鹽堿地紫花首蓿光合熒光參數與品質關系研究

中圖分類號：S541.9 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）07-2123-0

引用格式：何海鋒，馬進燕，許興．鹽堿地紫花苜蓿光合熒光參數與品質關系研究[J].草地學報，2025，33（7）：2123—2131 HEHai-feng，MA Jin-yan，XU Xing.Study on the Relationship between Photosynthetic Fluorescence Parameters and Quality of Alfalfa in Saline-Alkali Land[J].Acta Agrestia Sinica，2O25，33（7） ：2123—2131

Study on the Relationship between Photosynthetic Fluorescence Parameters and Qualityof Alfalfa in Saline-AlkaliLand

HE Hai-feng，MA Jin-yan，XU Xing （College ofForestry and Prataculture，Ningxia University，Yinchuan，Ningxia 75OO21，China）

Abstract：In order to systematically understand the relationship between photosynthetic fluorescence parameters and qualityofalfalfa（Medicago satiua）in Yinbei saline-alkali land in Ningxia province to screenout the domi nant alfalfa varieties，the main photosynthetic fluorescence parameters and quality indexes of four alfalfa variet ies Werecompared by field experiment，variance analysis，corelation analysis and multiple regression analysis. The results showed that among four alfalfa varieties in saline-alkali land，the net photosynthetic rate （P_n） and maximum fluorescence （F_m） ） and other photosynthetic fluorescence parameters of the alfalfa variety‘Zhongmu No.3’were both the highest，indicating the strongest photosynthetic capacity. At the same time，the content of crude protein （CP） and relative feed value（RFV） were the highest. The multiple regression results showed that the formula of crude ash（ASH）model was as follows：crude ash （ASH）=16.45-0.72×non -photochemical quenching（NPQ）一O. 40× relative feedingvalue （RFV）+0.48× transpiration rate （TR）-0.33× crude fat（Ether extract，EE） +0.32× potential activity （F_v/F_o） ， R²=0.84 . The formula of crude protein （CP）model was as follows：crude protein（CP）=5. 48+0.06× relative feeding value（RFV）， R²=0.61 ： Therefore，‘ Zhongmu No. alfalfa might be an advantageous forage variety with great promotion value in different types of saline-alkali land in Yinbei area of Ningxia province.

Key words： Saline-alkali soil; Photosynthetic fluorescence parameters;Nutritional quality; Variance analysis， Correlation analysis;Multiple linear regression analysis

第三次全國國土調查顯示，我國鹽堿地面積約7.67×10⁶hm² ，主要分布在三大片區：一是中西部干旱半干旱地區以硫酸鹽-氯化物為主的鹽堿地，占全國鹽堿地的 96.10% ；二是東北地區以碳酸鹽為主的蘇打鹽堿地，占全國鹽堿地的 3.20% ；三是東部沿海以氯化物為主的濱海鹽堿地，不到全國鹽堿地的1.00%^[1-2] 。寧夏共有各類鹽堿地面積達1. 76×10⁵ hm² ，其中：銀北地區鹽堿地面積達 1.02×10⁵hm² ，占銀北地區耕地總面積的 50% 以上[3]。土壤鹽堿化嚴重制約了農作物正常生長發育，不利于農業資源的有效利用，已成為影響寧夏農業生產的重要問題之一[4]。黨的十八大以來，習近平總書記在做好鹽堿地特色農業大文章的重要講話中多次強調，由治理鹽堿地適應作物向選育耐鹽堿植物適應鹽堿地轉變，堅持“以種適地”同“以地適種”相結合，以農業增產為導向，因地制宜分類推進鹽堿化農用地改良提升、鹽堿化未利用地開發為耕地、其他鹽堿地綜合改造利用等[1-2]。

