郫縣豆瓣中微生物及揮發性成分研究進展

DOI：10.3969/j.issn.1000-9973.2025.05.035

中圖分類號：TS201.3

文獻標志碼：A 文章編號：1000-9973（2025）05-0234-07

Research Progress on Microorganisms and Volatile Components in Pixian Soybean Paste

YANG Qian1， ZHAO Chi² ，LI Zhi-hua2，DONG Ling2，ZUO Yong1* （1.College of Life Sciences， Sichuan Normal University，Chengdu 61olol，China;2. Institute of Agro-Products Processing，Sichuan Academy of Agricultural Sciences （Institute of Food and Nutrition Health，Sichuan Academy of Agricultural Sciences），Chengdu 61O066，China） Abstract： The special fermentation process of Pixian soybean paste endows it with unique aroma characteristics. Studies show that the formation of volatile components in Pixian soybean paste has a close relationship with the metabolic activities of microorganisms during the fermentation.In this paper，the composition of microorganisms and volatile components in Pixian soybean paste is reviewed，which has provided certain theoretical references for the subsequent optimization of process and quality of Pixian soybean paste.

Key words： Pixian soybean paste；microorganisms；volatile components；quality

郫縣豆瓣是一種具有獨特風味的中國傳統發酵調味品，因其產于四川省成都市的郫縣而得名。郫縣豆瓣是川菜烹飪過程中的重要基料，并且已經被認定為中國地理標志產品（GB/T20560—2006）和國家非物質文化遺產，被譽為“川菜之魂”[1-3]。與其他傳統發酵醬相比，郫縣豆瓣采用獨特的雙原料雙發酵法[4]，其釀造流程主要分為兩個階段，發酵第一階段：二荊條紅辣椒去蒂清洗、拌鹽、軋碎、鹽漬，常溫發酵形成辣椒胚；同時干蠶豆（ViciafabaL.）脫殼、浸泡、拌小麥粉、接種米曲霉（Aspergillusoryzae）制曲，發酵成甜瓣子。發酵第二階段：辣椒胚和甜瓣子按比例混合后形成混合醅，在歷經“日曬夜露”的發酵后，最終得到色、香、味俱全的郫縣豆瓣[1，5]。

郫縣豆瓣獨特的風味和口感受多種因素的影響，如微生物、原料、工藝條件等，其中微生物是影響郫縣豆瓣的關鍵因素之一[6-7]。在發酵過程中，多種微生物協同發酵產生大量揮發性成分，賦予了郫縣豆瓣獨特的香氣[8-9]。近十年來，在郫縣豆瓣的相關研究中，微生物群落演替及其代謝產物的變化一直是人們關注的焦點。因此，本文綜述了郫縣豆瓣中微生物和揮發性成分組成的研究進展，可為郫縣豆瓣的品質優化提供了一定的理論參考。

1微生物組成分析

郫縣豆瓣在發酵過程中，開放式的發酵環境和日曬夜露的發酵方式以及不同的氣候、環境和發酵時間都會導致微生物組成復雜多變，故郫縣豆瓣中微生物的研究結果也不盡相同[10-11]，這些微生物在郫縣豆瓣發酵過程中對其風味和安全起著重要的作用。目前，解析郫縣豆瓣中的微生物主要采用基于純培養和免培養（變性梯度凝膠電泳、擴增子測序和宏基因組測序）的方法[12-13]。

1. 1 純培養方法

純培養方法是分離微生物最常用且操作簡單的重要手段。在以往的研究中，關統偉等[14]采用6種培養基對郫縣豆瓣中的細菌進行分離，共得到11個屬的細菌，其中芽孢桿菌屬（Bacillus）種類最豐富；張帥等[15]采用純培養方法，從郫縣豆瓣中鑒定到曲霉屬（Aspergilus）、橫梗霉屬（Lichtheimia）、酵母菌屬（Saccharomyces）和耶氏酵母（Yarrouia）;羅靜等[16]使用宏基因組和純培養相結合的方法，從郫縣豆瓣中共分離得到66株13個種的芽孢桿菌。然而，通過純培養方法獲得微生物的限制因素太多且步驟繁瑣、時間長、工作量大[17]。

