興安落葉松林分空間結構參數多元分布與林木競爭

中圖分類號：S791.222 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2025）07-0074-08

Multiple distribution of spatial structure parameters and tree competition of Larix gmelinii forest stand

ZHANG Wengang'，TIANYifan'，YANGYuchun2，ZHANG Peng'，GUJacun，YANGLixue'，JIANGYuxi，ZHANGKun，WANGLina’

（1.a.CollegeofForestry;b.EngineigandechologyResearchCentreforNorteastNativeTreeSpecies-NatioalForstyand Gralanddstratio;Keybatostiablertoegntstrucaioors University，Harbin50，Heilongjang，Cina;2.ForestrycademyofJilinProvince，Changcun3033，in，Ca; 3.Heilongjiang Yichun Forest Industry Refco Group Ltd， Yichun153ooo，Heilongjiang，China.）

Abstract：【Obective】ThemultipledistributionofspatialtructureparametersandthemodelsofresponsetothemofHegyindexofL. gmelinii natural forest，unmanaged plantationafter 30% intensity thinning，and plantation managed according to target treemanagement afterthinningwerestudiedinGreaterKinganmountais，tprovideasientfcasisforanindepthunderstandingoftheeterogeity of the spatial structure of L .gmelinii plantation and for the future management.【Method】 Taking the above three kinds of L gmelinii forestastheresearchobjects，the multipledistributionofspatial structureparameters wereanalysisedthroughtmingling degree， neighborhoodompaisonufogleindexopeningegreebasedoeelatioshipmongtheearestadacentrsaed this，thedistributioofHegyiindexofstadsisalyd.Result）Fromzeroelementdistrbutiotherestadswerinteea stateofseriouslackofgrowingspace，andthecropstandwas mixedatzerodegree withuniformdistribution.TheCKstand was weakly mixedwithrandomdistribution.Thenaturalstandwasmoderatelymixedwithnon-uniformdistribution;2）Fromtheone-dimesional distribution，teeeetrioiligeieoisplaatiouttreaslitleeiepablityf diferentminglingegeintenaturalstand.Tnaturalstadhdteostidividalsandolydistributed，andteopanddthe lowest.Threekindsofstandsereconcentratedinthegrowingspaceshortageorsriousshortage;3）Fromthequateriondistribution， treefrequenciesinthtestadsallpresentedpyaidaldstrbutioncenteedoandomisributio，erodegreemiingadious lackof growth space，withthemostconcentrated incropstandandthemostdispersedincropstand.Thecropstandwasthemost concentratedandthenaturalstandwasthemostdispersed.Therewasnosignfcantdiferenceinthefrequencydistributionofdiet neighborhoodcomparisonamong thespatialstructureparametercombinations;4）Thepeakvalueoftheindividuals withhigher Hegyi indexinthetreestandswasadomistrbution，eromixedandserouslysufietgrowthspaceandtheatioofigood comparisonTeompeitiotesityofnaturalstadwasoreinteselythanplantationforestssandnddiesifcantlyiho standslightlylessthancontrolstad【Conclusio】Testudyprovidesasientifcbasisforthediferenesofspatialstructueadtree competition between natural forestsand plantationsof the L .gmeliniiandtheeffectsof target treemanagement.Thespatial structure ofnaturalforestsisicertanthatofplantatiosndteompetitionitesityofaturalfrestsisghertatatofplatatios.e spatialstructureisoreitaryundertarettemaagement，weakenthompetitionintesityamongreseedtrsandprootete growthofindividualtree.Combinewiththepurposeofforestmanagement，thisstudyprovidesafeasiblemethodfordeterminingfelle tresandsowthattheHegyiindexdistributionbasednultivaratedistributionofspatialtructureontaimoreiformationanthe simpleHegyi index.

