珙桐及其伴生樹燈臺樹的調落物水提液對彼此幼苗生長的化感效應

中圖分類號： Q 9 4 5 . 3 1 文獻標識碼：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2025.03.008

Abstract：Rare and endangered plants have formed a stable association with their associated tree species in the longterm evolution process，butwhetherthis association isrelated toalelopathy producedbylitters is stillunknown.Taking the uniquerareand endangeredplantDavidiainvolucrata Baill.anditsasociated species Cornus controversa Hemsl.in Chinaasresearchobjects，thealelopathic effctsofwaterextracts fromdifferenttypes ofliter（branch liter，leaf litter， and their mixture liter）at natural concentrations on each other'sseedlings were studied.The results revealed that， 1） the water extract from the branch litter of C .controversa significantly promoted the basal diameter and root length growth of D . involucrata seedlings，and increased the contents of chlorophyll a and b ，total chlorophyll，leaf mass frac WANGYJ，AHUetalopthicofterextractfrotlitofiaiourataditssoatedcontroversaon the growth of each other's seedlings[J]. Forest Engineering，2025，41（3）：517-525.

tionofN，andP，whiletheextractsfromleafliterandbranch-leafmixtureliterdidnotshowsignificantpromotionaleffects.2）The water extract from the branch litter of D .involucrata significantly promoted the basal diameter growth of C controversa seedlings and increased the contents of chlorophyll a and b ，and total chlorophyll，whereas the extracts from leaf litter and branch-leaf mixture liter significantly reduced the contents of chlorophyll a and b ，total chlorophyll，leaf massfraction ofN.3） Theallelopathic effect index indicated that different litter types from C .controversa had allelopathic promotional effects on D .involucrata seedlings，the intensity from large to small was branch，branch-leaf mixture，and leaf；the allelopathic effects of different litter types from D .involucrata on C .controversa seedling were varied，showing promotion bybranch liter，and inhibitionbyleafliterand branch-leaf mixture liter，withthe mixture litterexhibiting strongerinhibitoryefects.Thesefindings suggestthatthewater extractsfromdiferenttypesoflitterfrom D. involucrata and C . controversa have distinct allelopathic effects on each other's seedling growth，and the extracts from the two types of branch litter exhibit the greatest allelopathic promotional efects on seedlings.

Keywords：Davidia involucrata；Cornus controversa；allelopathy；litter;seedling growth

0 引言

植物群落中的優勢物種與伴生物種共同生長時，關系常表現為競爭和協同，二者之間不僅存在對光、養分和水分等資源的競爭，而且還通過凋落物淋溶、根系分泌等途徑釋放次生代謝物對彼此種子的萌發與幼苗的生長產生積極或消極的影響[1-2]。這種通過向環境中釋放化學物質去促進或抑制自身或其他植物生長發育的現象被稱為化感作用[3]。植物的各個器官均能產生不同數量與種類的化感物質，從而對周邊植物產生多種化感效應[4]，如燈盞花（Erigeronbreviscapu）不同部位的水提液對小麥（Triticumaestivum）幼苗生長的化感作用表現為葉和莖一樣，又均大于根，對蘿卜（Rapha-nussativus）幼苗影響由大到小排序為根、莖、葉[5」；桉樹（Eucalyptusrobusta）凋落葉的化感作用能夠促進山杜英（Schima superba）幼苗生長，但桉樹根的作用卻為抑制[6];不同質量濃度的鹽蒿（Artemisiahalodendron）的凋落葉水提液對興安胡枝子（Lespedezadavurica）種子的萌發表現出“低促高抑\"作用，而其凋落莖的水提液則對興安胡枝子種子萌發無顯著影響[7。大量研究表明，植物的化感作用雖常表現為抑制其他植物生長或者強烈的自毒作用，但是適當質量濃度的化感物質也會對周邊植物的生長起到促進作用[8]。如青海云杉（Piceacrassifolia）不同部位水提液在 2～1 5 m g / m L 質量濃度下能夠促進油松（Pinustabuliformis）幼苗的株高生長與鮮質量積累[9];落葉松（Larix gmelinii）根水提液在 1 2 . 5～2 5 . 0 g / k g 質量分數下與樹皮水提液在 質量分數下對胡桃楸（Juglansmandshurica）幼苗苗高有顯著的促進作用[1o]。眾多研究表明，化感效應的實質是化感物質影響了植物的光合作用、營養元素吸收等生理過程，進而影響受體植物的生長發育。如周武先等[11]研究發現白術（Atractylodesmacrocephala）產生的化感物質可通過抑制白菜（Brassicapekinensi）幼苗光合色素合成，影響其光合作用；徐香茹等[12研究發現，伴隨酚酸類化感物質羥基苯甲酸（p-HA）和肉桂酸（CA）質量濃度增大，受體植物葉片C、N、P質量分數下降。化感作用是植物在長期的進化過程中形成的一種普遍的相互作用，現已得到廣泛關注，但有關珍稀瀕危物種與其伴生植物間的化感作用的研究還尤其少見。