1.2 免培養方法

1.2.1變性梯度凝膠電泳

除純培養方法外，一些克服傳統微生物檢測方法的弊端、不依賴于微生物分離培養的免培養方法逐漸成為分析微生物群落的主要手段[18]。例如，變性梯度凝膠電泳（denaturing gradient gel electrophoresis，DGGE），一種根據DNA片段的熔解性質而使之分離的凝膠系統，能夠分離相似大小DNA片段的電泳方法。此前，已有不少學者采用DGGE技術對郫縣豆瓣中的微生物進行解析。例如，李治華等I9采用DGGE技術和MiSeq測序技術對郫縣豆瓣中的細菌群落結構進行解析，結果顯示腸桿菌屬（Enterobacter）、葡萄球菌屬（Staphylococcus）、不動桿菌屬（Acinetobacter）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、明串珠菌屬（Leuconostoc）、假單胞菌屬（Pseudomonas）魏斯氏菌屬（Weissella）、四聯球菌屬（Tetragenococcus）和乳桿菌屬（Lactobacillus）是郫縣豆瓣中的優勢微生物；于松峰等[20]利用DGGE技術共檢測出22個種的細菌，包括乳桿菌屬3種，明串珠菌屬2種，魏斯氏菌屬3種，芽孢桿菌屬3種，克雷伯氏菌屬（Klebsiella）2種等；張琦等2同樣使用DGGE技術發現木糖葡萄球菌（Staphylococcusxylosus）為優勢細菌貫穿郫縣豆瓣整個釀造過程，融合魏斯氏菌（Weissellaconfusa）和乳酸乳桿菌（Lactobacilluslactis）為發酵初始階段的優勢細菌，而發酵后期為那慕爾乳桿菌（Lactobacillusnamurensis）；朱永清等[13利用DGGE技術對不同品牌郫縣豆瓣中的真菌進行分析，結果表明郫縣豆瓣中的優勢真菌為假絲酵母菌屬（Candida）、曲霉屬（Aspergillus）、魯氏接合酵母（Zygosaccharomycesrouxii）和奧默柯達酵母（Kodamaeaohmeri）。然而，DGGE方法也具有一定的局限性，其不能對樣品中所有的DNA片段進行分析，對微生物群落中數量小于1%的優勢種群的分析缺少準確性[18]。

1.2.2 擴增子測序

擴增子測序是一種靶向的對PCR產物中所有的擴增子進行測序的方法[22]。李曉陽[23]利用擴增子測序技術解析郫縣豆瓣中微生物，包括曲霉屬、金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）、葡萄球菌、克雷伯氏菌、沙門氏菌（Salmonella）、泛菌屬（Pantoea）芽孢桿菌等；曾艷[1]在研究中采用擴增子測序解析郫縣豆瓣微生物菌群，結果表明擬桿菌屬（Bacteroides）、泛菌屬、葡萄球菌屬、嗜鹽單胞菌屬（Halomonas）、明串珠菌屬是郫縣豆瓣中的主要微生物；Wu等[24]在研究中提到利用擴增子技術解析郫縣豆瓣中微生物，包括乳酸桿菌（Lactobacillus）嗜酸乳桿菌（Lactobacillusacidophilus）、腸桿菌、泛菌、魏斯氏菌等。

