雜交杏李種質的抗寒性鑒定及生理機制解析

中圖分類號：S662.3 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）07-1397-1

Abstract：【Objective】ThePrunussalicina ×P. armeniaca hybridisanovel interspecifichybrid derived from the crossbetween plum（ P. salicina） and apricot（ P. armeniaca），renowned forits exceptional fruit quality and economic value. P. salicina ×P. armeniacahybridtreesarewidelyplantedin Xinjiang， where they are known as the climatically marginal zone for economic cultivation due to its harsh cold winters characterized by prolonged subzero temperatures. In recent years，recurrent freezing injurieshave severely constrained the sustainable development of P. salicina ×P. armeniaca hybrid plantations，positioning low-temperature stress as a critical abiotic factor limiting its cultivation.However， systematic investigations into cold tolerance evaluation and physiological response mechanisms of this nybrid Iruit crop remain scarce. inIs stuay aimea to evaiuate ine coia toierance capacity o1 P. saucina × P. armeniaca hybrid germplasms and elucidate the physiological mechanisms underlying genotype-specific responses to low-temperature stress， thereby facilitating the breeding of cold-resistant varieties. 【Methods】 Ten P. salicina ×P. armeniaca hybrid genotypes comprising six commercial cultivars and four elite lines selected through our previous efforts were used for this study.In the winter of 2023， their annual dormant branches were colected and were subjected to controlled low-temperature treatments a t-10，-15，-20，-25 and -30^°C for 12h ，respectively. The relative electrical conductivity （REC） at different temperatures was measured immediately，and the half-lethal temperature （ LT₅₀ was calculated by combining the logistic equation to identify their cold tolerance.Furthermore，comparative physiological analysis was conducted on two strong cold-tolerant genotypes （Weiwang and XL9） and two cold-sensitive cultivars （Konglongdan and Weidi）. The malondialdehyde （MDA） content was measured using thiobarbituric acid method. The determination of soluble sugar （SS） content was carried out using the anthrone method.The proline （Pro） content was determined using the indene ketone colorimetric method. In addition， the superoxide anion （O₂^-）? ） content，hydrogen peroxide （H₂O₂） ）content， superoxide dismutase （SOD） activity， and peroxidase （POD） activity were determined using commercial reagent kits purchased from Suzhou Mengxi Biomedical Technology Co.，Ltd.Finally， their cold tolerance was comprehensively evaluated through membership function analysis.【Results】With the decreasing of cold treatment temperature， the relative conductivity of the annual dormant branches of 10 P. salicina ×P. armeniaca hybrid genotypes gradually increased， with LT₅₀ values ranging from - to ，and the fit of the logistic equation for each genotype was R² between 0.822 and 0.996.Based on these data， their cold tolerance is divided into three levels： strong cold tolerance （ LT₅₀lt; -30^°C ， including Weiwang and XL9）， moderate cold tolerance （-30^°C50lt;-25^°C ， including Fengweihuanghou， Fengweimeigui and XL8），and low temperature sensitivity （LT₅₀gt;-25^°C ， including Weihou，Weidi， Konglongdan， XL7and XL10）. Two strong cold-tolerant genotypes （Weiwang and XL9） and low-temperature sensitive genotypes （Konglongdan and Weidi） were selected to comparatively analyze the physiological response mechanism to low-temperature stress. Physiological responses diverged significantly between cold-tolerant and sensitive genotypes. In Weiwang and XL9，antioxidant enzymes （SOD and POD） and osmolytes （SS and Pro） displayed coordinated regulation，peaking at intermediate temperatures （ -20^°C to -25^°C ）before declining， suggesting adaptive stress mitigation. Conversely， sensitive genotypes exhibited progressive oxidative damage， evidenced by linearly increasing O₂^- ， H₂O₂ ，and MDA levels （up to 195.4% increase in H₂O₂ at -30^°C ）， coupled with declining SS （ 44.2% reduction） and Pro contents，which indicated the oxidative damage they suffered increased gradually and the cell osmotic balance was disrupted. Additionally， SOD and POD activity of Konglongdan and Weidi fluctuated significantly.Membership function analysis confirmed the cold tolerance hierarchy： XL9gt; Weiwang gt; Konglongdan gt; Weidi，aligning with LT₅₀ rankings.【Conclusion】 LT₅₀ serves asa reliable indicator for cold tolerance evaluation in P. salicina ×P. armeniaca hybrids. The superior cold tolerance of Weiwang and XL9 primarily stems from enhanced antioxidant capacity and osmotic adjustment in dormant branches. These findings provide valuable germplasm resources for cold-tolerant breeding programs and offer theoretical guidance for the introduction and cultivation of P. salicina ×P. armeniaca hybrids in cold-prone regions.