珙桐（Davidiainvolucrata）屬藍果樹科（Nyssaceae）珙桐屬（Davidia），是我國特有的新生代第三紀子遺植物，也是國家一級重點保護野生植物。因受到自身生理特性的限制與人類活動的影響，現僅在中國西南地區有零星分布[13]。與其他常見植物相比，珍稀瀕危植物對環境的變化更敏感[14]，其與伴生植物的相互作用關系可能比其他常見植物更復雜[15]。燈臺樹（Cornuscontroversa）是珙桐的常見伴生樹種之一，在不同的珙桐群落中均有發現[16]。目前有關二者間化感作用的研究還鮮有報道，僅見王歡等[17研究發現珙桐與燈臺樹不同凋落物對白菜（Brassicapekinensi）幼苗生長的化感作用不同，具體表現為二者的枝凋落物水提液為促進，而凋落葉水提液多為抑制;Chen等[18]研究發現燈臺樹的化感作用會影響珙桐生長相關基因（DiSOC1-b）與適應環境的相關基因（DiCCoAOMTI）表達，有關二者的不同器官凋落物對彼此幼苗生長發育的化感效應尚不明確。鑒于植物不同部位凋落物在分解過程中產生的化感物質的種類和數量均不相同，因此推測，珙桐與其伴生樹種燈臺樹，二者不同類型凋落物水提液可能會對彼此的幼苗生長產生不同的化感效應。為了論證該推測，本研究用燈臺樹和珙桐的不同部位凋落物（凋落枝、凋落葉、凋落枝葉混合）制備水提液（質量濃度與自然狀況下的質量濃度保持一致）對彼此的幼苗進行澆灌。通過比較珙桐幼苗與燈臺樹幼苗的形態、葉綠素含量（面密度，下同）葉片礦物質元素質量分數差異，以此探討珙桐與燈臺樹不同類型凋落物對彼此幼苗的生長是否具有不同化感作用，如果存在，這些化感作用是否通過影響幼苗葉綠素a和葉綠素b、單位面積葉綠素含量與葉片N、P元素質量分數來影響珙桐幼苗的生長。

1 材料和方法

1. 1 樣地信息

本研究制備水提液的凋落物來自四川省平武縣野生珙桐研究樣地，樣地地理坐標 所處海拔 1 6 0 0～1 7 5 0 m ，面積約 。屬亞熱帶山地濕潤季風氣候，年均溫度 ，年均降水量 。本實驗樣地喬木層以珙桐為主，伴生樹種燈臺樹為輔，其他零星有山核桃（Caryacathayensis）分布，灌木層有少量的馬桑（Coriarianepalensis）火棘（Pyracantha for-tuneana）等，樣地樹的平均株高 1 8 . 0 m. 平均胸徑3 8 . 7 c m 郁閉度為0.8，土壤類型屬于山地黃壤[19]。

1.2凋落物水提液質量濃度的確定

在樣地內分別選取3個珙桐和3個燈臺樹集中分布區，在二者枝葉調落期各放置5個雨水收集器（共30個），雨水收集器制作參考Chen等[20]的方法。凋落期內每周回收瓶內雨水并量取體積直至凋落期結束，得到調落期降水量。于枝葉凋落后在各純林內設10個 的樣方（共60個），收集樣方內地面凋落的珙桐枝、珙桐葉、燈臺樹枝、燈臺樹葉帶回試驗室清除雜質后于 烘干至恒質量，稱得凋落物干質量。根據樣地凋落期降水量與單位面積調落物量計算自然狀況下兩個物種不同來源凋落物水提液質量濃度，燈臺樹凋落枝水提液（C-B）質量濃度 0 . 0 2 5 g / m L. 燈臺樹凋落葉水提液（C-L）質量濃度 0 . 0 2 5 g / m L， 燈臺樹凋落枝葉混合水提液（C-BL）質量濃度 0 . 0 5 0 g / m L ;珙桐凋落枝水提液（D-B）質量濃度 0 . 0 5 0 g / m L， 珙桐凋落葉水提液（D-L）質量濃度 0 . 0 5 0 g / m L， 珙桐凋落枝葉混合水提液（D-BL）質量濃度 0 . 1 0 0 g / m L 。同時設蒸餾水為對照組（CK）。

