玉米粒型與粒重相關性狀QTL定位及調控基因研究進展

Research progress on QTL mapping and regulatory genes related to grain shape and grain weight in maize

LIU Jieshan’，MA Zixu1，LI Yongsheng2， ZHOU Yuqian2， ZHOU Xiangyan’， ZHOU Wenqi ^1，2 （1.Colg tural Sciences，Lanzhou ，China）

Abstract：As the main food crop in China，maize plays a keyrole inensuring national fod security and promoting socialandeconomic development.This studyreviewedtheQTL mapping of grain shapeand grain weight relatedtraits in maize，the keyregulatory genes of grain shape and grain weight in maize and their mechanismof action，and theresearch progressof grain sizeregulation network in maize.The potential genes for improving grain weightandoptimizing grain shape were explored to provide genetic resources for maize grain shape improvement，and the future research was prospected.

Key words： maize；grain shape；grain weight；QTL；gene function

玉米（ZeamaysL.）是中國重要的糧食、經濟、飼料三位一體的作物，是禾本目禾本科玉蜀黍屬一年生高大草本植物。玉米起源于北美洲的墨西哥，植物基因遺傳學和一系列考古證據證實玉米是由野生的墨西哥大芻草（Zea maysssp.parviglumis or sppmexicana）經過長期的人工馴化得到[1-3]。野生大芻草最早在墨西哥巴爾薩斯河谷中被當地土著人發現，至今有9000多年的歷史[4]。根據歷史文獻記載，玉米可能是16世紀中葉經絲綢之路由歐洲傳入中國，另外一種可能是歐洲殖民者將玉米先傳播至印度和緬甸，然后再從這些地區傳入中國[5]。玉米在中國種植的歷史已有500多年，早期推廣的玉米品種主要是自然異花授粉品種。這些品種通過自然和人工的選擇，逐漸適應了中國的氣候和土壤條件，并逐漸形成了適合本土環境的農家品種。直到20世紀20＼～30年代，中國學者才開始玉米育種工作。早期的育種研究中大多以孟德爾的遺傳學原理為基礎，而近年來，隨著遺傳學和生物技術的不斷發展，研究人員開始采用更加科學的方法進行玉米生物育種。

20世紀60年代以來，全球農業領域迎來了一場被廣泛稱為“綠色革命”的新浪潮，全球糧食總產量增長 24%～39% ，但是全球糧食供應仍出現供不應求的情況，在非洲、亞洲和南美洲仍然有數十億人忍受著饑餓所帶來的痛苦。隨著人口增長、生物能源消耗和畜牧業的快速發展，中國對于玉米的需求量逐漸增多。目前中國玉米產量占全年糧食總產量的 40% 左右，對保障國家糧食安全和飼用糧食供給具有舉足輕重的作用。但中國的玉米單產水平僅為玉米種植發達國家的 60% 左右，這表明中國的玉米單產水平仍有很大的提高空間[7]。粒型和粒重是玉米產量構成中2個重要的性狀指標，定位并克隆控制粒型和粒重的遺傳位點和基因對于研究粒型和粒重的調控機制、玉米品種改良具有重要意義。

