不同脅迫處理誘導荔枝應激與褐變的關系

摘""要：果皮褐變是荔枝在采后貯運流通環節最顯著的品質劣變特征之一，嚴重影響其商品價值。本研究以糯米糍荔枝為材料，設置輕度失水（dehydration"treatment，DT）、熱激（heat-shock"treatment，HT）和冷激（cold-shock"treatment，CT）3種逆境脅迫處理，通過研究荔枝果實經脅迫處理后果皮外觀、褐變指數、褐變相關生理指標及多酚氧化酶（polyphenol"oxidase，PPO）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和超氧化物歧化酶（superoxide"dismutase，SOD）活性的應激變化，探究不同脅迫所誘導荔枝褐變的內在差異。結果表明：3種脅迫處理后，常溫下果皮褐變加劇，亮度下降，含水量降低，膜透性增加，其中DT處理組果實褐變最迅速，褐變指數第6天即達到4.99，HT和CT處理組誘導果皮褐變的速度較DT處理組慢；DT處理組荔枝完全褐變后果皮呈干黃色，脆性高，含水量最低，僅為27.76%，明顯低于HT和CT處理組的45.20%和42.99%。果實呼吸速率高低處理組表現為CTgt;HTgt;DT，相對電導率高低處理組順序則是DTgt;HTgt;CT；貯藏前期HT和CT處理組果實的PPO、POD活性受到抑制，SOD活性則在后期明顯提高。透射電鏡結果顯示，失水和冷激脅迫引起褐變的果皮細胞結構被破壞，內含物基本降解消失；熱激脅迫的褐變果皮細胞保持結構完整，含有大量聚結的沉積物。相關性分析結果表明，3種脅迫處理的荔枝果皮褐變指數均與相對電導率呈顯著正相關，與L*、果皮含水量和花色素苷含量呈顯著負相關（Plt;0.05）。綜上，失水脅迫處理導致荔枝快速褐變，熱激和冷激脅迫可以通過誘導荔枝自身應激提高果皮含水量和果實呼吸強度，抑制果皮相對電導率升高，抑制PPO和POD活性，提高貯藏后期SOD活性，從而延緩果皮褐變。

關鍵詞：糯米糍；脅迫應激；果皮褐變；抗氧化中圖分類號：S667.1""""""文獻標志碼：A

Relationship"Between"Stress-induced"Responses"and"Browning"in"Litchi"under"Different"Stress"Treatments

XUE"Xiaoqing1，2，"LIAN"Xiaowei1，"SUN"Yan1，"XIAO"Zhuolin1，"LUO"Tao2，3，"WU"Zhenxian2，3*

1."College"of"Food"and"Medicine，"Qingyuan"Polytechnic"College，"Qingyuan，"Guangdong"511510，"China;"2."College"of"Horticulture，"South"China"Agricultural"University"/"Guangdong"Provincial"Key"Laboratory"of"Postharvest"Science"of"Fruits"and"Vegetables"/"Engineering"Research"Center"of"Southern"Horticultural"Products"Preservation，"Ministry"of"Education，"Guangzhou，"Guangdong"510642，"China;"3."Guangdong"Litchi"Engineering"Research"Center，"Guangzhou，"Guangdong"510642，"China

Abstract："The"browning"of"the"fruit"pericarp"is"one"of"the"most"significant"quality"deterioration"characteristics"of"litchi"during"storage，"transportation，"and"circulation"after"harvest，"which"seriously"affects"its"commercial"value."In"this"study，"three"stress"treatments"were"applied"to"litchi，"mild"dehydration"treatment"（DT），"heat"shock"treatment"（HT），"and"cold"shock"treatment"（CT）."We"analyzed"the"changes"in"appearance"quality，"browning"index，"physiological"indices，"and"the"activities"of"polyphenol"oxidase"（PPO），"peroxidase"（POD），"and"superoxide"dismutase"（SOD）"after"treatment"to"explore"a"new"approach"to"delay"pericarp"browning"by"inducing"resistance"in"litchi."The"results"indicated"that"after"the"three"stress"treatments，"the"browning"of"the"litchi"pericarp"was"exacerbated，"accompanied"by"a"decrease"in"pericarp"brightness，"water"content，"and"increased"membrane"permeability"at"room"temperature."The"browning"in"the"DT"group"was"the"most"rapid，"reaching"a"browning"index"of"4.99"on"the"6th"day."In"contrast，"HT"and"CT"significantly"delayed"the"browning"of"the"litchi"pericarp."The"completely"browned"pericarp"in"the"DT"group"was"dry，"yellow，"and"brittle，"with"the"lowest"water"content"（27.76%），"which"was"significantly"lower"than"that"in"the"HT"and"CT"groups"（45.20%"and"42.99%，"respectively）."The"order"of"respiration"rates"was"CTgt;HTgt;DT，"and"the"relative"electrical"conductivity"was"DTgt;HTgt;CT."The"activity"of"PPO"and"POD"in"the"HT"and"CT"groups"was"inhibited"during"the"early"part"of"storage，"while"the"activity"of"SOD"significantly"increased"at"the"later"stage."Transmission"electron"microscopy"results"showed"that"the"cell"structure"of"the"brown"peel"was"destroyed"and"the"contents"were"largely"degraded"in"the"DT"and"CT"groups，"whereas"the"brown"pericarp"cells"in"the"HT"group"remained"structurally"intact"and"contained"a"large"amount"of"coalesced"sediments."Correlation"analysis"results"showed"that"the"browning"index"of"the"litchi"pericarp"under"the"three"stress"treatments"was"positively"correlated"with"relative"conductivity"and"negatively"correlated"with"L*"（brightness），"water"content"in"the"pericarp，"and"anthocyanin"content"（Plt;0.05）."In"conclusion，"mild"dehydration"treatment"led"to"rapid"browning"of"litchi，"while"heat"shock"and"cold"shock"stress"treatments"maintained"higher"water"content"in"the"pericarp"and"respiratory"intensity"of"the"litchi"fruit."The"treatments"inhibited"the"increase"of"relative"electrical"conductivity"and"the"activities"of"PPO"and"POD"enzymes"and"increased"the"activity"of"SOD"in"the"later"storage"period"by"stimulating"the"litchi’s"self-resistance，"thereby"inhibiting"the"browning"of"litchi"fruits"and"delaying"the"decline"in"fruit"quality.