1. 3 試驗設計

1.3.1 水提液制備

將收集的凋落物粉碎處理，與蒸餾水按照1：10的比例浸泡 2 4 h ，每隔 1 2 h 充分震蕩 5 m i n ，后過濾2次，得到質量濃度為 0 . 1 0 0 g / m L 的水提物母液，置于 的冰柜備用。試驗前用蒸餾水將3種燈臺樹凋落水提物母液（調落枝、調落葉、調落枝葉混合）稀釋至0 . 0 2 5 ， 0 . 0 2 5 ， 0 . 0 5 0 g/ m L， 3 種珙桐凋落水提物母液（調落枝、調落葉、調落枝葉混合）稀釋至0.050、

1.3.2 幼苗培養

選擇冠幅與株高（約 2 0 c m 較一致的珙桐與燈臺樹幼苗各40株，移栽于2L的塑料盆中，盆中所使用的基質為泥土：腐質土：蛭石等于1：1.5：1的混合物，其中泥土選取的是除去表層土的土壤，并通過 0 . 5 c m 的篩后得到。緩苗期30d，隨后每周澆水提物 ，對照組澆 蒸餾水，視天氣情況適時等量補充水分。連續處理 1 5 0 d. 。

1.4 指標測定

使用精度為 0 . 1m m 的游標卡尺測量2種幼苗的基徑，試驗周期結束后，使用根系分析系統WinRHIZO（SeikoEpsonCorp，Japan）測定每組處理下的根系長度與根直徑。

參考舒展等[21的方法測定2種幼苗葉片中葉綠素含量，將單位面積葉片用 8 0 % 丙酮浸提，于 6 6 3 . 6 4 5 n m 下測定吸光度（ ，按照以下公式計算葉綠素a、葉綠素b與單位面積葉綠素含量。

葉綠素a含量（ ，式中記為 ））

葉綠素b含量（Chlb，式中記為 ）

單位面積葉綠素含量

式中： 為單位面積葉綠素含量， m g / d m; S 為提取葉綠素的葉片面積， 。

使用VarioMacrocube元素分析儀（ElementarAnalysensysteme G m b H ，Hanau，Germany）測定2種幼苗葉片中C、N質量分數；鉬銻抗比色法22測定葉片P質量分數，稱取 0 . 2 0g 樣品用 和 消解，在7 0 0 n m 下測定吸光度，按照以下公式計算葉片P質量分數。

式中： P 為全磷質量分數； C 為從工作曲線上查得的顯色液的磷質量濃度， μ g / m L V 為顯色液體積， 為分取倍數（浸提液總體積與吸出浸提液體積比）; m 為樣品質量。

參考Williamson等23的方法采用化感作用效應指數（responseindex，RI，式中記為 和化感作用綜合效應指數（syntheticaleffectofallelopathy，SE，式中記為 ，進行化感作用評價，按照以下公式計算。

化感作用效應指數為

化感作用綜合效應指數為

式中： C 為對照值；T為處理值； 分別表示2種幼苗的基徑、葉片數、根長、根直徑、葉綠素a含量、葉綠素b含量、單位面積葉綠素含量，以及葉片N和葉片P質量分數，9種測量指標的化感作用效應。

1. 5 數據分析

運用SPSS26.0（SPSSInc.，Chicago，IL，USA）統計軟件進行單因素方差分析（one-wayANOVA），采用最小顯著差異法（LSD）法檢驗各組平均值間的顯著性，使用Adobe Illustrator 2023和 軟件進行繪圖，顯著性檢驗水平為 α = 0 . 0 5 。

2 結果與分析

2.1 珙桐與燈臺樹幼苗形態生長

與對照相比，珙桐幼苗經燈臺樹3種調落物水提液處理后其形態生長具有顯著差異，如圖1所示。其中，凋落枝水提液顯著促進了珙桐幼苗基徑和根長（圖1（a）和圖1（c）），對葉片數和根直徑的促進未達到顯著水平（圖1（b）和圖1（d））；而凋落葉水提液與凋落枝葉混合水提液對珙桐幼苗的基徑、葉片數、根長和根直徑的作用均未達到顯著水平。