1玉米粒型和粒重與產量高度相關

玉米單產的提升主要取決于兩個關鍵因素：種植密度和單株產量。面對城市化過程的不斷加快，中國的可耕種土地面積減少不可逆轉，除了繼續推進高密度種植技術外，提高單株玉米產量是實現玉米高產的重要手段[8]。而玉米的單產水平主要受3個主要因素影響：單位面積的果穗數量、每穗粒數以及粒重。其中，粒重是調控單株產量的核心因素，粒重與產量存在極顯著的正相關關系，關聯度達0.835^[9] 。籽粒是玉米雌穗小穗（Spikelet）經過自然或人工授粉后發育而成，主要由胚、胚乳和母本組織構成，胚乳作為同化物的主要貯藏場所[10]，其重量約占籽粒重量 80%～85% ，所以胚乳的正常發育對提高玉米產量至關重要，同時胚乳的發育還影響胚的發育和種子的萌發[1]。成熟玉米胚乳主要分為4個部分：基部胚乳轉移層（Basal endospermtransferlayer，BETL），負責營養物質的運輸；淀粉胚乳區（Starchyendosperm，SE），也叫中心區，負責蛋白質和碳水化合物的合成和儲存;胚周圍區（Embryosur-roundingregion，ESR），在籽粒發育過程中參與胚的防御、提供胚發育的營養物質等;糊粉層（Aleuronelayer，AL），主要聚集一些蛋白質和脂類。與胚乳相比，胚的發育具有滯后性，其發育進程主要分為4個時期：原胚期（Preembryo-stage）、轉變期（Transition-stage）胚芽鞘期（Coleoptilar-stage）以及葉原基形成期（L1- stage＼～L5-stage）（圖1）[12-13]。籽粒性狀是玉米產量的重要指標，主要包括籽粒大小（體積、粒長、粒寬和粒厚等）、形狀等方面。這些指標綜合反映籽粒的發育情況和成熟度。玉米籽粒性狀表現為復雜的遺傳特性，具有較高的多基因遺傳力，并受到多個不同數量性狀位點（Quantitativetraitlocus，QTL）共同調控，并且這些位點相互協調，精細調控玉米粒重的形成[14]。隨著分子生物學與基因組學的發展以及分子標記技術的應用，玉米數量性狀的研究更加深入。借助QTL定位等手段確定玉米產量相關基因，有利于促進高產優質玉米品種的選育。因此，對籽粒性狀進行遺傳基礎解析，有助于揭示玉米籽粒發育過程中的分子調控機制，促進玉米增產。

2 玉米粒型和粒重相關QTL研究進展

近年來，玉米粒重、粒型相關性狀QTL定位取得了豐碩的成果。劉穎[15]通過構建 F₂ 遺傳群體，在玉米8個基因組區域（Bin1.03、1.04-1.06、2.01-2.02、2.05-2.07、2.08、4.08、5.03和9.03-9.04）發現12個調控玉米籽粒重量和大小的QTL及若干個具有顯著正向效應的 。Zhang等[16]從1個永久的 F₂ 玉米群體中成功鑒定出54個與籽粒性狀（籽粒體積、籽粒重量、籽粒長度、籽粒厚度及籽粒寬度等）顯著相關的主效QTL。Raihan等[17]利用在多個不同的環境條件下獲得的重組自交系（Recombinantinbredline，RIL）群體，成功定位到16個調控玉米籽粒性狀的關鍵 QTL_c ，Liu等[18利用3種不同的統計方法，從10個重組自交系群體中篩選出729個與玉米粒型特征相關的QTL及30個潛在的候選基因，其中18個基因與水稻籽粒大小和重量相關基因同源；30個候選基因中有24個位于已鑒定的QTL或顯著單核苷酸多態性（SNP）的1Mb內。進一步的候選基因關聯分析確認5個基因對玉米籽粒大小和重量有顯著影響。上述QTL位點分布在玉米的10條染色體上[19-22]。玉米粒重、粒型QTL 定位主要成果見表1。

3 玉米粒型和粒重調控基因的研究進展

玉米粒重的形成主要受到籽粒的庫容大小和充實度兩個因素的影響，這兩個因素與玉米植株的十物質積累密切相關。在玉米籽粒庫容建成過程中，其主要組分蔗糖、氨基酸、結構蛋白等物質的含量會得到顯著增加，而當籽粒在有效灌漿期時，淀粉顆粒的數目不僅逐漸增多，其體積也逐步增大，籽粒的充實度顯著提升[47]。淀粉積累過程主要依賴于ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）的活性和含量。AG-Pase能催化葡萄糖-1-磷酸與三磷酸腺苷（ATP）反應生成ADP-葡萄糖，為淀粉顆粒的形成提供底物，因此該酶的活性和含量會造成籽粒重量的變化。同時，籽粒充實度主要受有效灌漿期的持續時間和灌漿速率的影響。粒重由粒長、粒寬、粒厚等性狀共同決定，受多基因調控，同時，環境溫度、植物激素水平、水分狀況以及鹽分脅迫等因素也影響玉米粒重的形成過程[48]。近年來，隨著分子生物學和遺傳學技術的快速發展，科學家們在玉米粒重和粒型分子調控機制的研究中取得了顯著進展，尤其是五肽重復家族基因（PPR）與擴張家族基因（EXP）等相關研究成果備受關注[49-51] O