紫花苜蓿（Medicagosativa）是豆科（Leguminosae）苜蓿屬多年生草本植物，粗蛋白含量豐富，素有“牧草之王\"和“飼料皇后\"的美稱[5-6]。朱漢等[研究發現，種植1年苜蓿地， 0～10cm，10～20cm，20～ 30cm 的土層含鹽量分別下降到 0.58%，0.34% 和0.28% ，種植2年后含鹽量分別下降到 0.08% 0.14% ， 0.18% ，種植苜蓿3年后，表層無鹽結皮，0～20cm 土層含鹽量下降到 0.20%～0.60% 。在一般輕中度鹽漬化土壤種植3～5年之后，耕層可以全部脫鹽，達到非鹽化標準。植物的光合作用受光反應和暗反應的綜合影響，有機物積累與暗反應直接關聯，而傳統的通過氣體交換測定植物的光合速率并不能反映植物光反應的活性。隨著科技的發展，葉綠素熒光已成為表征正常、脅迫條件下（包括鹽堿脅迫）植物光合性能和健康狀況的有效工具[8-10]。目前關于鹽堿地紫花苜蓿的研究大多集中在生態適應性、土壤改良效果、耐鹽品種篩選與鑒定等方面，而對鹽堿地紫花苜蓿高光效品種篩選與營養品質關系方面研究鮮有報道，尤其是河套寧夏地區，該領域的研究幾乎處于空白狀態。本研究主要開展鹽堿地4個紫花苜蓿材料光合熒光特性與品質關系研究，為寧夏銀北地區鹽堿地高光效苜蓿品種篩選和品質提升提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于銀川北部平原 ?105^°43^′E，39^°4^′N? =海拔高度大約為 1100m ，地勢低洼，屬于黃河沖積平原，氣候屬于中溫帶半干旱荒漠性氣候。該地區日照充足，溫差大，蒸發強烈。成土母質為沖積母質，耕層厚度為 40cm ，地塊坡度 lt;5^°C ，地下水位為106～115cm ，地下水礦化度為 6.67g?L^-1 ，年平均蒸發量為 1825mm ，年平均降水量 175.1mm ，年平均氣溫 2.8～16.0^°C ，平均日照時數為 3008.6h，? 10^°C 積溫為 3223.6^°C ， ?0^°C 積溫為 3436.8^°C ，平均霜凍期為194.6d，無霜期為171d。試驗田位于寧夏石嘴山市平羅縣寶豐鎮寶豐村，選取砂質、輕度和中度鹽堿地3種類型鹽堿地。

1.2 試驗設計

試驗材料由寧夏平羅千葉青農業科技發展有限公司和北京克勞沃生態科技有限公司提供，分別為‘巨能401'‘巨能耐鹽’‘中首3號'和‘WL354HQ'共計4個紫花苜蓿品種，記為 V₁，V₂，V₃ 和 ΔV₄ 。試驗采用單因素完全隨機試驗設計，于2022年4月15日一18日建植栽培草地，每個品種設9個重復，每種類型鹽堿地共計36個小區。小區面積為 7.m×Ω 5m=35m² ，小區間距為 1.5m ，起壟，保護行 2m 。苜蓿播量為 30kg?hm^-2 ，播種方式為人工開溝條播，播深為 3cm ，行距為 20cm 。在3月份施入磷酸二銨 （600kg?hm^-2 、黃腐酸復合肥 （450kg?hm^-2 ）作為底肥，全年不追肥，其他田間管理與當地基本一致。為保證紫花苜蓿營養品質，在紫花苜蓿現蕾期，定點劉割（ 5cm） 長勢相似的紫花苜蓿（莖、葉）材料。砂質鹽堿地上一年種植作物為青貯玉米。輕度、中度鹽堿地上一年為鹽堿荒地，無作物種植。在種植前采用“五點取樣法”采集各觀測點土壤樣品三份，每份取土深度為 0～20cm ，分別測定土壤理化性質，土層土壤理化性質如下表1所示。

1.3 測定指標與方法

1.3.1光合特性相關指標的測定在紫花苜蓿現蕾期，選取不同紫花苜蓿材料上部和中部葉片，晴天早上 9：00-11：00 及下午 14：00-16：00 自然光照下，采用美國的LI-6400便攜式光合儀測定不同紫花苜蓿材料葉片的凈光合速率（Netphotosyntheticrate， P_n） 、氣孔導度（Stomatalconductance， G_s） 、胞間CO₂ 濃度（Inter-cellular carbon dioxide concentration，C_i） 、蒸騰速率（Transpirationrate， T_r） 。采用標準葉室，開放式氣路，流速均設定為 500μmol?s^-1 ，當 CO₂ 摩爾濃度為 400μmol?mol^-1 ，溫度為 25^°C 時進行氣體交換參數的測定，每個小區獲取5次重復讀數，取其平均值。根據以上測定結果計算葉片水分利用效率（Wateruseefficiency，WUE），其中 WUE=P_n/T_r ；同時采用日本的MinoltaSPAD-502型便攜式葉綠素計測定不同紫花苜蓿材料葉片葉綠素相對含量（Chlorophyllrelativecontent，SPAD），每個小區測5次重復，然后取其平均值[11]