Keywords："litchi"cv."Nuomici;"stress"treatment;"stress-induced"response;"pericarp"browning

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.06.011

荔枝是廣東省產量最大的水果之一，味道鮮美，營養豐富，備受消費者歡迎。在夏季，荔枝集中上市以鮮食為主，常溫銷售荔枝極易出現果皮褐變現象，迅速失去商品價值，容易出現“果賤傷農”的現象，進而影響其經濟價值，制約產業健康發展。因此，研究采后荔枝保鮮防褐變技術具有重要意義。

失水、熱、冷等逆境脅迫會打破細胞內活性氧產生和清除的動態平衡，大量活性氧物質累積會使脂類、蛋白質、核酸等物質遭受破壞，導致細胞凋亡，引起果皮褐變，果實衰老。因此，為了確保自身正常的生理活動，植物會激活自身生理及抗氧化機能，產生多酚氧化酶（polyphenol"oxidase，PPO）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和超氧化物歧化酶（superoxide"dismutase，SOD）等防御性抗氧化酶，幫助細胞消除這些活性氧物質造成的傷害，從而應對逆境脅迫。

失水脅迫是影響荔枝采后褐變的主要不利因素，大量失水會破壞果皮細胞完整性，導致細胞內物質大量外滲，氧氣、酶類與外滲出的酚類物質、花色素苷接觸發生聚合反應，導致褐變[1-2]。李奕星等[3]的研究表明，荔枝采收后不進行包裝處理，在常溫放置12～24"h，果實即出現褐變癥狀，果皮失水加劇，褐變指數迅速升高，二者呈顯著正相關；但輕度失水可以保持軟棗獼猴桃果實品質，降低腐爛率，保持高活性氧清除能力，抑制成熟進程，緩解采后運輸機械傷[4]。因此推測輕度失水脅迫可能對荔枝保鮮品質也產生重要影響。

采后熱激處理是指用一定的高溫對果蔬進行短時間脅迫處理，通過抑制病原菌，改變酶活性調節果實生理生化代謝，誘導果實產生抗逆性以消減或消除脅迫帶來的不利影響，從而達到貯藏保鮮的目的[5]。熱激處理使用方便，簡潔高效，能延遲果蔬褐變、同時保持質地，REHMAN等[6]研究發現，熱激處理后，甜椒可以顯著提高抗氧化酶活性，失重率、活性氧和丙二醛（MDA）含量明顯降低，降低冷害程度。李彥麗等[7]的研究也表明，熱激能有效抑制PPO、POD活力，減緩相對電導率升高，降低百合褐變度和腐爛率。鮮切大白菜經55"℃熱水處理3"s貯藏10"d后仍能保持良好的色澤，感官品質明顯高于對照組[8]。

冷激處理是指將果蔬置于不會造成冷害和凍害的低溫條件進行短時間脅迫處理，通過冷激脅迫誘導果蔬提高自身生理抗性，從而達到延長貯藏期和提高品質的目的[9]。李冰茹等[10]的研究表明，冷激處理可以緩解脅迫引起的氧化過程，抑制鮮切火龍果果肉的褐變。通過維持細胞結構完整性，降低過氧化程度，調控活性氧代謝，冷激還可維持鮮切桃子[11]、木瓜[12]的貯藏品質，延長貨架期。

現階段，熱激、冷激等保鮮技術因生產損耗大、品種差異大等原因，未能在實際生產中得到大規模推廣應用，利用荔枝自身在脅迫條件下產生的應激反應來探究褐變的研究也較少。因此，本研究用糯米糍荔枝為研究材料，選擇3種不同脅迫處理荔枝，以荔枝果皮外觀、褐變指數、細胞微觀結構、生理指標、抗氧化指標等為評價依據，探討不同脅迫誘導荔枝抗逆性與褐變相關物質的變化，研究荔枝在采后生理生化水平對失水、熱激和冷激脅迫的響應與褐變的關系，旨在為開發綠色環保、成本適中、適于大規模商業化生產的保鮮技術提供參考依據。

1""材料與方法""

1.1""材料

選取荔枝品種糯米糍（Litchi"chinensis"Sonn."cv."Nuomici）果實為試驗材料，采自廣東深圳商業果園。果實采收后用泡沫箱加冰袋密封，立即運回實驗室，去枝葉，保留果蒂，選取成熟度一致（八成熟），大小均一，無病、蟲、傷、褐的果實作為試驗材料。

1.2""方法

1.2.1""試驗設計""將選取的材料分為3組分別進行如下處理，每個處理約200個果實：（1）輕度失水處理（DT），果實使用0.01"mm厚薄膜封裝后在薄膜表面打孔；（2）熱激脅迫處理（HT），果實60"℃熱水浸泡2"min，晾干，薄膜封裝；（3）冷激脅迫處理（CT），果實?20"℃冷凍1"h，晾干，薄膜封裝。本試驗處理方法已經進行多次試驗重復、篩選，各處理的方法基于前期試驗效果，選取可以對果實形成脅迫，但不會形成徹底的破壞性的處理強度進行后續試驗。每個處理取20個小托盤作為重復，每個托盤約10個果實。操作完成后，將果實轉移至（25±1）℃，相對濕度為70%～75%的觀察室進行貯藏。

1.2.2""指標測定""在0、1、3、5、6"d分別測定荔枝果實相關指標，同時對果皮取樣備用。取樣時，用液氮將果皮充分浸泡，徹底凍結后立即用錫箔紙包裝，放入自封袋中于?80"℃冰箱中保存，用于后續試驗。

（1）外觀品質測定。每組處理選取大小一致、無機械傷的糯米糍，每天取樣拍照。

（2）果皮顏色測定。使用Minolta"CR-300全自動色差儀對每個荔枝果皮取3個點，測定L*值。

（3）果皮褐變指數測定。參照LIU等[13]的方法，隨機選取30個果實進行分級，評定褐變等級后計算褐變指數。

（4）果皮結構透射電鏡觀察。參照李葉[14]、尚衛娜等[15]的方法，略做修改，制作荔枝果皮透射電鏡樣品。樣品制作完成后利用UCT超薄切片機將樣品切成50～70"nm的薄片，用Tecnai"12分析型透射電子顯微鏡在100"kv下進行觀察，拍攝。