3.1玉米粒型和粒重PPR家族基因相關研究進展

玉米籽粒突變體，如缺陷籽粒突變體［Defectivekernel（dek）]、胚胎缺陷突變體［Embryodefective（emb）]、空心果皮突變體[Emptypericarp（emp）]和小籽粒突變體［Smallkernel（smk）]等已成為科學家們研究的重要資源，這些突變體為玉米新品種選育提供豐富的材料[52-53]。利用這些突變體，大量影響籽粒發育的基因被克隆得到，其功能得到明確。迄今為止，利用籽粒突變體已經成功克隆出120多個與玉米籽粒性狀相關的基因。其中，數量最多的是Pentatricopeptiderepeat（PPR）蛋白編碼基因。PPR蛋白家族是植物中最大的蛋白質家族之一，許多PPR蛋白已被證明參與線粒體基因轉錄后的加工，進而調控籽粒發育。PPR蛋白功能缺失會造成線粒體形態結構和功能受損，從而引發胚或胚乳發育出現嚴重缺陷的籽粒。PPR蛋白還參與RNA穩定（RNAstabilization）、RNA 切割（RNA cleavage）、RNA翻譯（RNAtranslation）、RNA剪接（RNAspli-cing）和RNA編輯（RNAediting）等生命活動過程[49-50.54]。Lid等[53]成功克隆到玉米 Dek1基因，并發現該基因與動物蛋白酶具有高度同源性，其通過激活半胱氨酸蛋白酶的活性，正向調控糊粉層細胞的正常發育。在胚乳發育的早期階段，補體受體4（CR4）和DEK1蛋白在玉米糊粉層細胞特化、穩定性和功能維持中發揮重要作用。它們通過調控細胞分裂、分化和形態建成，影響糊粉層細胞的發育和功能。CR4為一種富含亮氨酸重復序列（LRR）的受體激酶（Receptor-likekinase，RLK），而DEK1是一種鈣離子依賴的膜結合蛋白酶[54]。如果CR4 或DEK1中的任何一個發生功能喪失，都可能引起糊粉層細胞的發育缺陷，進而干擾胚乳的正常發育過程。因此，CR4蛋白和DEK1蛋白在確保胚胎和胚乳正常發育中發揮著不可或缺的作用。CR4蛋白與DEK1蛋白均定位于細胞質膜，其結構和功能略有差異。這2種蛋白質不僅決定糊粉層細胞發育，還影響作物胚胎的正常發育。DEK1蛋白的功能喪失會導致玉米胚胎的早期死亡。Qi等[55]克隆了Dek2基因，編碼為新的線粒體P型PPR蛋白，并發現其參與線粒體NAD1基因內含子1的剪切，進而影響線粒體功能及玉米籽粒發育。

Gabotti等5從玉米突變體中發現1種名為Emp4的基因，由于轉座子的異常插入而導致該基因的隱性突變。Emp4基因編碼為一種含有614個氨基酸的新型PPR蛋白。當Emp4基因發生突變時，其突變體（emp4-1）的籽粒呈蒼白色、半透明和塌陷的外觀表型，胚乳發育嚴重受阻，發育遲緩且種子無法萌發，因而Emp4基因在玉米種子發育過程中扮演著關鍵的角色[57]。 MnI 基因編碼1種名為IN-CW2的細胞壁轉化酶，其發生突變后，INCW2酶的活性喪失，致使胚乳基底轉移層的胚乳細胞缺乏己糖，同時伴隨吲哚乙酸（IAA）的缺失，導致突變體的粒重比野生型減少約 30% ，并且細胞數目和細胞大小也顯著減少[58]。Liu等[59]成功克隆得到定位于線粒體的Emp5基因，該基因編碼PPR-DYW蛋白，該蛋白參與線粒體中多個轉錄本的編輯過程，特別是線粒體RPL16基因458位點的C到U編輯，這一編輯過程對于維持線粒體的正常功能至關重要。當Emp5基因缺陷時，線粒體基因Nad9、Cox3和Rps12的9個位點編輯水平都會明顯降低，Atp6、Cob、Nad1和RPl16基因的5個位點編輯水平會異常升高，該基因功能的異常會導致胚胎和胚乳早期發育受阻。Manavski等[60]在玉米籽粒突變體中發現1種新的PPR家族成員MPPR6。當MPPR6基因突變時，會導致基底胚乳轉移層（BETL）傳導異常、胚胎發育遲緩和淀粉積累顯著減少。MPPR6蛋白在線粒體中與 的 5^′ 非編碼區特異性結合，會導致RPS3蛋白功能的喪失。