Keywords：Larix gmelini; spatial structure; target tree management; multiple distribution;treecompetition

森林結構與森林生態系統功能密切相關，合理的林分結構是森林生態功能和經濟價值高效發揮的基礎[1-2]。林分空間結構是林分結構中最有可能調控的因子，它描述了林分中的林木及其屬性的關系，反映了林分的生長態勢[3-5]。數年來，眾多學者對林分空間結構開展了大量研究，惠剛盈等[系統地提出了基于4株最近相鄰木關系的最佳林分空間結構描述方法，并構建了混交度、大小比數、角尺度和密集度4個空間結構參數，該描述方式目前較為常見。關于林分空間結構的結構參數零元分布和一元分布，只能描述林分的某一空間結構特征，為避免上述研究的局限性，眾多學者相繼采用了結構參數的二、三、四元分布，全面利用了上述4個空間結構參數描述空間結構信息[7-9]。目前，關于興安落葉松的空間結構參數多元分布的研究少見，特別是其中的目標樹經營林分。目標樹經營旨在增加單木生長空間，促進林木生長。羅耀華等[利用參照木和相鄰木之間的距離與樹高之比定義了開敞度，該指標是為描述林分光照條件而提出，但同時能反映林木生長空間及其差異。開敞度能夠較好地反映出目標樹經營對單木生長空間的影響[11-12]，但將林分開敞度指標應用于林分空間結構多元分布的研究很少見。

植物體間的競爭與共存一直是生態學研究的核心問題。林木競爭大小的定量表達一般通過林木競爭指標來進行計算分析，國內外學者開展了大量關于樹木競爭關系的研究。Rieder等[13]首次提出了林木競爭指數，其實質是林分中的林木對環境資源的需求與現實生境中林木對環境資源占有量之間的關系。Hegyi提出了簡單競爭指數，從水平結構考慮了林木胸徑比與距離比，因其簡潔且實用，至今應用廣泛[14]。目前，森林競爭關系的研究主要采用大型固定樣地或少量臨時樣地[15]，主要分析某一典型森林類型的競爭指數特征，對不同經營方式的同種人工林分的競爭強度進行對比的研究較少。此外，基于空間結構參數多元分布的競爭指數分布的研究很少見。

興安落葉松Larixgmelinii是大興安嶺森林的建群種和優勢種，生長較快，樹干通直圓滿，適應性強，已成為東北林區重要的用材林和防護林樹種之一[。本研究以大興安嶺綠水林場的興安落葉松天然林分，經 30% 強度間伐后未經營的和間伐后按照目標樹經營的人工林為研究對象，利用混交度（Minglingdegree， M） 、大小比數（Neighborhoodcomparison， U ）、角尺度（Uniformangle index，W）和開敞度（Openingdegree， K） 4個空間結構參數，分析興安落葉松林分空間結構參數多元分布特征，并結合空間結構參數多元分布分析3種林分的Hegyi競爭指數。旨在為興安落葉松人工林，特別是目標樹經營林分的后期管理提供理論參考。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

本研究試驗地位于大興安嶺松嶺林業局綠水林場。該地區位于大興安嶺林區南端，伊勒呼里山東南坡，嫩江上游左岸，地理坐標（ 123^°29^′13^′′～125^°11^′10^′′E ， 50^°09^′16^′′～ 51^°23^′48^′′N. ），海拔為 400～700m ，平均海拔為556m 。年平均溫度 -3^°C ，極端最高溫度 38^°C ，極端最低溫度為 -48°C 。年均降水量 600mm ，主要集中在7月和8月，占全年降水量的 48.9% 。年均蒸發量 1 153mm ，年相對濕度 63.5% 。年無霜期為 100～110d ，植物生長期為 90～100d 。林業局作業區內主要土壤為棕色針葉林土和沼澤土等。該地區針葉樹種主要有興安落葉松、樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica；闊葉樹種有白樺Betulaplatyphylla、蒙古櫟Quercusmongolica、黑樺 B davurica、山楊Populusdavidiana、毛赤楊Alnussibirica等。主要灌木有小葉杜鵑Rhododendronparvifolium、大黃柳Salixraddeana、沼柳 S.rosmarinifolia、杜香Ledumpalustrevar.angustum、越橘Vacciniumvitisidaea、紅瑞木Swidaalba、山荊子Malusbaccata、稠李Padusracemose、藍靛果忍冬Loniceracaerulea、刺玫薔薇Rosadavurica等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