（5）果皮細胞膜透性測定。參考LIN等[16]的方法，測定相對電導率。取10個荔枝果實，用打孔器（直徑0.5"mm）制取30個圓片（3片/果），蒸餾水漂洗3次，從中隨機取出10個小圓片轉入含25"mL蒸餾水的試管中靜置30"min，然后用DDS-307精密電導率儀測定浸出液的電導率。將試管放入沸水中水浴15"min，流水冷卻至室溫，測定全透后浸出液的電導率。測定以雙蒸水為空白，重復3次。以前后電導率比值作為相對電導率來表示荔枝果皮的膜透性。計算公式：

A=×100%

式中，A表示相對電導率（%）；M1表示浸泡30"min后浸出液測定值；M2表示煮沸15"min后冷卻的浸出液測定值。

（6）果實呼吸強度測定。取20個果實放入密封罐中，于貯藏溫度下密閉2"h后用一次性注射器取密封罐中氣體1"mL，用HITACHI"G-3900型氣相色譜儀測定。

氣相色譜工作條件為：色譜柱為Molecular"sieve"5"A和Poraoak"Q同心雙層柱，柱溫為50"℃，載氣為He氣，熱導檢測器（TCD）溫度為120"℃，進樣口溫度為120"℃，載氣流速度為30"mL/min。計算公式：

B=

式中，B表示呼吸強度CO2[mg/（kg·h）]；b表示氣相色譜檢測氣樣的CO2含量（%）；V1表示密封罐體積（L）；V2表示荔枝果實體積（L）；M表示二氧化碳摩爾質量（44"g/mol）；W1表示密封罐中荔枝果實質量（kg）；H1表示密封時間（h）；T表示果實貯藏溫度（℃）。

（7）荔枝果皮含水量測定。從3個荔枝果實上共取果皮1"g，用水分測定儀測定，測定完畢后，直接從儀器上讀取數值并記錄。每個測定重復3次。

（8）荔枝果皮花色素苷含量測定。（a）花色素苷的提取：取1"g的荔枝果皮樣品，裝入小燒杯或量程為50"mL的大離心管中，用0.5%"HCl浸提液分6、5、4"mL"3次浸泡，每次浸泡時間均為約1"d，直至泡至樣品無色，最后將3次的收集液混合，定容至15"mL，過濾。（b）花色素苷含量的測定：取上面所得的浸提液1"mL"2份，分別用KCl-HCl的緩沖液（0.4"mol/L，pH"1.0）和檸檬酸/磷酸氫二鈉緩沖液（0.4"mol/L，pH"5.0）稀釋定容至5"mL，混勻后，用蒸餾水作對照，分別測定OD510。

D=

式中，D表示單位鮮重樣品花色素苷含量（mg/mL）；△OD510=OD510（pH"1.0）-OD510（pH"5.0）。

（9）果皮PPO活性測定。取適量荔枝果皮混合凍樣，液氮冷凍后高速研磨成粉末，準確稱取1"g果皮凍粉于離心管中，加入已經預冷的PBS緩沖液（0.05"mol/L、pH"7.0）5"mL，冰浴浸提20"min，期間上下顛倒數次，10"000"r/min，4"℃離心20"min，上清液即為粗酶液。參考TANG等[17]的方法，以每克果皮在398"nm下吸光值增加0.01為1個酶活性單位（U），酶活性以U/g表示。測定重復3次。

（10）果皮POD活性測定。粗酶液提取同PPO。參照JAYACHANDRAN等[18]的方法，以每克果皮在470"nm下吸光值增加0.01為1個酶活性單位（U），酶活性以U/g表示。測定重復3次。

（11）果皮SOD活性測定。取適量荔枝果皮液氮冷凍后高速研磨成粉，準確稱取1"g粉末，加入預冷的5.0"mL"PBS緩沖液（0.05"mol/L、pH"7.8）和0.1%聚乙烯吡咯烷酮（PVP），快速震蕩混勻。1000"r/min，4"℃離心30"min，上清液用于試驗的測定。測定方法依照南京建成的試劑盒說明書進行。

1.3""數據處理

使用SPSS"26.0軟件進行數據統計分析，用Origin"2021軟件作圖，Adobe"Photoshop"CS"3軟件進行圖片編輯。相關分析的統計量用樣本相關系數R表示，當|R|≥R0.05臨界值時，若Rgt;0，則認為變量之間存在正相關關系；若Rlt;0，可認為變量之間呈負相關關系。

2""結果與分析""

2.1""不同脅迫處理對荔枝果皮色澤的影響

荔枝果皮色澤是判斷其商品價值的重要因素，是消費者購買商品的直接衡量標準[19]，剛采收的荔枝果皮顏色鮮紅，但短時間內果皮顏色即迅速由鮮紅色變成棕褐色，失去商品價值。

圖1顯示，0"d時果實表皮完整，顏色鮮紅飽滿。隨著貯藏時間延長，各處理果實果皮逐漸褐變，失去其鮮艷色澤，6"d時DT處理組果實已經完全褐變，果皮干黃色，失去商品價值。HT及CT處理組果實貯藏末期也失去果實鮮紅色，出現了大面積褐變，但尚未達到全果褐變。

2.2""不同脅迫處理對荔枝果皮亮度和褐變指數的影響

果蔬褐變程度可以通過采后色澤變化體現，由圖2A可知，3個脅迫處理組果皮的L*值隨著貯藏時間的延長出現了明顯下降，即荔枝果皮的亮度變暗，這與果實褐變加重及紅色褪去有關。HT處理組荔枝果皮的L*值明顯低于其他處理，說明熱激脅迫使荔枝果皮亮度明顯降低，而CT處理組的數值在貯藏后期較高，認為冷激處理在貯藏后期維持果皮亮度效果較好，對維持果實感官品質有一定的作用。

褐變直接影響荔枝果實的商品價值，褐變指數可以直觀評價果皮褐變程度。由圖2B可知，不同脅迫處理的荔枝果皮褐變指數在貯藏期間均呈上升趨勢。6"d時，DT處理組果實褐變指數達到4.99，HT和CT處理組果實分別4.47和3.89，CT處理組褐變程度明顯較低，可見冷激脅迫處理延緩果皮褐變程度較好，這與本研究中對荔枝果皮色澤的觀察結果相印證。