與對照相比，燈臺樹幼苗經珙桐3種凋落物水提液處理后其形態生長具有顯著差異。凋落枝水提液顯著促進了燈臺樹幼苗基徑，而對葉片數、根長和根直徑的促進未達到顯著水平；凋落葉水提液對燈臺樹幼苗的基徑有顯著抑制作用，對葉片數、根長和根直徑作用未達到顯著水平；調落枝葉混合水提液對燈臺樹幼苗基徑、葉片數、根長和根直徑的抑制作用未達到顯著水平。

2.2珙桐與燈臺樹幼苗葉綠素含量

與對照相比，珙桐幼苗經燈臺樹3種凋落物水提液處理后其葉綠素含量差異顯著。凋落枝水提液顯著促進了幼苗葉綠素a和葉綠素b、單位面積葉綠素含量；調落葉水提液對幼苗葉綠素a和葉綠素b、單位面積葉綠素含量的作用未達到顯著水平；枝葉混合水提液顯著促進了幼苗的葉綠素b含量，對葉綠素a和單位面積葉綠素含量促進作用未達到顯著水平，如圖2（a）所示。

與對照相比，燈臺樹幼苗經珙桐3種調落物水提液處理后其葉綠素含量差異顯著。調落枝水提液顯著促進了幼苗的葉綠素a和葉綠素b、單位面積葉綠素含量；凋落葉水提液和枝葉混合水提液顯著抑制幼苗葉綠素a和葉綠素b、單位面積葉綠素，且枝葉混合水提液抑制幅度大于葉水提液，如圖2（b）所示。

2.3珙桐與燈臺樹幼苗葉片N、P質量分數

與對照相比，珙桐幼苗經燈臺樹3種水提液處理后其N、P質量分數差異顯著。枝水提液顯著促進了幼苗葉片的N、P質量分數；葉水提液、枝葉混合水提液對幼苗葉片N、P質量分數影響不顯著（圖3（a）和圖3（b））。

與對照相比，燈臺樹幼苗經珙桐3種水提液處理后其N、P質量分數差異顯著。枝水提液對幼苗葉片的N、P質量分數促進作用未達到顯著水平；葉水提液、枝葉混合水提液顯著抑制幼苗葉片N質量分數，對P質量分數作用不顯著（圖3（c）和圖3（d））。

2.4不同凋落物水提液的化感效應指數

根據化感綜合效應指數可以看出，燈臺樹不同類型凋落物對珙桐幼苗均有化感促進作用，由大到小具體表現為凋落枝、調落枝葉混合、凋落葉，見表1。燈臺樹調落枝水提液處理下，珙桐幼苗各指標的化感效應指數（ ）均大于0，與其他2種水提液相比，SE值最大。燈臺樹凋落葉水提液處理下，除 外，珙桐幼苗其他指標的化感效應指數大于0，SE值在3種水提液中最小。燈臺樹枝葉混合凋落物水提液處理下，除 外，珙桐幼苗其他指標的化感效應指數大于0，SE值略大于凋落葉水提液。

根據化感綜合效應指數可以看出，珙桐不同類型凋落物對燈臺樹幼苗的化感作用各不相同，具體表現為凋落枝水提液促進，凋落葉和枝葉混合水提液抑制。珙桐凋落枝水提液處理下，燈臺樹幼苗各指標的化感效應指數（ ）均大于0，與其他兩種水提液相比，SE值最大。珙桐凋落葉和枝葉混合水提液處理下，燈臺樹幼苗各指標的化感效應指數 均小于0，二者對燈臺樹幼苗為化感抑制作用。

