行使一定的功能，按照細(xì)胞器的定義來劃分，該細(xì)胞骨架就是一種細(xì)胞器。

5結(jié)論

教師通過對細(xì)胞骨架的結(jié)構(gòu)與功能進行詳細(xì)介紹，及其與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞器的歸屬問題進行辨析，能夠更好地幫助學(xué)生理解這一重要的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。綜上所述，教師在教學(xué)實踐中，結(jié)合實驗觀察和多媒體教學(xué)手段進行教學(xué)設(shè)計，能夠有效解決學(xué)生對細(xì)胞骨架及其功能和歸屬問題的疑問。

參考文獻

[1]拉弗，約翰遜.生物學(xué)[M].謝莉萍，張榮慶，張貴友，譯.北京：清華大學(xué)出版社，2008：92-93.

[2]吳航楓.利用生物學(xué)實例深入理解細(xì)胞骨架的功能[J].生物學(xué)通報，2022，57(6)：9-11.

[3]LI M，PENG L，WANG Z，et al.Roles of the cytoskeleton inhuman diseases[J].Molecular Biology Reports，2023，50（3）：2847-2856.

[4]XU C，MARTIN N，LI M，et al. Living material assembly ofbacteriogenic protocells[J].Nature，2022，609(7929)；123-130.

[5]翟中和，王喜忠，丁明孝.細(xì)胞生物學(xué)（第4版）M].北京：高等教育出版社，2011：112-113.

[6]趙宗江，高碧珍.細(xì)胞生物學(xué)（新世紀(jì)第4版）[M].北京：中國中醫(yī)藥出版社，2021：192-226.