1. 2.3 宏基因組測序

盡管擴增子測序在解析群落結構方面具有顯著優勢，但擴增子測序只能檢測特定基因片段。而宏基因組測序可以提供更加全面和詳細的微生物組成和功能信息，但也需要更高的測序深度和數據處理能力。周評平等[25]采用宏基因組分析策略從種水平上解析了郫縣豆瓣中的微生物群落結構，其中嗜鹽四聯球菌（Tetragenococcushalophilus）、破布子乳酸菌（Lactobacilluspobuzihii）約氏不動桿菌（Acinetobacterjohnsonii）、戊糖片球菌（Pediococcuspentosaceus）鮑氏不動桿菌（Acinetobacterbaumannii）為郫縣豆瓣中的主要細菌。Zhang等[26]通過高通量測序發現郫縣豆瓣后熟發酵1～6個月時，以乳桿菌屬和泛菌屬為主；12～18 個月時，以芽孢桿菌屬和泛菌屬為主； 24～36 個月時，以泛菌屬和鞘脂單胞菌屬（Sphingomonas）為主。

這些通過不同方法解析出的細菌和真菌都是郫縣豆瓣微生物群落中重要的組成部分，它們與郫縣豆瓣的品質密切相關并且在郫縣豆瓣釀造過程中具有重要的作用。例如，Zhao[27在其研究結果中表明，郫縣豆瓣核心菌群對揮發性風味化合物的貢獻率達到71.3%，遠高于日曬，其中葡萄球菌和接合酵母（Zygosaccharomyce）對風味特征的影響更突出。此前不少學者已從郫縣豆瓣中解析出許多細菌和真菌，但其中絕大部分微生物的代謝通路分析仍不明確，它們分別在郫縣豆瓣發酵過程中以哪些代謝物質為載體，如何影響郫縣豆瓣的風味和品質等問題有待解決，因此統計郫縣豆瓣中的微生物組成可為進一步解析郫縣豆瓣中微生物研究奠定基礎。本文闡述了郫縣豆瓣中主要微生物的組成，其中部分芽孢桿菌和乳酸菌見圖1，主要的芽孢桿菌和乳酸菌的具體種屬見表1。

值得注意的是，芽孢桿菌屬中的蠟樣芽孢桿菌（Bacilluscereus）是一種常見的食源性疾病病原體48」，需對郫縣豆瓣中的蠟樣芽孢桿菌進行風險管理，以防止由相關病原體引起的食源性疾病暴發。此外，郫縣豆瓣中的黃曲霉（Aspergillusflauus）在郫縣豆瓣中占據較高的豐度，黃曲霉產生的黃曲霉毒素B1（AFB1）是影響郫縣豆瓣食用安全的重要因素，需特別警惕郫縣豆瓣被黃曲霉毒素污染的風險[5，13]。

綜上，在郫縣豆瓣發酵過程中，開放式發酵環境下種類眾多的微生物，包括細菌、霉菌和酵母等在鹽的驅動下基于多模式相互制約或促進，從而影響鄲縣豆瓣的最終品質[49]。此外，還需關注郫縣豆瓣發酵過程中腐敗菌或致病菌的來源，并采取有效的預防和控制措施來降低安全風險。可采用微生物競爭機制、人工接種等方法調節菌株生長，防止腐敗菌或致病菌的生長，保證產品安全，進一步改善產品的風味和品質[24]。