編碼PPR蛋白的Smk1基因發生突變會抑制線粒體的正常功能，影響玉米籽粒胚和胚乳的發育，并導致籽粒變小。編碼一種RNA剪接因子的Zmsmu2基因發生突變則會在發育的胚乳中產生錯誤編碼的蛋白質和RNA，這種分子紊亂不僅會破壞正常的胚乳發育過程，還會導致籽粒發育出現其他缺陷，影響玉米籽粒的完整性和成熟度[61]。Li等[62]成功克隆UBLI基因，該基因能調控BETL中細胞的發育，對玉米幼苗和籽粒的生長發育產生重要影響。UBLI基因編碼2H磷酸二酯酶超家族的RNA外切酶，該基因突變后會導致mRNA剪接缺陷，導致植株和籽粒變弱變小。Li等[63]從胚胎缺陷突變體中發現多個與胚胎發育密切相關的基因Emb14、Emb12、Leml、Emb8522和Bigel。其中，Emb14基因編碼一種環狀結構的GTPase蛋白，該蛋白參與質體中核糖體30S亞基的組裝，其表達量在胚胎的過渡階段顯著增加。如果Emp14基因發生突變，胚胎的發育會受到影響，但胚乳的形成不受影響。Emb12基因編碼一種質體起始因子，對于胚胎的發育很關鍵。當Emb12基因突變時， IF₃ 蛋白在質體中的合成受阻，導致胚胎細胞結構不能正常形成，進而引起液泡數量的增加和內質網等細胞器的減少，這些變化主要發生在胚胎發育的早期階段，對胚胎的正常發育產生負面影響。大胚胎基因（Bige1）在調控植物側生器官的萌發時間和大小方面起著關鍵作用[64-65]。該基因編碼一種可以轉運多種藥物和毒素化合物的轉運蛋白，其突變會引起葉片數目和根系的增加，胚胎體積增大，胚乳比例減少，植株高度降低，以及開花期提前。Bige1基因突變，CYP78A基因的表達量將上調[65]。

3.2玉米粒型和粒重EXP家族基因研究進展

2001年， Wu 等[66]從玉米的根須cDNA庫中成功克隆并測序得到13個EXP基因，包括5個EXPA基因和8個EXPB基因。EXP家族基因編碼的擴展蛋白一方面能通過非酶促作用打斷細胞壁多糖之間的氫鍵，進而軟化細胞壁，促進細胞吸水膨脹；另一方面還能在籽粒細胞發育的擴張階段，提高細胞壁延展性，增加細胞體積，進而影響籽粒大小和形態。Liu等[7]研究發現，ZmEXPA4基因在玉米果穗細胞的擴張和生長中起關鍵作用，且其表達水平與玉米開花吐絲間隔（ASI）顯著相關。干旱脅迫下，玉米開花吐絲間隔延長， ZmEXPA4 基因的表達水平顯著降低，玉米籽粒重量下降。Sun等51通過自然群體關聯分析和相關性分析發現玉米擴張蛋白基因ZmEXPB15和2個NAC轉錄因子ZmNAC11、Zm-NAC29能促進胚核的消除，進而影響籽粒早期發育過程，調控玉米籽粒大小及重量。ZmEXPB15啟動子區存在與百粒重性狀顯著關聯位點，其表達水平與百粒重呈顯著的正相關關系，且授粉后2＼～8dZmEXPB15在母本珠心組織中特異性高表達。基因敲除（Knockout，KO）以及基因過表達（Overexpres-sion，OE）材料亦證實ZmEXPB15能促進珠心組織消除過程而正向調控玉米籽粒大小及粒重，且ZmEXPB15過表達系中衍生的雜交種籽粒重量增加，說明ZmEXPB15基因具有提高玉米粒重的重大育種價值。Ji等[68]研究發現，ZmGRAS11基因正向調控下游靶基因ZmEXPB12的表達水平，ZmEX-PB12敲除系的籽粒小于野生植株，而ZmEXPB12過表達系的籽粒大于野生植株。因此，玉米EXP家族基因能通過調控細胞擴展直接影響籽粒大小，進而影響粒重和粒型。