試驗地分別設置在1987年火燒跡地天然更新的興安落葉松林，1988年在119林班營造的興安落葉松人工林。對于人工林，2013年進行強度30% 的首次疏伐，2014年生長季前部分區域按照目標樹經營措施，將目標樹胸徑的25倍范圍內影響目標樹生長的干擾樹選定并伐除。2023年9月，在上述林班選擇3塊間伐后按目標樹經營的人工林樣地，并選擇3塊間伐后未經營的人工林樣地作為目標樹經營樣地的對照，同時選擇3塊天然林樣地，共計9塊樣地，樣地面積均為 30m×30m 。采用距離緩沖區法，在樣地周圍設置 5m 寬的帶狀緩沖區。調查樣地內喬木種類、胸徑、樹高和坐標并記錄。為便于表述，下文中將3種林分簡稱為目標樹林分，對照林分和天然林分。經樣地調查，3種興安落葉松林基本情況見表1。

1.2.2 空間結構參數及其多元分布

多元分布是給林木賦予不同層面的空間屬性，根據各屬性參數等級進行分類統計。本研究從樹種空間隔離程度、林木大小分化程度、林木分布格局和生長空間4個方面，分別利用基于4株最近相鄰木關系的混交度、大小比數、角尺度和開度4個空間結構參數及其相互組合分析興安落葉松林的林分空間結構特征。

多元分布計算：本研究中的空間結構多元分布以同一類型林分為整體單元。零元分布即上述4個結構參數各自取平均值。一元分布是每個參數5個等級的相對頻率分布。由于四元分布包含二元和三元分布信息，本研究僅展示林分的四元分布，即將任意2個參數與另外2個參數按照等級對應交叉聯立，得到625種不同結構組合，其相對頻率為符合該組合特性的株數在總株數中的占比。

1.2.3 林木競爭分析

競爭指數是描述單個樹木的生長與其生長環境之間的競爭參數，能夠反映參照木與相鄰木的競爭關系和強度。本研究利用基于4株最近相鄰木關系的Hegyi競爭指數，根據實際調查結果選擇合適的閾值將其劃分為5個區間，并基于空間結構參數四元分布分析林木間的競爭強度，得到3125種組合，各組合相對頻率的計算方法與四元分布一致。

1.2.4 數據分析

本研究利用R4.2.3forestSAS包計算角尺度、混交度和大小比數，同時得出基于4株相鄰木的所有林分結構單元信息[7]，并據此使用Excel2016軟件計算出林木開度和Hegyi指數。用Excel2016軟件統計空間結構參數以及Hegyi指數在各閾值的相對頻率。用SPSS27.0軟件的單因素方差分析進行差異顯著性分析。用Origin2022軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 興安落葉松林分空間結構參數零元分布及林分競爭

3種林分均是生長空間嚴重不足的中庸狀態，但天然林分的林木生長空間明顯優于人工林分的。目標樹林分整體呈現零度混交，天然林分接近中度混交，對照林分處于弱度混交。只有對照林分角尺度為[0.475，0.517]，是隨機分布；目標樹林分是均勻分布；天然林分是不均勻分布。3種林分生長狀況均處于中庸狀態。3種林分林木生長空間均嚴重不足，但天然林與人工林有明顯差異，天然林更偏向生長空間不足狀態。天然林分的Hegyi指數顯著大于人工林分的；對照林分的略大于目標樹林分的（表2）。

2.2 興安落葉松林分空間結構參數一元分布

2種人工林的混交度較低，目標樹林分處于零度混交的林木比例高達 90.9% ，天然林分在各混交度等級上的頻度差異較小。3種林分均以隨機分布為主，呈隨機分布林木占比均超過 50% 。除隨機分布外，目標樹林分和對照林分均勻分布最多，天然林則是不均勻分布居多。3種林分內各生長態勢比例相近，林木處于優勢、亞優勢、中庸、劣態和絕對劣態等5種狀態的相對頻率均在0 （0.20±0.05） ）。3種林分的林木生長空間均嚴重不足，3種林分內均無生長空間充足和很充足的林木，且僅天然林分中存在生長空間基本充足的林木，目標樹林分和對照林分只有生長空間嚴重不足和不足的林木（表3）。