Key words： Prunus salicina ×P. armeniaca hybrid; Low temperature stress; Cold tolerance; Physiological response;Membership function analysis;Comprehensive evaluation

雜交杏李（Prunussalicina ×P. armeniaca）是通過李和杏種間雜交而選育的新型果樹，果實外觀（如果實大?。┖推焚|（如含糖量）顯著優(yōu)于傳統(tǒng)杏、李品種，被譽為\"21世紀水果新驕子\"。目前，我國主栽的雜交杏季品種，如味帝、恐龍蛋等，均為從國外引進品種，栽培面積約2萬 hm² ，其中近一半分布在新疆地區(qū)。新疆地處我國西北，屬于氣候偏冷的經濟林栽培邊緣地區(qū)，冬季極端低溫持續(xù)時間長，凍害頻繁]。近年來，新疆氣溫屢創(chuàng)新低，雜交杏李遭受大面積凍害，造成了嚴重的經濟損失。低溫已成為制約雜交杏李生長發(fā)育最主要的環(huán)境因素之一。因此，鑒定現(xiàn)有雜交杏李品種（系）的抗寒性，篩選抗寒種質，對培育具有自主知識產權的抗寒杏李優(yōu)良品種具有重要意義。

抗寒親本的選擇是培育抗寒優(yōu)良品種的關鍵。植物在低溫脅迫下，細胞膜是受損的原初部位，相對電導率（REC）能夠準確反映細胞膜的受損程度[4-5]。目前，通過測定REC并擬合Logistic方程計算半致死溫度 以評價果樹抗寒性的方法已廣泛應用于葡萄、鮮食棗、百香果以及扁桃等經濟林果的研究中。此外，脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）等滲透調節(jié)物質含量，及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）等抗氧化酶活性，也在一定程度上反映了植株的抗寒水平[10-12]。然而，植物的抗寒能力受多因素調控，單一指標評價存在局限性。隸屬函數(shù)法通過綜合多項指標進行評價，結果更為可靠[13-15]。王季姣等同時結合 LT₅₀ 和隸屬函數(shù)法對75份釀酒葡萄進行抗寒性評價，成功篩選出抗寒能力最強的種質。

近年來，低溫響應研究大多集中在模式植物及主要的糧食作物和經濟作物中，而雜交杏李作為新樹種，其抗寒性研究報道較少。筆者所在團隊是我國雜交杏李的最初引進單位，經過十余年的栽培育種，已選育出豐富的杏李優(yōu)系。筆者以6個主栽杏季品種和4個杏季優(yōu)系為材料，通過測定REC和LT₅₀ 進行抗寒性鑒定，并探索不同抗寒性種質對低溫脅迫的生理響應，結合隸屬函數(shù)法綜合評價其抗寒性，旨在為雜交杏李抗寒育種提供抗性材料，并為抗寒香李的推廣應用提供依據(jù)。