3.3玉米粒型和粒重其他相關基因研究進展

谷氨酰胺合成酶（GS）在玉米氮素代謝中扮演著至關重要的角色。GS能增強植物對氮的吸收能力，進而促進籽粒灌漿，提升籽粒重量[69]。Martin等[70]研究發現玉米突變體中2個谷氨酰胺合成酶基因Gln1-3和Gln1-4與玉米千粒重和產量的遺傳位點密切相關。Gln1-3基因主要在葉肉細胞中表達，其屬于基本的代謝基因[71]，而 Glnl-4 基因則在籽粒進行氨同化過程中發揮重要作用[72]。當這2個基因發生單一突變時，玉米每穗粒數減少和粒重降低，進而影響總產量；如果2個基因同時發生突變，玉米的產量下降更加顯著。而當Gn1-3和Gln1-4這2個基因在玉米植株中同時過表達時，玉米產量將顯著增加，原因可能在于Gln1-3和 Glnl-4 基因的過表達能增強玉米植株氮同化能力和代謝能力，促進玉米的生長和發育[70]。Li等[73]在玉米基因組中鑒定到2個與水稻GW2基因同源的基因ZmGW2-CHR4和 ZmGW2-CHR5。ZmGW2-CHR4是調控玉米百粒重的關鍵基因，其表達水平與玉米籽粒寬度呈顯著的負相關性；ZmGW2-CHR5與高梁的親緣關系更近；ZmGW2-CHR4和ZmGW2-CHR5共同影響玉米的粒長、粒寬、粒厚和粒重等性狀。Li等[74]還在玉米基因組中鑒定到與水稻GS3基因同源的基因 ZmGS3 。 ZmGS3 包含5個外顯子，編碼198個氨基酸組成的蛋白質，第5外顯子區域有1個多態性位點與粒長顯著相關。ZmGS3基因主要表達于未成熟的穗和籽粒當中，對促進玉米籽粒的發育起到重要作用。Liu等[75]從玉米DNA中成功克隆到水稻GS5基因的同源基因 ZmGS5 ，并通過關聯分析發現，在玉米7號染色體上存在1個反式調節子ZmBAK1-7，能夠調控ZmGS5的表達水平，進而影響玉米籽粒的發育過程及粒重。

Wang等[76]研究發現，ZmLNG1是影響玉米粒長、粒寬和粒重的主效基因，敲除ZmLNG1會導致籽粒變小變輕，且ZmLNG1蛋白可作為媒介連接調控植物器官形態的Ovate家族蛋白（ zmoFP ）和 zm TON1蛋白，影響OFP的磷酸化水平。高永鋼[7］從玉米基因組中鑒定到與水稻ROXY1、ROXY2基因堿基序列相似度為 73%～79% 同源基因 MS22 。比較發現，MS22基因編碼區含480個堿基，編碼159個氨基酸，而基因ROXY1編碼區含408個堿基，編碼136氨基酸；R0XY2編碼區含420個堿基，編碼140個氨基酸。MS22、ROXYI、ROXY2這3個基因的編碼蛋白質具有相似的功能結構域和相近的三級結構，都隸屬于谷氧還蛋白家族，含有2個半胱氨酸殘基。MS22基因的功能與水稻ROXY1ROXY2基因相似，不僅與玉米雄性不育現象有關，還能調控植物器官的生長發育，增強植物抵御各種生物和非生物脅迫的能力。