1.3.2葉綠素熒光參數的測定選擇晴天早上的9：00-11：00 ，采用英國的FMS-2型便攜調制式熒光儀（Hansatech）測定葉綠素熒光參數。選取不同紫花苜蓿材料上部和中部葉片，先測定光適應下的最大熒光 （F_m^′ ）初始熒光 （F_o^′ ）及穩態熒光 （F_s） ，然后用熒光夾子夾住葉片使其暗反應 0.5h 后，拉開暗室板再用便攜式熒光儀對準夾子接口處測定系統直接測定紫花苜蓿葉片的熒光參數最大熒光（Maximumfluorescence， F_m ）和初始熒光（Initialfluorescence， ），并計算PSII最大光化學效率（Maximumphotochemicalefficiency， F_v/F_m） PSII的潛在活性（Potentialactivity， F_v/F_o） 及PSII最大光化學效率作用光下實際的光化學淬滅系數（Photochemicalquenching，qP）和非光化學淬滅系數（Non-photochemicalquenching，NPQ）。其中qP反映了PSII反應中心的開放程度， qP=（F_m^′-F_s）/（F_m^′ （204號-F_o^′） ；NPQ可以用來表示植物熱耗散的能力變化， NPQ=（F_m-F_m^'）/F_m^′=F_m/F_m^'-1^[12]

1.3.3營養品質指標的測定 RFV=（88.9- 0.779×ADF）×（120/NDF）/1.29 在每個小區內隨機取整株鮮草樣品 500g ，將干草樣品粉碎后，過0.45mm 篩。牧草品質評價選取營養成分指標進行分析，測定6個營養品質指標，包括：粗灰分（Crudeash，ASH）、粗蛋白（Crudeprotein，CP）、粗脂肪（Etherextract，EE）、中性洗滌纖維（Neutraldetergent fiber，NDF）和酸性洗滌纖維（Aciddetergentfiber，ADF），測定方法參照《飼料及飼料添加劑質量檢測方法與品質管理》13]。根據中性、酸性洗滌纖維含量，計算相對飼喂價值（Relativefeedvalue，RFV）[14]

1.4 數據處理

采用Excel2010和Origin2021進行數據整理和簡單圖表繪制，運用SPSS23.0軟件對數據進行描述性統計、單因素方差分析檢驗，利用Pearson相關法分析各指標之間的關系，用多元線性回歸分析建立線性回歸模型。