1材料和方法

1.1材料

筆者以6個主栽雜交杏李品種（風味玫瑰、風味皇后、味帝、恐龍蛋、味厚和味王）及4個杏李優(yōu)系（XL7、XL8、XL9和XL10）為試驗材料，所有材料均保存于杏李種質資源圃（河南原陽）。于2023年12月中下旬，分別剪取10份種質粗度一致、生長健康（無病蟲害和機械損傷）的一年生休眠枝條各30根，然后立即用濕潤的報紙包裹，迅速帶回實驗室備用。

1.2 低溫處理

將所有休眠枝條清洗干凈并修剪為 30cm 左右的枝段（去除頂端和基部），參照郭艷等[對板栗枝條的處理方法進行低溫脅迫試驗。將每個基因型的枝條分為5份，每份6根，用保鮮膜包裹后分別放置于 -10、-15、-20、-25 和 -30^°C 低溫下處理 12h ，然后以 2^°C?h^-1 的速度升溫至 0^°C ，取出枝條于室溫解凍1h。低溫處理后，部分枝條用于測定相對電導率，剩余枝條經液氮速凍后保存于 -80^°C 冰箱，用于后續(xù)生理指標的測定。

1.3相對電導率及低溫半致死溫度的測定

參照文獻[19]進行相對電導率的測定，具體步驟如下：首先將低溫處理過的枝條剪成 1～2mm 的薄片（避開芽眼），混合均勻稱取 2g ，放入裝有 20mL 蒸餾水的 50mL 離心管中，置于搖床 （200r?min^-1） 浸提 2h ，使用MettlerToledoS470-K電導率儀（梅特勒托利多科技有限公司，中國上海）測定初始電導率R1，然后將離心管沸水浴 30min 后，放入搖床 200r?min^-1 振搖 30min ，冷卻至室溫后測定終電導率值R2。相對電導率計算公式為： REC/%=R1/R2×100 0

利用Logistic回歸方程 y=k/（1+ae-bx） 擬合相對電導率與溫度的關系，計算半致死溫度。其中y為枝條相對電導率， x 為處理溫度，k為飽和值，a、b為方程參數(shù)[20]。

1.4生理生化指標的測定

將 -80^°C 保存的枝條研磨成粉，用于測定以下生理指標：可溶性糖含量的測定采用蒽酮法[2]；脯氨酸含量的測定采用芘三酮比色法[2；丙二醛含量的測定采用硫代巴比妥酸法22；超氧化物歧化酶活性、過氧化物酶活性、超氧陰離子 （O₂^-） ）含量和過氧化氫含量均采用商業(yè)化試劑盒（蘇州夢犀生物醫(yī)藥科技有限公司，中國）測定。

1.5 隸屬函數(shù)分析

參照楊鳳翔等[23的方法，采用隸屬函數(shù)法綜合評價樣品抗寒性。與抗寒性呈正相關的指標（Pro、

SS含量和SOD、POD活性）的隸屬度計算公式為： U （X_ij）=（X_ij-X_min）/（X_max-X_min） 。與抗寒性呈負相關的指標 （H₂O₂，O₂^? 和MDA）的隸屬度計算公式為： U（X_ij）= 1-（X_ij-X_min）/（X_max-X_min） 。其中： X_ij 表示指標測定值；X_max?X_min 為所有參試材料中指標的最大值和最小值。

1.6 數(shù)據(jù)分析

所有試驗均設置3個生物學重復，采用Micro-softExcel2016整理數(shù)據(jù)，采用IBMSPSSStatistics22.0進行方差分析（LSD法， plt;0.05） ，采用OriginPro 2021繪圖。

2 結果與分析

2.1低溫脅迫對雜交杏李休眠枝條相對電導率的影響及 LT₅₀ 的確定

如圖1所示，10個雜交杏李種質休眠枝條的相對電導率（REC）均隨著溫度降低逐漸上升。在 -10^°C 至 -20^°C 范圍內，所有基因型的REC均未超過 50% 表明在此溫度區(qū)間內，低溫造成的細胞膜損傷是可逆的。然而，當溫度降至 -25^°C 時，味帝、恐龍蛋和XL10的REC值已超過 50% ，表明其細胞膜系統(tǒng)遭受不可逆損傷。在 -30^°C 處理下，味王 49.05% ）、