Fu等[78]研究發現，熱休克反應基因Emp2的隱性突變導致熱休克基因的表達顯著增加，并在胚胎發育的早期階段發揮重要的負向調控作用。Emp2基因的突變導致玉米中熱休克蛋白（Heatshockproteins，HSP）基因的表達增加，從而導致玉米胚胎發育受損，進而致使敗育或死亡，突變體成熟果實中的胚和胚乳組織顯著減少。SOC1基因在調控植物的開花過程中扮演著至關重要角色，對多個開花信號通路具有重要的調控作用。轉基因植物中過表達SOC1導致玉米植株提前開花、植株變矮以及粒重增加[79] 。

綜上所述，目前國內外已在玉米粒重和粒型調控基因研究中取得顯著進展，成功克隆出多個關鍵基因，并對其在玉米生長發育過程中的調控機制進行了深入分析。但目前對玉米籽粒發育的遺傳機制尚缺乏全面理解，實現高產優質育種目標仍面臨諸多挑戰。目前得到的玉米粒重和粒型調控基因還不全面，更多潛在的優勢基因尚待進一步發掘。因此，系統性地鑒定和克隆影響玉米籽粒性狀的關鍵基因，解析它們的分子機制，進一步優化玉米籽粒發育調控網絡，對玉米遺傳改良和育種，提高玉米的產量與品質具有重要意義。

4籽粒大小調控網絡

籽粒大小是影響粒重的重要因素，深入理解籽粒大小調控網絡對玉米高產穩產有重要意義。Li等[80-81]研究發現，泛素蛋白酶體途徑，G蛋白信號、絲裂原活化蛋白激酶（MAPK信號等關鍵信號通路以及生長素和油菜素內酯等植物內源激素和多種轉錄因子協同調控擬南芥和水稻籽粒的表型性狀。這些途徑構成的調控網絡在玉米粒重和粒型的調控中同樣起關鍵作用。

泛素蛋白酶體途徑是調控植物籽粒性狀的重要途徑。擬南芥中泛素受體蛋白DA1調控植物器官大小，DA1突變后，突變體生產的種子和器官均大于野生種，表明DA1負調控種子器官大小，另外，DA1能與泛素連接酶DA2能夠直接相互作用，協同調控種子和器官大小[82-83]。Xie等[84]研究發現ZmDA1和ZmDAR1基因能促進細胞增殖，過表達ZmDA1和 ZmDARI 的玉米植株具有更強的淀粉合成能力，進而正向調控百粒重。GW2作為一個新的E3泛素連接酶，參與細胞分裂蛋白的降解，調控水稻谷粒大小和粒重，進而影響水稻產量。玉米中同源基因ZmGW2-CHR4和ZmGW2-CHR5亦均被證實參與調控籽粒大小[85]。這些基因在不同作物中的保守性，說明其對籽粒大小調控的普遍性。Zhang等[86]研究發現調控粒重和粒形的關鍵基因ZmKW1主要通過負向調控胚乳細胞數量及體積大小來決定胚乳填充，該基因是普通玉米與爆裂玉米中調控粒型的關鍵基因。