3 討論與結論

化感作用被認為是植物對相鄰植物的積極或消極影響，作用大小與化感物質的種類和質量濃度、受體植物的敏感程度等有關[24-25]。本研究發現，燈臺樹作為珙桐的常見伴生樹種，其不同類型凋落物對珙桐幼苗的生長發育有不同程度的化感促進作用，反過來看，珙桐凋落物對燈臺幼苗的生長影響各不相同，具體表現為：調落枝促進，凋落葉、凋落枝葉混合抑制，這與王歡等[17]研究珙桐與燈臺樹不同類型凋落物水提液對白菜種子萌發與幼苗生長化感效應的結果類似。這些結果表明植物在生長發育過程中，化感物質會在植物的各個部位產生，并隨不同器官的凋落對伴生植物產生多種生態效應[26]。造成該結果的原因可能是枝、葉作為植物不同器官，有不同的結構功能，如，木本植物葉片通常由表皮、葉肉和葉脈3部分組成，主要功能是光合作用和合成有機物質[27]，而枝條主要由周皮、韌皮部、維管形成層、木質部和髓組成，主要功能是輸導和支撐[28]，結構功能的差異導致枝、葉產生次生代謝物質的種類質量濃度不同[29]，最終使珙桐和燈臺樹的不同凋落物水提液對彼此幼苗的化感作用表現出較大差異。

化感物質還可以影響植物對礦物質元素的吸收[30]，本研究發現燈臺樹凋落枝水提液顯著促進了珙桐幼苗葉片的N、P元素，珙桐枝凋落物也對燈臺樹幼苗葉片N、P起到積極的化感效應（圖3）。植物葉片中的N是葉綠素的主要組成成分，N含量高的葉片通常葉綠素含量也高，從而能夠更有效地捕獲光能進行光合作用[31-32];P通過形成腺苷三磷酸（ATP）和腺苷二磷酸（ADP）參與葉片的能量代謝，是植物代謝活動的基礎[33]。本研究中珙桐與燈臺樹的凋落枝水提液對彼此幼苗葉片N、P質量分數都有顯著促進作用，幼苗葉綠素a和葉綠素b，以及單位面積葉綠素含量也隨之增加，最終對幼苗形態生長產生化感促進作用；燈臺樹凋落葉和凋落枝葉混合水提液對珙桐幼苗葉片N、P影響不顯著，進而未對幼苗葉綠素與形態生長有顯著影響；珙桐凋落葉和枝葉混合水提液則抑制了燈臺樹葉片的N、P吸收和葉綠素含量，對彼此幼苗產生了化感抑制作用（圖2，圖3）。以上結果說明，珙桐和燈臺樹不同類型調落物水提液能對彼此幼苗產生復雜的化感作用，植物凋落物對其伴生植物的化感作用并非取決于某一器官凋落物的單方面作用，而是不同類型凋落物的化感綜合作用[34]。

此外，根據化感作用效應指數（表1），燈臺樹3種凋落物水提液對珙桐幼苗均產生化感促進作用。珙桐作為瀕危子遺植物，物種的延存，取決于環境和周圍植物對其幼苗生長的庇護和促進作用。而燈臺樹作為伴生種，其凋落物產生的化感物質質量濃度較低，低質量濃度的化感物質對植物代謝和生長的影響常表現為促進作用[8.35]，因此可以促進珙桐幼苗的生長發育。值得注意的是，植物間的化感作用不僅因質量濃度而異，還因受體植物的敏感度而異[36]。珙桐3種凋落物水提液中僅枝水提液對燈臺樹幼苗表現為促進，葉和枝葉混合凋落物表現為抑制，這可能是因為燈臺樹幼苗對葉與枝葉混合凋落物中的化感物質較為敏感，因此受到這兩種凋落物的抑制作用。另一方面，森林凋落物在分解過程中會將養分釋放到土壤，再被植物吸收利用[37]，這在一定程度上通過改善土壤養分促進了幼苗的生長，尤其是植物凋落葉。由于葉的組織結構決定了其在分解速率與養分釋放方面遠遠高于凋落枝[38]，因而對幼苗生長提供的養分供給能力應該強于凋落枝。然而，本研究發現燈臺樹凋落葉對珙桐幼苗生長的促進作用不顯著，珙桐凋落葉會抑制燈臺樹幼苗生長，這與二者凋落枝的水提液對彼此幼苗的化感促進作用差異較大。因此推測，化感物質才是珙桐及其伴生樹燈臺樹的凋落物水提液對彼此幼苗生長產生影響的主要因素，而土壤養分的改善屬于次要因素。綜上，本研究發現燈臺樹作為珙桐常見的伴生樹種，其不同類型的凋落物水提液在自然質量濃度下，能夠通過促進珙桐幼苗葉片中的N、P元素吸收與葉綠素含量積累，對珙桐產生積極化感效應；珙桐不同部位凋落物水提液對燈臺樹幼苗影響各不相同，僅枝凋落物有積極作用，葉凋落物與枝葉混合凋落物表現為抑制。

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