2.3""不同脅迫處理對荔枝果皮超微結構的影響

果皮組織結構與果實采后生理、耐貯性和抗病性密切相關[20-21]，本研究中，荔枝鮮果果皮細胞排列緊密，結構完整，細胞間隙小，細胞膜緊貼在細胞壁上，有發達的大液泡和豐富的細胞器（圖3）。DT和CT處理組褐變果皮細胞排列疏松，細胞壁結構逐漸分解，部分細胞解體融合，導致失水和透氣能力增加，果實衰老生理活動加劇，內容物基本消失，最終走向腐爛。HT處理組褐變果皮細胞結構基本完整，排列較整齊，細胞內含有大量聚結成塊的內容物。

2.4""不同脅迫處理對荔枝貯藏相關指標的影響

相對電導率是衡量脅迫處理下果皮膜透性的重要指標，通常相對電導率越大，細胞衰老和破壞程度越重。由圖4A可知，相對電導率隨貯藏時間的延長逐漸增大，說明隨著貯藏時間的延長，荔枝果皮細胞膜受損加劇。6"d時，DT處理組果皮的相對電導率為初始值的3.73倍，表明果皮完全褐變后果皮膜透性大幅增加，細胞失去活性。HT和CT處理組果實處理完成后，相對電導率分別為18.79%和27.23%，是由于HT和CT過程對組織造成了一定的損傷，但果實仍可進行一定的修復，常溫1"d后其值有明顯下降，隨后隨著果實的衰老，相對電導率開始持續上升，但后期貯藏期間二者持續低于DT組。

呼吸作用是果蔬采后仍具有生命力的重要表現，呼吸強度越高，果蔬受損程度越高[22]。呼吸強度通常是通過CO2呼出量或O2吸入量進行衡量，如圖4B所示，貯藏初期荔枝果實呼吸強度迅速下降，隨著貯藏時間延長，3個脅迫處理的荔枝果實呼吸強度繼續緩慢下降。HT和CT處理果實的呼吸強度稍高，認為冷激和熱激脅迫處理對果實造成了一定的損傷，因此荔枝果實通過加速呼吸應對，從而減緩品質劣變。

荔枝果皮失水與褐變密切相關，果皮含水量的變化對褐變的進程有一定影響，伴隨著含水量的下降，荔枝果皮迅速褐變。圖4C表明，DT處理組果實含水量迅速下降，低于其他處理組，果實含水量由最初的72.72%迅速降低為27.76%。HT和CT處理組果實的含水量貯藏期間明顯較高，表明熱激和冷激脅迫處理均可以有效抑制水分散失，從而在一定程度上延緩果皮褐變。

花色素苷是荔枝褐變過程中的重要物質，在貯藏過程中容易降解，因此果皮呈色發生變化。在PPO和POD作用下，花色素苷進一步降解，加速褐變[23]。圖4D表明，在整個貯藏期間，3組脅迫處理的荔枝在貯藏過程中花色素苷含量總體呈現逐漸下降趨勢，說明隨著花色素苷逐漸被降解，褐變加劇。其中，HT處理組果實果皮的花色素苷含量低于其他2個處理組，可能與花色素苷耐熱性差，熱激脅迫處理使花色素苷迅速降解有關。

2.5""不同脅迫處理對荔枝果皮PPO、POD和SOD活性的影響

多種現象表明PPO與植物抵御外界脅迫相關，但其中關聯機制并未解開，通常PPO可以在有氧條件下引起酚類物質的酶促褐變，活性越高則褐變越快[24]。由圖5A可知，貯藏期間3種脅迫處理果實的PPO活性均呈現先上升后下降的趨勢，在1"d時達到峰值，隨后下降，伴隨著荔枝果實褐變逐漸加重。HT和CT處理組果實在處理結束后PPO活性大幅提高，在1"d時達到峰值后即迅速下降，推測荔枝果實在經過熱激和冷激脅迫后，細胞受到一定的損傷，通過提高PPO的活性緩解初期損傷。通常認為70～90"℃能破壞PPO催化活性，但所需時間取決于原料[25]，本研究中的HT處理溫度較低，時間短，不足以滅活PPO活性，因此荔枝果實依然繼續褐變。

POD是可以引起酚類物質酶促褐變的重要物質之一[26]，圖5B顯示，3個脅迫處理的荔枝果皮中POD活性呈先升后降趨勢，DT處理組果實在1"d時即達到峰值884.00"U/g。HT和CT處理組果實的POD活性峰值推遲至3"d時，且峰值低于DT處理組果實，認為熱激和冷激脅迫都能抑制POD活性，從而延緩褐變。TH和CT處理組果實處理完成后，POD活性立刻降低，認為POD對溫度敏感，高溫和低溫都抑制其活性。

3個處理組果皮SOD活性整體呈先降后升趨勢（圖5C），PPO和POD呈現先上升后下降的趨勢，認為SOD活性是在抗氧化作用的后期才逐漸占據主導。熱激和冷激脅迫處理完成后，二者的SOD活性立刻上升，表明荔枝果實可以通過提高SOD活性緩解初期熱激和冷激對果實的損傷。

2.6""不同脅迫處理荔枝果皮褐變相關指標之間的相關性分析

荔枝褐變指數與相關生理生化指標之間的相關性分析如圖6所示，3個脅迫處理的荔枝果皮褐變指數均與相對電導率呈顯著正相關；與果皮L*值、含水量和花色素苷含量呈顯著負相關，表明在荔枝經失水、熱激和冷激脅迫逆境下，這些

顯著相關指標均可對褐變產生直接影響。

3""討論

3.1""不同脅迫處理對荔枝外觀性狀的影響

荔枝果皮色澤、亮度、褐變指數等果實外在品質形狀可以直接影響果實商品價值，本研究中3個脅迫處理均導致荔枝果皮迅速褐變，但HT和CT處理組果實的褐變速度明顯低于DT處理組，表明熱激和冷激脅迫處理對抑制果皮褐變有積極作用，馬鈺晴[27]的研究也證實冷激處理可以減輕桃果實褐變，保持良好的果實品質。其中，熱激脅迫導致荔枝果皮亮度降低，這與其在卷心菜[28]、大白菜[29]、花椒芽[30]上的表現一致，熱激處理雖然對褐變有作用，但對果實外觀有一定的影響，這可能與熱激溫度有關，后續可以通過設置多組熱激溫度比較來探究。