2.3 興安落葉松林分空間結構參數四元分布

對照林分中，各生長態勢的林木相對頻率差異不明顯。各生長態勢下，均是生長空間嚴重不足，呈隨機分布和零度混交的林木相對頻率最高，大都超過 4% （圖1a）。在目標樹林分中，生長空間嚴重不足，呈隨機分布和零度混交的相對頻率很高，其中優勢生長的相對頻率超過 8% ，隨著大小比數等級的增加，各類型林木相對頻率呈下降趨勢，但都高于 5% （圖1b）。在天然林分中，林木大都是均勻分布，隨機分布或不均勻分布，其中零度混交，隨機分布，生長空間嚴重不足的中庸木最多（圖1c）。3種林分中林木頻度分布均呈現以隨機分布、零度混交和生長空間嚴重不足為峰值向周圍遞減的狀態，目標樹林分分布最集中，天然林分分布最分散。

2.4 興安落葉松林木競爭

3種林分中，Hegyi指數較高的個體均以隨機分布，零度混交和生長空間嚴重不足為峰值，均是CI值隨 U 值遞增。各空間結構參數組合中，處在最優競爭態勢（ CIlt;2 ）的相對頻率對比：目標樹林分（圖2b） gt; 對照林分（圖2a） gt; 天然林分（圖2c）；競爭指數最高群體（ CIgt;8 ）的相對頻率對比：目標樹林分 lt; 對照林分 lt; 天然林分。整體而言天然林分的Hegyi指數最大，而目標樹林分的最小。

3討論

本研究利用基于4株最近相鄰木關系的混交度、大小比數、角尺度和開敞度，分析了3種興安落葉松林的空間結構參數多元分布特征。相對零元和一元分布，空間結構的多元分布能展現結構參數的耦合特征，其中，四元分布較為全面地反映了各參數耦合狀況。結構化森林經營強調創建和維護最佳的森林空間結構，即林木為隨機分布、極強度混交且生長空間很充足的優勢木在采伐時應保留。因此在本研究中，林分中結構組合0 K_igt;0.5 、 W_i=0.50 一 M_i=1.00 和 U_i=0.00 ）將成為最佳林分結構組合。在此基礎上，Hegyi指數越低的林木越具有優勢。本研究中沒有（ K_igt;0.5 ）的林木，但 K_i 值越大越好。天然林分內接近最佳林分結構組合且競爭強度低的相對頻率最高，對照林分的次之，目標樹林分的最低。空間結構的零元、一元和四元分布表明，綠水林場的興安落葉松林分中，天然林分空間結構優于人工林且結構多樣性更豐富，目標樹經營使得興安落葉松人工林的空間結構更加單一。此外，利用多元分布參數確定采伐木是林分結構優化調整的有力手段。在擇伐作業中，絕對劣勢、零度混交、生長空間嚴重不足、很不均勻分布的林木將成為首批采伐對象，將結構參數組合3方面不合理的林木作為第二批采伐對象，再將結構參數組合2方面不合理的林木作為第3批采伐對象。在本研究中，上述采伐木選擇方法對于人工林分下一次采伐木選擇具有參考價值。對照林分各批次采伐對象的林木比例分別是0、0.08和0.35。由于目標樹經營對保留木種類的限制，擇伐時不宜過多考慮混交度，下次經營時應重點伐去絕對劣勢、生長空間嚴重不足、很不均勻分布的林木，這部分林木比例為0.02。綜合參考空間結構 N 元分布特征，能提供更合適的結構優化方案。

林木分布格局是研究林分空間結構的重要部分。惠剛盈等提出利用角尺度衡量林木分布格局[18]，目前應用廣泛。在本研究中，一元和四元分布表明，3種林分的角尺度分布均以隨機分布為主。惠剛盈認為天然林以隨機分布林木為主，且隨機分布林木既與天然林地域分布和森林類型無關，也與天然林樹種組成和格局類型無關[18]，有研究印證了這一點[5]，與本研究結果一致。這是由于自然傳播的種子分布均是隨機的，林木的后天生長要經受自然選擇，林木的存活和生長狀態也是隨機的。此外，也有研究表明，間伐和目標樹經營等措施對林木分布格局的影響不大[，與本研究結果一致，這可能是因為保留木的分布具有隨機性。