2 結果與分析

2.1不同類型鹽堿地紫花苜蓿光合特性比較分析

由圖1（a）至（d）可知，不同類型鹽堿地4個紫花苜蓿品種 ΔV₄ 品種凈光合速率氣孔導度、胞間 CO₂ 濃度和蒸騰速率均最小。其中 ΔV₁ 和 ΔV₃ 品種凈光合速率、氣孔導度、胞間 CO₂ 濃度和蒸騰速率均顯著高于 ΔV₂ 和 ΔV₄ 品種 （Plt;0.05） 。與 ΔV₄ 品種相比， V_i，V₂ 和 ΔV₃ 品種在不同類型鹽堿地凈光合速率平均增加了 8.49%，0.26% 和 10.27% ；氣孔導度平均增加了 23.51%，0.97% 和26.09% ；胞間 CO₂ 濃度均增加了 5.72%，0.50% 和6.52% ；蒸騰速率均增加了 10.60% ，1. 16% 和12.09% 。由圖1（e）可知，砂質鹽堿地和輕度鹽堿地，ΔV₄ 品種葉片水分利用效率最大。其中 ΔV₁ 和 ΔV₃ 品種， V₂ 和 ΔV₄ 品種之間水分利用效率均無顯著性差異，砂質鹽堿地 ΔV₂ 和 ΔV₄ 品種水分利用效率顯著高于 ΔV₁ 和 ΔV₃ 品種L ?Plt;0.05） ；而中度鹽堿地 ΔV₂ 品種葉片水分利用效率最小。 ΔV₁ 和 ΔV₃ 品種水分利用效率顯著高于 V₂ 和 ΔV₄ 品種 （Plt;0.05） ，與 ΔV₂ 品種相比， V₁，V₃ 和 ΔV₄ 品種中度鹽堿地水分利用效率平均增加了 4.46%，3.74% 和1. 46% 。由圖1（f可知，砂質鹽堿地和輕度鹽堿地， V₃ 品種葉綠素相對含量最大。其中 ΔV₁ 和 ΔV₃ 品種 ??₂ 和 ΔV₄ 品種之間葉綠素相對含量均無顯著性差異，且 ΔV₁ 和 ΔV₃ 品種葉綠素相對含量顯著高于 ΔV₂ 和 ΔV₄ 品種 （Plt; 0.05）。與 ΔV₄ 品種相比， V₁，V₂ 和 ΔV₃ 品種葉綠素相對含量平均增加了 3.79%，0.43% 和 5.33% ；而中度鹽堿地 ΔV₂ 品種葉綠素相對含量最小，且 V₁，V₂，V₃ 和 ΔV₄ 品種之間葉綠素相對含量無顯著性差異。

2.2不同類型鹽堿地紫花首蓿熒光參數比較分析由圖2（a）至（b）可知，砂質鹽堿地和輕度鹽堿地， ΔV₄ 品種初始熒光和最大熒光均最小，均顯著低于 ΔV₁ 和 ΔV₃ 品種（ ?Plt;0.05 ）， ΔV₁，V₂ 和 ΔV₃ 品種較 ΔV₄ 品種初始熒光平均增加了 42.70% ， 11.52% 和127.92% ，最大熒光平均增加了 22.71%，5.84% 和31.29% 。由圖2（c）可知，砂質鹽堿地和輕度鹽堿地， ΔV₃ 品種最大光化學效率最小，均顯著低于 ΔV₁，V₂ 和 ΔV₄ 品種最大光化學效率 （Plt;0.05） ，與 ΔV₃ 品種相比， V₁，V₂ 和 ΔV₄ 品種最大光化學效率平均增加了43.52%，39.85% 和 47.36% 。由圖2（d）可知，砂質鹽堿地和輕度鹽堿地， ΔV₃ 品種潛在活性最小，均顯著低于 ΔV₁，V₂ 和 ΔV₄ 品種潛在活性 （Plt;0.05） ，與 ΔV₃ 品種相比， ΔV_i ΔV₂ 和 ΔV₄ 品種潛在活性平均增加了124.66% ， 106.70% 和 145.02% 。由圖2（e）可知，在砂質鹽堿地和輕度鹽堿地， ΔV₃ 品種光化學猝滅系數最大，均顯著高于 ΔV₁，V₂"和 ΔV₄"品種光化學猝滅系數 ?lt;0.05） ，與 ΔV₃"品種相比， V₁，V₂"和 ΔV₄"品種光化學猝滅系數平均增加了 19.42% ， 11.25% 和171.46% 。由圖2（f可知，砂質鹽堿地中 V₁，V₂，V₃"和 V₄"品種之間非光化學猝滅系數無顯著差異。輕度鹽堿地中 ΔV₄"品種光非化學猝滅系數最小，均顯著低于 ΔV₃"品種非光化學猝滅系數 （Plt;0.05） ，與 ΔV₄"品種相比， V₁，V₂"和 ΔV₃"品種非光化學猝滅系數平均增加了 3.40% ， 26.00% 和 64.12% ，中度鹽堿地 ΔV₁"和ΔV₃"品種非光化學猝滅系數顯著高于 ΔV₂"和 ΔV₄"品種非光化學猝滅系數 Plt;0.05） 。