3.2""不同脅迫處理對荔枝果皮細胞結構的影響

已有研究表明，熱激處理可以鈍化細胞壁降解酶，降低細胞壁降解速率，從而保持細胞結構完整，維持貯藏期間萵筍[31]、百合鱗莖片[32]的硬度，黃瓜[33]和蜜柚[34]在熱激處理后，細胞壁降解也出現顯著減緩，這與本研究中HT處理組褐變果皮細胞結構基本完整，排列較整齊結果一致。細胞膜完整性可以通過相對電導率衡量，本研究中熱激和冷激處理均明顯抑制了荔枝果皮相對電導率的增加，有助于維持細胞膜完整性，這與熱激和冷激在黃瓜[35]、桃[27]、火龍果[10]中的研究結果相符。

3.3""不同脅迫處理對荔枝果皮生理生化指標的影響

荔枝果皮褐變與果實呼吸速率、果皮含水量及花色素苷含量密切相關。通常認為較低呼吸速率能延緩營養成分的損耗，有利于果實的長期保存[36]，但本研究結果與其有差異。CT處理組果實呼吸強度在3"d和6"d時呼吸強度分別為21.29"mg/（kg·h）和18.25"mg/（kg·h），高于DT處理組果實1.75"mg/（kg·h）和4.8"mg/（kg·h），但褐變程度CT處理組低于DT處理組，因此認為輕微的刺激荔枝呼吸反而延緩了果實衰老，這與高兆銀等[37]的研究結果一致，認為貯藏后期適當提高荔枝果實呼吸強度，使EC（energy"charge）保持在較高水平，可能對抑制果皮衰老更有利。如何有效刺激并控制荔枝呼吸速率在一定范圍內達到延緩褐變和衰老的目的，需要在后續實驗中繼續展開研究，為今后的保鮮工作提供更科學的基礎支持。

隨著貯藏期延長，荔枝果皮水分逐漸減少，花色素苷逐漸被分解，褐變加劇。馬玉芯等[38]指出，熱燙可以有效抑制鮮食玉米水分散失，本研究熱激和冷激脅迫都能較好保持果皮水分，通過對果皮水分的保持，進而延緩褐變。FANG等[39]研究證實經果梗給荔枝果實單果供水可以提高果皮含水量，明顯抑制果皮褐變，與本研究結果相符。TANG等[17]認為荔枝采后隨著花色素苷的不斷降解，抗氧化性逐漸減弱，褐變加速，本研究中，HT處理組果實果皮的花色素苷含量低于其他2個處理組，推測可能是花色素苷耐熱性差，熱激脅迫處理溫度使花色素苷迅速降解，李奕星等[40]的研究也指出紅毛丹花色素苷在不同貯藏溫度下，隨著溫度升高，保存率大幅下降，與本結果一致。

PPO、POD和SOD是植物抗氧化系統中的重要酶類，通過協同作用來保護細胞膜系統，減少自由基的毒害，降低生物或非生物脅迫引起的氧化損傷。本研究中熱激和冷激處理完成后，荔枝果皮的PPO和SOD活性大幅上升，隨后迅速下降。NIAN等[12]研究顯示冷激處理可以提高SOD活性，邵登魁等[41]、潘翠萍等[42]的研究也證實一定程度的低溫處理可以誘導抗氧化物酶活性的提高，從而緩解低溫脅迫初期的傷害。本研究中，熱激和冷激處理整體上抑制了PPO和POD活性，增強了貯藏后期SOD活性和抗氧化防御系統，從而延緩衰老和褐變。

3.4""不同脅迫處理荔枝果皮褐變相關指標之間的相關性分析

已有研究指出，荔枝褐變相關指標可以分為褐變指標和抗褐變指標，因此將本研究中與果皮褐變呈顯著正相關的果皮L*、含水量和花色素苷含量3個指標歸為褐變指標，與果皮褐變呈顯著負相關的果皮相對電導率歸為抗褐變指標，后續研究中可以通過抑制褐變指標升高，提高抗褐變指標含量方向進行驗證實驗，探究有效的荔枝防褐方法。

4""結論

本文研究了3種不同脅迫誘導糯米糍荔枝果實抗逆性與褐變相關物質的變化規律，結果表明：3種脅迫逆境下，荔枝在常溫貯藏時均出現亮度下降，果皮褐變加劇現象，其中DT處理組果實褐變最迅速，HT和CT處理組果實通過提高荔枝果皮含水量和果實呼吸強度，抑制果皮相對電導率升高，抑制PPO和POD活性，提高貯藏后期SOD活性，延緩了果皮褐變和果實衰老。與新鮮荔枝果皮細胞結構完整，排列整齊不同，HT處理能保持褐變果皮細胞結構完整，內容物大量沉積，其他處理細胞結構分解，內容物基本消失。此外，HT和CT處理組果實還可以通過激活抗氧化系統來應對處理初期果實造成損傷，從而延緩果實衰老。3種逆境脅迫導致的荔枝褐變均與果皮L*、含水量和花色素苷含量呈顯著正相關，與果皮相對電導率呈顯著負相關。

參考文獻

[1]"SU"Z"H，"HU"M"J，"GAO"Z"Y，"MIN"L"B，"ZE"Y"C，"G"P"Y，"ZHANG"Z"K，"JIANG"Y"M."Apple"polyphenols"delay"senescence"and"maintain"edible"quality"in"litchi"fruit"during"storage[J]."Postharvest"Biology"and"Technology，"2019，"157："110976.

[2]"CHEN"X，"WU"Q"X，"CHEN"Z"S"Z，"LI"T"T，"ZHANG"Z"K，"GAO"H"J，"YUN"Z，"JIANG"Y"M."Changes"in"pericarp"metabolite"profiling"of"four"litchi"cultivars"during"browning[J]."Food"Research"International，"2019，"120："339-351.