競爭對單木生物量的分配起到了限制作用，激烈的光源競爭可以使得植物增加對葉片的養分供給而減少對樹干生長的供給[19]。根據羅耀華等[10]的研究，開敞度越大意味著林分光照條件越好。本研究中，天然林分的開敞度大于人工林分的，2種人工林分的開敞度差異很小，這表明天然林分中林木對光源的競爭最小，而目標樹林分的最大。結合前人的研究[19]，天然林分中的喬木樹干得到的養分供給占比可能最大。天然林分林木競爭明顯強于人工林分，對照林分略強于人工林分，結合惠剛盈的研究則可以解釋這一結果。惠剛盈提出了基于林木交角和大小比數的林木競爭指數u_CIi ，該指數和Hegyi指數的趨勢一致，并認為大鄰體比小鄰體對參照木有更大影響[18]。由 和開敞度的定義可知，在不考慮不同參照木的相對大小時，二者隨 H_j/D_ij 和 D_ij 變化的單調性均正好相反。本研究中開敞度與Hegyi指數趨勢一致，表明相較于林分密度，天然林分的Hegyi指數大于人工林分的主要原因是其個體大小差異程度大于人工林分的；目標樹經營減小了相鄰木個體大小的差異程度，具有優勢競爭地位的林木，其競爭力被削弱。同時表明天然林分內林齡差異可能最大，目標樹林分的最小。此外，本研究將Hegyi指數根據測定結果劃分為5個區間，并在空間結構四元分布的基礎上繪制五元分布圖，這使得Hegyi的指數的分布及其差異的呈現比以往的研究更加豐富和細致。

目標樹經營旨在盡快形成優質用材林[10-11]。在本研究中，天然林分的林木生長空間狀況明顯好于2種人工林分的，2種人工林分則相近。2種人工林分的林木個體明顯大于天然林分的，且以目標樹林分的最大。這是由于2種人工林分的單木生長環境優于天然林分，目標樹經營拓展了林木生長空間，改善了光照條件[，目標樹經營對干擾木的伐除使喬木獲得了更多養分供給]，以至于2種人工林在歷經9年生長后，目標樹林分平均樹高和胸徑高于對照林分。此外，實現林分可持續利用是森林經營的長期目的之一[20]。在本研究中，3種林分相比，4個空間結構參數中僅混交度差異明顯，天然林混交度最高且在各等級分布較均勻，人工林混交度低且在各等級分布較集中，這表明天然林的樹種多樣性比人工林豐富，且這是天然林分空間結構優于2種人工林分的主要原因。林分樹種多樣性和空間結構多樣性越豐富，林分的穩定性越強[21]，因此天然林分比2種人工林分更穩定，目標樹林分穩定性可能最差。為保持較高的林地生產力和生物多樣性，并實現可持續經營，可參考楊承棟的研究，給2種人工林補植白樺、黑樺、山楊及蒙古櫟等鄉土樹種。

此外，本研究對3種興安落葉松林的調查尺度單一。在空間尺度上，還需研究不同尺度下3種興安落葉松林的林分空間結構隨空間尺度變化規律，以及不同尺度下3種林分多元分布差異；在時間尺度上，還需結合林分主閥年份制定合適的方案進行重復調查。以求探究落葉松空間結構和林木競爭的動態變化，并為目標樹經營的效果提供更準確的數據依據。

4結論

在本研究中，3種林分的林木分布格局和林木大小分化程度差異不大；天然林分在混交度和開敞度上的優勢使其空間結構多樣性比人工林豐富；現階段2種人工林分林木生長空間差異不大，目標樹經營使得興安落葉松人工林的空間結構更加單一。天然林分中林木競爭強度大于2種人工林分的，目標樹經營降低了林分的競爭強度，促進了單木生長。綜上所述，本研究為興安落葉松天然林和人工林在林分空間結構和林木競爭上的差異，以及目標樹經營在上述方面的效果提供了科學依據。此外，本研究結合目標樹經營特點，綜合空間結構多元分布特征，為興安落葉松采伐木的確定提供了可操作的方法。研究表明基于空間結構多元分布的Hegyi指數分布相比單純的Hegyi指數，蘊含的信息更加豐富。

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[本文編校：吳毅]