2揮發性成分分析

風味是郫縣豆瓣重要的品質指標之一。揮發性成分中所包含的揮發性風味物質不僅是構成郫縣豆瓣風味的重要成分之一，而且是郫縣豆瓣香氣的物質基礎以及衡量其品質的重要指標。

2.1揮發性成分鑒定及組成

在此前的研究中，廣泛采用頂空固相微萃取-氣相色譜-質譜聯用（headspace-solid phase microextraction-gaschromatography-mass spectrometry，HS-SPME-GC-MS）技術探究郫縣豆瓣中的揮發性成分組成，固相微萃取（SPME）技術具有集萃取和濃縮于一體等諸多優點，常與氣相色譜（GC）和氣相色譜-質譜（GC-MS）聯用對復雜樣品基質中揮發性和半揮發性成分分離分析，具有操作時間短、樣品用量小、不需要萃取溶劑、重現性好等優點[50-51]。例如，李治華等[52]采用頂空固相微萃取-氣相色譜-質譜聯用（HS-SPME-GC-MS）技術對3種不同后熟發酵時間的郫縣豆瓣中揮發性成分進行分析，結果表明共分離鑒定出44種揮發性成分，其中19種為共有；張玉玉等[53]采用HS-SPME-GC-MS技術對郫縣豆瓣兩種原料生椒醅與陰瓣子，以及3種不同發酵時間的郫縣豆瓣中的揮發性成分進行分析鑒定，從兩種原料中共分離鑒定出66種揮發性成分，從后熟發酵階段的郫縣豆瓣中共鑒定出88種揮發性成分；Yang等[54]采用HS-SPME-GC-MS、二維氣相色譜-飛行時間質譜（comprehensive two-dimensional gas chromatography-timeof-flight mass spectrometry，GC x GC-TOF-MS）和熱脫附氣相色譜-質譜法（thermal desorption gas chromatography-massspectrometry，TD-GC-MS）對4種鄲縣豆瓣樣品進行分析，結果顯示棕櫚酸乙酯、月桂酸乙酯、-順式-柚木烷、纈烯烴和 β^- 蔥酮為郫縣豆瓣典型的揮發性成分，并可用于與其他傳統發酵醬進行區分。

2.2主要香氣成分鑒定及組成

注：所有序列均來自參考文獻[12，21，25，31，36-47]。

為進一步探究郫縣豆瓣揮發性成分中具有香氣活性的成分，氣相-嗅聞法（gaschromatography-olfactometry，GC-O）被廣泛應用于檢測郫縣豆瓣中的香氣成分。GC-O測定法能夠對郫縣豆瓣中存在的香氣成分進行排序，測定它們對產品香氣相關感官特性的相對影響[55]。此前已有不少學者采用GC-O測定法檢測郫縣豆瓣中具有香氣活性的揮發性成分（見圖2），例如，Lin等[56]采用GC-O測定法和質譜聯用法對4種郫縣豆瓣的香味活性成分進行表征，采用GC-O測定法共發現21種香氣活性成分，其中3-甲基丁和苯乙醛是郫縣豆瓣中香氣活性值最高的2種揮發性成分，對郫縣豆瓣的風味具有重要的作用。黃湛[5通過GC-O測定法將戊酸乙酯、2-甲基丁酸乙酯、3-甲硫基丙醛、異戊醛、芳樟醇和苯乙醇等揮發性成分鑒定為郫縣豆瓣的特征香氣成分。Lu等[58]采用GC-O測定法從郫縣豆瓣中共鑒定出22種關鍵香氣物質，在郫縣豆瓣后熟發酵過程中主要有13種關鍵香氣物質，包括2-甲基-1-丁醇、3-甲基丁醛、2-甲基丁醛、異戊酸乙酯、己酸乙酯、苯甲酸乙酯、苯乙酸乙酯、愈創木酚、4-乙基苯酚、4-乙基愈創木酚、4-羥基-2，5-二甲基-3（2H）-呋喃酮、4-羥基-2（5）-乙基-5（2）-甲基-3（2H）2）-甲基3（2H）-呋喃酮和3-（甲硫基）丙醛。

注：圖中涉及參考文獻 [11，23-24，54，56，58-69]

3微生物與揮發性成分的相關性分析

在郫縣豆瓣發酵過程中，微生物將豆瓣原料中的營養物質分解為單糖、多肽、游離氨基酸等，這些代謝產物可通過糖酵解途徑等轉化為具有不同風味特征的有機酸、醇類、酯類等揮發性成分，這些微生物代謝產生的不同種類的風味物質決定了郫縣豆瓣的香氣品質[35，70]。