[3]"李奕星，"陳嬌，"李芬芳，"馬伏寧，"洪克前，"袁德保."ClO2結合1-MCP對無核荔枝的常溫保鮮效果研究[J]."保鮮與加工，"2021，"21（3）："29-34.LI"Y"X，"CHEN"J，"LI"F"F，"MA"F"N，"HONG"K"Q，"YUAN"D"B."Study"on"preservation"effects"of"ClO2"combining"1-MCP"treatments"on"seedless"litchis"at"room"temperature[J]."Storage"and"Process，"2021，"21（3）："29-34."（in"Chinese）

[4]"于昕玉，"王慶萱，"王金燕，"李斌，"魏寶東，"程順昌，"孫陽."輕度失水對軟棗獼猴桃機械傷和品質的影響[J]."包裝工程，"2024，"45（7）："96-103.YU"X"Y，"WANG"Q"X，"WANG"J"Y，"LI"B，"WEI"B"D，"CHENG"S"C，"SUN"Y."Effects"of"light"water"loss"on"mechanical"injury"and"quality"of"Actinidia"arguta[J]."Packing"Engineering，"2024，"45（7）："96-103."（in"Chinese）

• 鐘曼茜，"劉偉，"翟舒嘉，"睢國祥，"蔡素艷，"從心黎."基于產業化的熱帶水果貯藏保鮮技術特征、效果及應用前景[J]."保鮮與加工，"2024，"24（2）："70-79.ZHONG"M"Q，"LIU"W，"ZHAI"S"J，"SUI"G"X，"CAI"S"Y，"CONG"X"L."Characteristics，"effects"and"application"prospects"of"storage"and"preservation"technology"for"tropical"fruit"based"on"industrialization[J]."Storage"and"Process，"2024，"24（2）："70-79."（in"Chinese）
• REHMAN"R，"MALIK"A，"KHAN"A，"UL"HASAN"M"A"R"A，"ALI"S"A"S，"HAIDER"M"H"M"W."Combined"application"of"hot"water"treatment"and"methyl-salicylate"mitigates"chilling"injury"in"sweet"pepper"（Capsicum"annuum"L.）"fruits[J]."Scientia"Horticulturae，"2021，"283："110113.
• 李彥麗，"丁勝華，"高煒，"謝秋濤，"李高."熱燙方式對百合褐變內源酶及微觀結構的影響[J]."食品科學，"2018，"39（17）："53-60.LI"Y"L，"DING"S"H，"GAO"W，"XIE"Q"T，"LI"G."Effect"of"blanching"method"on"endogenous"browning-related"enzymes"and"microstructure"of"lily"bulb[J]."Food"Science，"2018，"39（17）："53-60."（in"Chinese）

[8]"GRZEGORZEWSKA"M，"BADELEK"E，"SZCZECH"M，"KOSSON"R"K"R，"WRZODAK"A"W"A，"KOWALSKA"B"K"B，"COLELLI"G"C"G，"SZWEJDA-GRZYBOWSKA"J"S"J，"MACIOROWSKI"R"M"R."The"effect"of"hot"water"treatment"on"the"storage"ability"improvement"of"fresh-cut"Chinese"cabbage[J]."Scientia"Horticulturae，"2022，"291："110551.

• 李明，"王艷瑜，"焦玉珍，"劉霞，"劉雨涵，"喬麗萍."冷激復合柚皮提取物處理對鮮切馬鈴薯褐變調控的影響[J]."食品研究與開發，"2023，"44（17）："8-14.LI"M，"WANG"Y"Y，"JIAO"Y"Z，"LIU"X，"LIU"Y"H，"QIAO"L"P."Browning"control"of"fresh-cut"fruits"and"vegetables"by"the"combination"of"cold"shock"and"pomelo"peel"extract"treatment[J]."Food"Research"and"Development，"2023，"44（17）："8-14."（in"Chinese）
• 李冰茹，"李美琪，"李皎琪，"張新華，"王濟瀚，"李曉安，"李富軍."冷激預處理減輕鮮切火龍果褐變的作用及機理[J]."食品科學，"2023，"44（13）："97-104.LI"B"R，"LI"M"Q，"LI"J"Q，"ZHANG"X"H，"WANG"J"H，"LI"X，"LI"F"J."Alleviating"effect"and"mechanism"of"cold"shock"pretreatment"on"browning"of"fresh-cut"pitaya"fruit[J]."Food"Science，"2023，"44（13）："97-104."（in"Chinese）
• MA"Y"Q，"HU"S"Q，"CHEN"G"F，"H"Z"Y，"JIN"P."Cold"shock"treatment"alleviates"chilling"injury"in"peach"fruit"by"regulating"antioxidant"capacity"and"membrane"lipid"metabolism[J]."Food"Quality"and"Safety，"2022，"6："1-11.
• NIAN"Y"W，"WANG"N，"LI"R，"SHAO"Y"Z，"LI"W."Cold"shock"treatment"alleviates"chilling"injury"in"papaya"fruit"during"storage"by"improving"antioxidant"capacity"and"related"gene"expression[J]."Scientia"Horticulturae，"2022，"294："110784.
• LIU"B，"XUE"W"W，"GUO"Z"L，"LIU"S"Y，"ZHU"Q"N，"PANG"X"Q，"ZHANG"Z"Q，"FANG"F."Water"loss"and"pericarp"browning"of"litchi"（Litchi"chinensis）"and"longan"（Dimocarpus"longan）"fruit"maintain"seed"vigor[J]."Scientia"Horticulturae，"2021，"290："110519.
• 李葉，"黃華平，"鄧睿，"張新春，"林培群."不同固定條件對幾種植物樣品超微結構的影響[J]."熱帶作物學報，"2016，"37（11）："2100-2105.LI"Y，"HUANG"H"P，"DENG"R，"ZHANG"X"C，"LIN"P"Q."The"improvement"of"the"sample"preparation"technique"for"TEM"of"plant[J]."Chinese"Journal"of"Tropical"Crops，"2016，"37（11）："2100-2105."（in"Chinese）
• 尚衛娜，"謝禮，"王貝貝，"徐德月，"杰馬，"李倩倩，"健洪."電子顯微鏡的生物樣品包埋前塊染色技術探究[J]."實驗室管理與技術，"2022，"39（4）："14-18.SHANG"W"N，"XIE"L，"WANG"B"B，"XU"D"Y，"JIE"M，"LI"Q"Q，"JIAN"H."Exploration"of"en-block"staining"methods"for"preparing"biological"samples"of"electron"microscopy[J]."Experimental"Technology"and"Management，"2022，"39（4）："14-18."（in"Chinese）

[16]"LIN"Y"X，"LIN"H"T，"CHEN"Y"H，"WANG"H，"RITENOUR"M，"LIN"Y"F."Hydrogen"peroxide-induced"changes"in"activities"of"membrane"lipids-degrading"enzymes"and"contents"of"membrane"lipids"composition"in"relation"to"pulp"breakdown"of"longan"fruit"during"storage[J]."Food"Chemistry，"2019，"297："124955.