2.3不同類型鹽堿地紫花苜蓿營養品質比較分析

由表2可知，砂質鹽堿地和中度鹽堿地4個紫花苜蓿品種粗灰分含量之間無顯著性差異，而輕度鹽堿地4個紫花苜蓿品種之間粗灰分含量差異顯著（ P lt;0.05） ，其中 ΔV₃ 品種粗灰分含量最低，為 6.25% 且隨著鹽堿程度的增加呈現出降低的總趨勢。不同類型鹽堿地 ΔV₃ 品種紫花苜蓿粗蛋白含量均最高，而且呈現出輕度鹽堿地略有升高，中度鹽堿地又略有降低的趨勢。粗蛋白含量由高到低依次為： V₃gt;V₁ gt;V₂gt;V₄ 。輕度鹽堿地 ΔV₃ 品種紫花苜蓿粗蛋白含量較其他3個品種分別增加了 0.98%，9.10% 和12.52% 。在砂質鹽堿地和中度鹽堿地 ΔV₃ 品種紫花苜蓿粗脂肪含量均最低，而輕度鹽堿地 ΔV₁，V₂ 和 ΔV₃ 品種之間粗脂肪含量無顯著差異。輕度鹽堿地和中度鹽堿地 ΔV₃ 品種紫花苜蓿中性洗滌纖維含量均最低。砂質鹽堿地和中度鹽堿地 ΔV₃ 品種紫花苜蓿酸性洗滌纖維含量均最低。不同類型鹽堿地 ΔV₃ 品種紫花苜蓿相對飼喂價值均最高，而且呈現出輕度鹽堿地略有升高，中度鹽堿地又略有降低的趨勢。相對飼喂價值由高到低依次為 V₃gt;V₁gt;V₂gt;V₄

2.4紫花苜蓿光合熒光參數與營養品質相關性 分析

紫花首蓿光合熒光參數與營養品質相關系數矩陣如圖3所示，ASH與 P_n，G_S，C_i，T_r ，SPAD和CP之間均呈極顯著正相關關系 ），相關系數分別為0.59，0.66，0.62，0.68，0.63和0.86；與WUE，EE，NDF和RFV之間呈顯著負相關關系 Plt; 0.05），相關系數分別為 -0.52，-0.98，-0.95 和-0.38 。 C_p 與 P_n，G_S，C_i，T_r 和SPAD之間均呈極顯著正相關關系 （Plt;0.01） ，相關系數分別為0.79，0.86，0.81，0.85和0.74，與WUE，EE，NDF和RFV之間呈顯著負相關關系 （Plt;0.05） ，相關系數分別為 -0.60，-0.75，-0.73 和—O.41;RFV與WUE，EE，NDF和ADF之間呈顯著正相關關系（Plt;0.05） ，相關系數分別為0.51，0.38，0.46和0.96；與 P_n T_r 和SPAD之間呈顯著負相關關系（Plt;0.05） ，相關系數分別為 -0.33，-0.47 和-0.67 。

2.5紫花苜蓿光合熒光參數與營養品質多元線性回歸分析

由表3可知，非光化學猝滅系數、相對飼喂價值、蒸騰速率、粗脂肪和潛在活性五個變量對應t檢驗的 P 值均小于0.01，呈現出極顯著性特征。因此，五個自變量對因變量（粗灰分）均有顯著影響。標準化系數分別為： -0.72，-0.40，0.48，-0.33 和0.32。將非光化學猝滅系數、相對飼喂價值、蒸騰速率、粗脂肪和潛在活性作為自變量，而將粗灰分作為因變量進行線性回歸分析，得到模型公式為：粗灰分 （ASH）=16.45-0.72× 非光化學猝滅系數（NPQ） -0.40× 相對飼喂價值（RFV）+0.48× 蒸騰速率（TR） -0.33× 粗脂肪（EE）+0.32× 潛在活性 （F_v/F_o） 。

由表4可知，最大熒光和相對飼喂價值兩個變量對應 t 檢驗的 P 值均小于0.05，呈現出顯著性特征。因此，兩個自變量對因變量（粗蛋白）均有顯著影響。標準化系數分別為：0.48和0.39。將最大熒光和相對飼喂價值作為自變量，而將粗蛋白作為因變量進行線性回歸分析，模型公式為：粗蛋白 （CP）=5.48+0.06× 相對飼喂價值（RFV）。