MAPK信號轉導途徑同樣是調控植物籽粒的重要途徑。Guo等[87]研究認為，水稻中MAPK途徑影響粒型與粒重。GSN1編碼1個定位于細胞質的雙特異性磷酸酶，抑制GSNI的表達可以使水稻粒型增大、每穗粒數減少；增強GSNI的表達可使水稻粒型減小、每穗粒數增加，這表明GSN1能協調水稻每穗粒數和粒型大小。Xu等[88]研究證明了Os-MKKK10-OsMKK4-OsMAPK6級聯信號通路在水稻中正向調控谷粒大小和重量。OsMKKK10功能缺失會導致水稻植株矮化、穗長變短、谷粒變小、粒重下降，而OsMKKK1O過表達植株則株型高大、穗較長、谷粒較大、粒重增加。 Xu 等[89]對粒長增加的水稻突變體large8-1和large8-2進行克隆發現，LARGE8編碼OsMPK1蛋白，且OsMPK1與OsMAPK6互作調控穎殼細胞分裂從而負向調控水稻粒型。此外，MAPK信號轉導途徑還與G蛋白途徑、MKKK蛋白途徑等互作控制籽粒大小[90]。Li等[91]研究發現，過表達ZmMPK6可以增加玉米籽粒淀粉和蛋白質含量，而敲除該基因則會導致淀粉和蛋白質含量的減少。ZmMPK6還能通過調節多種基因的表達來影響籽粒的重量、長度、寬度和厚度，改善籽粒質量。Kong等[92]通過組織表達譜分析發現，玉米ZmMKK3和ZmMKK6在胚胎中表達量較高，說明其可能參與籽粒胚胎發育；而ZmMKK10可能對種子發育具有負調控作用。

植物激素油菜素內酯BR（Brassinosteroids）與生長素（Auxin）在籽粒大小調控中亦起重要作用。鈣調素結合蛋白GW5是油菜素內酯信號傳導的新型正向調控因子，可與糖原合酶激酶（GSK2）互作并抑制GSK2活性。GW5抑制GSK2的自磷酸化及GSK2對OsBZR1和DLT的磷酸化，影響細胞核中未磷酸化的OsBZR1、DLT蛋白的積累，調節油菜素內酯響應基因的表達水平，從而影響粒寬和粒重性狀等植株性狀[93-95]。控制水稻籽粒長度的細胞周期蛋白qGL3同源蛋白質能負向調控油菜素內酯信號從而影響籽粒大小[96-97]。生長素信號轉導途徑中轉錄因子調控下游基因轉錄活性，從而調控種子大小。生長素響應因子ARF2是一類轉錄調控因子，其N端包含1個B3DNA結構域，在籽粒大小調控中起決定性作用。ARF2突變后籽粒變大[98]。水稻中bg1-D基因突變體BG1的籽粒變大，原因可能與BG1蛋白能提高生長素極性運輸相關[99]。水稻中調控粒型與粒重的主效蛋白激酶OsGSK5能通過磷酸化生長素抑制因子OsARF4負向調控籽粒大小[100-101]。

5展望

大量的研究結果已經證實玉米粒重與產量存在顯著的正相關性。鑒于粒重具有較高的遺傳力，環境因素對其影響相對較小，因而可以通過連鎖遺傳的方法開展粒重相關基因的QTL定位和克隆工作，這一方面有助于揭示玉米粒重形成的分子基礎，還能為玉米的遺傳改良提供關鍵的遺傳資源和分子標記，促進玉米種質資源的改良。但截至目前為止，已鑒定和克隆的玉米粒重主效QTL較少，對玉米籽粒相關性狀優良等位基因的挖掘也很有限。

目前，提高玉米產量需要解決的關鍵問題主要有： ① 提高單位面積的收獲指數，增加單位面積內有效穗數或者穗粒數。 ② 增加百粒重，通過選育具有較大粒重的品種，同時改良影響粒重的遺傳和生理機制。 ③ 降低株高、提高種植密度，在不降低單穗產量的前提下增加種植密度，通過降低株高和合理密植，優化作物冠層結構，提高光合效率和資源利用效率[102-103]

因此，加快對影響玉米粒重和粒型主效基因的識別并克隆顯得尤為關鍵，未來的研究中應進一步鑒定和克隆調控玉米籽粒性狀的關鍵基因，并分析其在籽粒發育中的作用機制，揭示基因間的相互作用，構建更為完整的調控網絡，并將研究成果應用于育種實踐，利用分子標記輔助技術提高育種效率[104]

21世紀以來，隨著基因編輯以及基因克隆等技術的發展，實現目標基因的定向改良，為提高玉米產量和品質開辟新的思路。未來的研究中進一步加強多學科的融合與合作，實現更高效精準的玉米育種，從而提高玉米產量和品質，確保中國的糧食安全。

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（責任編輯：石春林）