[17]"TANG"R"F，"ZHOU"Y"J，"CHEN"Z"S"Z，"WANG"L，"LAI"Y"K，"CHANG"S"K，"WANG"Y"F，nbsp;QU"H"X，"JIANG"Y"M，"HUANG"H."Regulation"of"browning"and"senescence"of"litchi"fruit"mediated"by"phenolics"and"energy"status："a"postharvest"comparison"on"three"different"cultivars[J]."Postharvest"Biology"and"Technology，"2020，"168："111280.

[18]"JAYACHANDRAN"L"E，"CHAKRABORTY"S，"RAO"P"S."Inactivation"kinetics"of"the"most"baro-resistant"enzyme"in"high"pressure"processed"litchi-based"mixed"fruit"beverage[J]."Food"and"Bioprocess"Technology，"2016，"9（7）："1135-1147.

[19]"SU"X"J，"LIN"H"T，"FU"B"F，"MEI"S"S，"LIN"M"S，"CHEN"H"B，"ZHENG"Z"P，"BO"H"Y，"YANG"D"P，"LIN"Y"F."Egg-yolk-de rived"carbon"dots"@albumin"bio-nanocomposite"as"multifunctional"coating"and"its"application"in"quality"maintenance"of"fresh"litchi"fruit"during"storage[J]."Food"Chemistry，"2023，"405："134813.

[20]"屈紅霞，"蔣躍明，"李月標，"林文彬，"彭麗桃，"胡曉穎."黃皮耐貯性與果皮超微結構的研究[J]."果樹學報，"2004，"21（2）："153-157.QU"H"X，"JIANG"Y"M，"LI"Y"B，"LIN"W"B，"PENG"L"T，"HU"X"Y."Research"on"the"storage"life"and"peel"ultrastructure"in"wampee"（Clausena"lansium）[J]."Journal"of"Fruit"Science，"2004，"21（2）："153-157."（in"Chinese）

[21]"張綠萍，"解璞，"王宇，"袁啟鳳，"王立娟，"王彬，"黃鑫."3個品種火龍果采后生理特性變化與耐貯性分析[J]."保鮮與加工，"2021，"21（1）："46-53.ZHANG"L"P，"JIE"P，"WANG"Y，"YUAN"Q"F，"WANG"L"J，"WANG"B，"HUANG"X."Postharvest"physiological"characteristics"changes"and"storability"of"three"pitaya"cultivars[J]."Storage"and"Process，"2021，"21（1）："46-53."（in"Chinese）

[22]"LIN"Y"X，"LIN"H"T，"CHEN"Y"H，"WANG"H，"LIN"M"S，"RITENOUR"M"A，"LIN"Y"F."The"role"of"ROS-induced"change"of"respiratory"metabolism"in"pulp"breakdown"development"of"longan"fruit"during"storage[J]."Food"Chemistry，"2020，"305："125439.

[23]"LIU"J，"WANG"Y"X，"ZHANG"M"H，"WANG"Y"M，"DENG"X"B，"SUN"H，"YANG"D，"XU"L"M，"SONG"H"Y，"YANG"M."Color"fading"in"lotus"（Nelumbo"nucifera）"petals"is"manipulated"both"by"anthocyanin"biosynthesis"reduction"and"active"degradation[J].nbsp;Plant"Physiology"and"Biochemistry，"2022，"179："100-107.

[24]"SHILPA，"MAHAJAN"B"V"C，"SINGH"N"P，"BHULLAR"K"S，"KAUR"S."Forced"air"cooling"delays"pericarp"browning"and"maintains"post harvest"quality"of"litchi"fruit"during"cold"storage[J]."Acta"Physiologiae"Plantarum，"2022，"44（6）："1-7.

[25]"PANADARE"D，"RATHOD"V."Extraction"of"peroxidase"from"bitter"gourd"（Momordica"charantia）"by"three"phase"partitioning"with"dimethyl"carbonate"（DMC）"as"organic"phase[J]."Process"Biochemistry，"2017，"61："195-201.

[26]"HE"M"Y，"GE"Z"X，"HONG"M，"QU"H"X，"DUAN"X"W，"YUN"Z，"LI"T"T，"JIANG"Y"M."Alleviation"of"pericarp"browning"in"harvested"litchi"fruit"by"synephrine"hydrochloride"in"relation"to"membrane"lipids"metabolism[J]."Postharvest"Biology"and"Technology，"2022，"166："111223.

[27]"馬鈺晴."冷激處理參與調控桃果實采后冷害的機制研究[D]."南京："南京農業大學，"2022.MA"Y"Q."Studies"on"the"regulation"mechanisms"of"cold"sh ock"treatment"on"chilling"injury"of"postharvest"peach"fruit[D]."Nanjing："Nanjing"Agricultural"University，"2022."（in"Chinese）

[28]"TAO"Y，"HAN"M"F，"GAO"X"G，"HAN"Y"B，"SHOW"P"L，"LIU"C"Q，"YE"X"S，"XIE"G"J."Applications"of"water"blanching，"surface"contacting"ultrasound-assisted"air"drying，"and"their"combination"for"dehydration"of"white"cabbage："drying"mechanism，"bioactive"profile，"color"and"rehydration"property[J]."Ultrasonics"Sonochemistry，"2019，"53："192-201.

[29]"MANAGA"M，"REMIZE"F，"GARCIA"C，"SIVAKUMAR"D."Effect"of"moist"cooking"blanching"on"colour，"phenolic"metabolites"and"glucosinolate"content"in"chinese"cabbage"（Brassica"rapa"L."Subsp."Chinensis）[J]."Foods，"2019，"8（9）："399.