李曉陽研究表明郫縣豆瓣揮發性風味物質的積累與微生物的生長代謝密切相關，其中芽孢桿菌屬和葡萄球菌屬與醇類、醛類、酸類、酯類物質呈正相關，芽孢桿菌屬在發酵過程中能夠分泌蛋白酶，從而促進生物大分子物質的水解以及揮發性風味物質的形成，葡萄球菌屬在發酵過程中能夠促進氨基酸和酸性物質的產生，為魯氏接合酵母提供合適的生長條件，而泛菌屬與各種揮發性風味物質間均呈負相關或無明顯相關性;黃曲霉屬與揮發性風味物質間的相關性較小[23]；Wu等[24]研究表明，副干酪乳桿菌（Lacticaseibacillus）與水楊酸甲酯、己酸、甲酯、異烯酚、壬醛和4-乙烯基苯酚呈顯著正相關，已酸、甲酯、癸醛和4-乙烯基苯酚與植物乳桿菌（Lactiplantibacillus）呈顯著正相關，且乳酸菌對郫縣豆瓣的風味品質有積極影響，魏斯氏菌、副干酪乳桿菌、畢赤酵母（Pichia）和瑟氏哈薩克斯坦酵母（Kazachstania）對揮發性風味化合物有積極作用，豐富了其質地和風味；Han 等[24]研究發現細菌包括四聯球菌屬、魏斯氏菌、片球菌屬（Pediococcus）和梭菌屬（Clostridium），真菌包括毛霉屬（Mucor）和亞膜威克漢姆酵母（Wickerhamomyces）與以上4種揮發性風味化合物有顯著相關性，表明這些微生物對韓國大醬的風味有重要貢獻；Wu等[24]在研究中也提到郫縣豆瓣風味化合物與其菌群密切相關，如魏斯氏菌、副干酪乳桿菌、畢赤酵母和瑟氏哈薩克斯坦酵母對揮發性風味化合物有積極影響，從而豐富了郫縣豆瓣的口感和風味。可見，微生物在郫縣豆瓣風味貢獻上扮演著重要的角色。

傳統的發酵食品表現出一系列復雜而動態的微生物群落，這些微生物在決定傳統食品的品質特性方面均發揮著重要的作用，例如郫縣豆瓣、泡菜、臘肉、豆豉等[73-75]。在一定條件下，微生物通過復雜的代謝活動產生相應的風味化合物，包括氨基酸代謝、脂肪酸代謝、碳水化合物代謝等，這些代謝途徑相互作用最終形成獨特的風味物質[76]。因此，推測在郫縣豆瓣發酵過程中，可以通過對鄲縣豆瓣中重要微生物的相對豐度和代謝途徑的調控，使微生物代謝朝著預期的方向發展，影響揮發性風味成分的存在和含量，從而提升郫縣豆瓣產品的風味和營養價值，降低安全風險。

4結論

郫縣豆瓣作為中國傳統發酵調味品的代表之一，不僅需要滿足營養、美味等消費需求，而且在健康、安全方面更加具有舉足輕重的地位。郫縣豆瓣復雜的釀造工藝、開放的釀造環境以及不同的原料品種和產地使得郫縣豆瓣具有復雜性和差異性，在對其研究上困難重重，迫切需要對郫縣豆瓣發酵過程中復雜的微生物組成等進行解析，為郫縣豆瓣的品質研究添磚加瓦。因此，分析郫縣豆瓣中微生物組成，研究不同微生物菌株的特征以及通過代謝產生的揮發性化合物的特征，揭示微生物多樣性與風味化合物之間的聯系具有重要意義。

本文詳細地描述了郫縣豆瓣中微生物和揮發性成分的組成，對于今后進一步研究郫縣豆瓣中揮發性成分對其香氣品質的影響、微生物作用對郫縣豆瓣香氣形成的影響，以及闡明郫縣豆瓣香氣活性成分形成的機理提供有價值的信息，也可為郫縣豆瓣優勢菌株的篩選、純化以及人工接種實驗提供理論基礎，以此生產出味道豐滿、圓潤，入口、回味俱佳的高品質郫縣豆瓣。

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