3討論

紫花苜蓿是豆科牧草中耐鹽性較強的草種[15]，因此篩選鑒定耐鹽堿苜蓿品種不但能提高鹽堿地綜合利用率[16-17]，而且可以增加優質蛋白質飼草產量。然而，苜蓿品種很多，不同品種適應鹽堿地的能力差異很大[18]。光合作用是植物生長發育的物質和能量基礎，約 90% 的植物生物量來自光合反應過程19。光合作用對鹽脅迫非常敏感，鹽脅迫通過卡爾文循環降低NADPH的消耗，抑制葉綠素合成和Rubisco活性，破壞光合電子傳遞[20]。葉片是光合作用的主要器官，亦是植株內部互相連接及植株與環境進行物質交換和能量傳遞的紐帶[21]。較高的蒸騰速率和氣孔導度有利于外界環境中水汽與植株體進行交換，促使 CO₂ 參與植物葉片光合作用，積累光合產物，提高作物產量[22]。本文研究發現，不同類型鹽堿地‘中苜3號'紫花苜蓿品種 P_n，G_S Ci，T.，SPAD等光合參數均最大，其中‘巨能401'和‘中苜3號'品種、巨能耐鹽'和‘WL354HQ'品種之間 P_n，G_s，C_i，T_r 均無顯著性差異，但‘巨能401'和‘中苜3號'顯著高于‘巨能耐鹽'和‘WL354HQ'品種。葉綠素熒光參數是描述植物在非生物脅迫下光合生理及其作用機制的內在指標[23]，作為聯系光合作用和環境關系的內在指標，廣泛應用于植物抗逆性研究中[24]。葉綠素熒光參數對鹽堿脅迫的響應非常敏感，在反映光合作用過程中光系統對光能的吸收、傳遞、分配、耗散和轉換方面具有獨特的作用[25]。葉綠素作為光合色素中的重要色素分子，既能夠攝取外界光源保證植物葉片順利進行光合作用，又是反映植物葉片光合能力大小的重要光合生理參數[26]。本文研究發現，不同類型鹽堿地‘中苜3號'紫花苜蓿品種 F_o，F_m ，qP和NPQ等熒光參數均最大。

牧草品質主要由其所含營養成分的種類和含量決定，這些因素決定著其營養價值、消化率和適口性。一般而言，粗蛋白含量越高且粗纖維含量越低則表示牧草的營養價值越高[27]。桂枝等人[28]研究鹽脅迫與品質指標間的關系時發現，根層土壤的含鹽量可以直接影響供試牧草中營養成分的含量，從而改變其品質。進行牧草品種篩選和綜合評價時，在研究光合熒光參數的基礎上，同時分析其與營養品質之間的關系，可以快速的初步判斷出不同品種對當地光能利用能力的高低，更有效的解釋不同牧草品種營養品質差異的光合生理原因，豐富牧草品種評價指標體系[29]。本文研究發現，不同類型鹽堿地‘中苜3號'紫花苜蓿品種CP含量和RFV均最高，而且呈現出輕度鹽堿地略有升高，中度鹽堿地又略有降低的趨勢。CP含量和RFV含量由高到低依次為：‘中首3號 ^，gt; ‘巨能 401^′gt; ‘巨能耐鹽 Δgt; ‘WL354HQ’。該研究結果為寧夏銀北鹽堿地紫花首蓿高光效和高營養價值品種篩選和鑒定提供一定的理論基礎。

4結論

不同類型鹽堿地‘中苜3號'紫花苜蓿品種光合能力較強，營養品質較高。其次是‘巨能401’‘巨能耐鹽'和‘WL354HQ'品種。 P_n，T_r ，SPAD與CP值之間呈極顯著正相關，與RFV呈顯著負相關。WUE，EE，NDF與CP值之間呈顯著負相關，與RFV呈顯著正相關。線性回歸模型結果表明， .ASH= 16.45-0.72×NPQ-0.40×RFV+0.48×T_r-0.33×EE+0.32×F_v/F_o，R²=0.84;CP=5.48+ 0.06×RFV，R²=0.61 。

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（責任編輯閔芝智）