[30]"王亞楠，"嚴竟，"雷愛玲，"汪楠，"張甫生."熱燙前處理對花椒芽品質特性的影響[J]."食品發酵與工業，"2023，"49（8）："185-193.WANG"Y"N，"YAN"J，"LEI"A"L，"WANG"N，"ZHANG"F"S."Effects"of"blanching"treatment"on"quality"characteristics"of"Zanthoxylum"bungeanum"sprout[J]."Food"and"Fermentation"Industries，"2023，"49（8）："185-193."（in"Chinese）

[31]"李澤珍，"狄建兵，"郝利平."熱激處理對鮮切萵筍色澤和質地的影響[J]."核農學報，"2017，"31（10）："1955-1962.LI"Z"Z，"DI"J"B，"HAO"L"P."Effect"of"heat-shock"treatment"on"color"and"texture"of"fresh-cut"asparagus"lettuces[J]."Journal"of"Nuclear"Agricultural"Sciences，"2017，"31（10）："1955-1962."（in"Chinese）

[32]"陳佳妮，"羅耀華，"孔慧，"丁勝華，"丁可，"葛帥."熱激處理對鮮切百合鱗莖片貯藏品質的影響[J]."食品科學，"2024，"45（9）："163-172.CHEN"J"N，"LUO"Y"H，"KONG"H，"DING"S"H，"DING"K，"GE"S."Effect"of"heat"shock"treatment"on"the"storage"quality"of"fresh-cut"lily"bulbs[J]."Food"Science，"2024，"45（9）："163-172."（in"Chinese）

[33]"李佳樂，"張敏，"胡均如，"鄭凱，"方佳琪，"凌玉."梯度熱水處理減輕貯后黃瓜冷害與細胞壁代謝的關系[J]."食品發酵與工業，"2022，"48（3）："233-240.LI"J"L，"ZHANG"M，"HU"J"R，"ZHENG"K，"FANG"J"Q，"LING"Y."Correlation"between"chilling"injury"reduction"and"cell"wall"metabolism"with"treatment"of"gradient"hot"water"in"cucumber[J]."Food"and"Fermentation"Industries，"2022，"48（3）："233-240."（in"Chinese）

[34]"張珅，"張翼翔，"葉洪，"聶珂，"吳光斌，"倪輝，"張宗成，"陳發河."熱處理對采后琯溪蜜柚果實汁胞粒化的影響及其與細胞壁代謝的關系[J]."食品科學，"2021，"42（11）："17-25.ZHANG"S，"ZHANG"Y"X，"YE"H，"NIE"K，"WU"G"B，"NI"H，"ZHANG"Z"C，"CHEN"F"H."Effect"of"heat"treatment"on"juice"sac"granulation"of"harvested"Guanxi"honey"pumelo"[Citrus"grandis"（L.）"Osbeck]"fruit"and"its"association"with"cell"wall"metabolism[J]."Food"Science，"2021，nbsp;42（11）："17-25."（in"Chinese）

[35]"NASEF"I."Short"hot"water"as"safe"treatment"induces"chilling"tolerance"and"antioxidant"enzymes，"prevents"decay，"and"maintains"quality"of"cold-stored"cucumbers[J]."Postharvest"Biology"and"Technology，"2018，"138："1-10.

[36]"萬璇，"林欣，"彭俊森，"張琴，"羅登燦，"董曉慶."不同貯藏溫度下李果實的品質比較[J]."現代食品科技，"2024，"40（4）："142-155.WAN"X，"LIN"X，"PENG"J"S，"ZHANG"Q，"LUO"D"C，"DONG"X"Q."Physiological"comparison"of"plum"fruit"quality"at"different"storage"temperatures[J]."Modern"Food"Science"and"Technology，"2024，"40（4）："142-155."（in"Chinese）

[37]"高兆銀，"趙超，"胡美姣，"李敏，"王家保."能量供應對‘南島無核’荔枝果實采后能量代謝及衰老的影響[J]."熱帶作物學報，"2018，"39（2）："254-259.GAO"Z"Y，"ZHAO"C，"HU"M"J，"LI"M，"WANG"J"B."Effects"of"energy"supply"on"energy"metabolism"and"postharvest"senescence"of"‘Nandao"wuhe’"litchi"fruit[J]."Chinese"Journal"of"Tropical"Crops，"2018，"39（2）："254-259."（in"Chinese）

[38]"馬玉芯，"何余堂，"袁丹丹，"馬濤，"解玉梅，"朱力杰，"王勝男，"劉賀."熱燙前處理對鮮食玉米貯藏過程中保鮮品質的影響[J]."食品工業科技，"2018，"39（12）："279-283.MA"Y"X，"HE"Y"T，"YUAN"D"D，"MA"T，"XIE"Y"M，"ZHU"L"J，"WANG"S"N，"LIU"H."Effects"of"blanching"pretreatment"on"fresh"corn"quality"during"storage"period[J]."Science"and"Technology"of"Food"Industry，"2018，"39（12）："279-283."（in"Chinese）

[39]"FANG"F，"LIU"B，"FU"L"Y，"TANG"H"Y，"LI"Y"L，"PANG"X"Q，"ZHANG"Z"Q."Water"supply"via"pedicel"reduces"postharvest"pericarp"browning"of"litchi"（Litchi"chinensis）"fruit[J]."Foods，"2024，"13（5）："13050814.

[40]"李奕星，"陳嬌，"李芬芳，"洪克前，"袁德保."紅毛丹果皮花色素苷鑒定及其穩定性分析[J]."經濟林研究，"2022，"40（3）："200-207.LI"Y"X，"CHEN"J，"LI"F"F，"HONG"K"Q，"YUAN"D"B."Identification"and"stability"analysis"of"anthocyanins"from"rambutan"pericarp[J]."Non-wood"Forest"Research，"2022，"40（3）："200-207."（in"Chinese）

[41]"邵登魁，"鄧昌蓉，"王亞玲，"張彥君，"文軍琴."低溫脅迫對辣椒果實形態和抗氧化酶系統的影響[J]."青海農林科技，"2023（4）："53-57.SHAO"D"K，"DENG"C"R，"WANG"Y"L，"ZHANG"Y"J，"WEN"J"Q."Effect"of"low"temperature"stress"on"the"fruit"morphology"and"antioxidant"enzyme"system"of"chili"peppers[J]."Science"and"Technology"of"Qinghai"Agriculture"and"Forestry，"2023（4）："53-57."（in"Chinese）

[42]"潘翠萍，"陶煉，"謝紅江，"王永清，"李華佳，"鄧群仙."低溫脅迫對枇杷生理特性及抗寒相關基因差異表達的影響[J]."中國農學通報，"2024，"40（13）："64-69.PAN"C"P，"TAO"L，"XIE"H"J，"WANG"Y"Q，"LI"H"J，"DENG"Q"X."Effect"of"low"temperature"stress"on"physiological"characteristics"and"differential"expression"of"cold-related"genes"of"loquat[J]."Chinese"Agricultural"Science"Bulletin，"2024，"40（13）："64-69."（in"Chinese）