FWHH、FWMG、WH、WW、WD和KLD分別代表風味皇后、風味玫瑰、味厚、味王、味帝和恐龍蛋。不同小寫字母表示同一份基因型的不同處理在0.05 水平差異顯著。下同。

XL 9（51.82% 和XL8 59.12% 的REC值相對較低，而其余7個基因型的REC值均超過 60% ，其中味厚的REC值最高 （67.56% ）。這一結果表明，味王和XL9在極端低溫條件下表現(xiàn)出更強的耐受性，其抗寒能力高于其他基因型。

Logistic回歸分析發(fā)現(xiàn)，10個基因型的半致死溫度 （LT₅₀） 范圍為 -23.02～31.67^°C ，擬合度均高于0.82（表1）。它們的抗寒性劃分為3個等級：高度抗寒型 （LT₅₀lt;-30^°C ，包括味王和XL9）、中度抗寒型-30^°C?LT₅₀?-25^°C ，包括風味皇后、風味玫瑰和XL8）及低溫敏感型 （LT₅₀gt;-25^°C ，包括味厚、味帝、恐龍蛋、XL7和XL10）。

2.2 低溫脅迫對雜交杏李休眠枝條活性氧含量的影響

選擇2個抗寒基因型（味王和XL9）及2個敏感基因型（味帝和恐龍蛋）進一步探索低溫生理響應機制。如圖2-A所示，在低溫脅迫下，4個基因型的超氧陰離子 （O₂^-?? ）含量整體上呈先上升后下降的趨勢。味王和XL9的 O₂^- ·含量分別在 -25^°C 和-20^°C 達到峰值。然而， -30^°C 處理與 -10^°C 處理無顯著差異?？铸埖暗?O₂^- ·含量在 -30^°C 和 -10^°C 處理下無顯著差異，但是在 -15^°C 處理下比 -10^°C 顯著提高了 142.79% 。味帝的 O₂^- ·含量在 -25^°C 達到峰值， -30^°C 處理較 -10^°C 處理顯著提高了

33.42%

如圖2-B所示，味王和XL9的 H₂O₂ 含量呈先下降后上升再下降的變化趨勢，整體處于較低水平；恐龍蛋的 H₂O₂ 含量在 -20^°C 處理下達到峰值，較 -10°C 處理顯著提高了 78.18% ；味帝的 H₂O₂ 含量隨溫度的降低持續(xù)上升， -30^°C 處理較- -10^°C 處理顯著提高了195.36% 。綜上，味王和XL9在低溫脅迫下能夠使活性氧含量保持在相對穩(wěn)定的水平，其抗寒能力優(yōu)于味帝和恐龍蛋。

2.3低溫脅迫對雜交杏李休眠枝條丙二醛含量的影響

如圖3所示，味王和XL9的MDA含量隨溫度降低呈先上升后下降的趨勢，分別在 -25^°C 和 -20^°C 處理下達到峰值，較 -10^°C 處理分別顯著提高了 18.35% 和 28.60% 。在 -30^°C 處理下，它們的MDA含量低于 -10^°C 。味帝和恐龍蛋的MDA含量隨溫度降低持續(xù)上升， -30^°C 低溫處理較 -10^°C 處理分別顯著提高了 117.52% 和 36.78% 。這表明低溫脅迫下，味帝和恐龍蛋的細胞膜損傷更為嚴重。

28 -10℃-15℃-20℃-25℃-30°℃ a a a 20 bcab b b aaa （二）q c壬 西 c C T d 1 b 16 士 d d 田 12 c士 eT 8 4 0 WW XL9 WD KLD 基因型Genotype

2.4低溫脅迫對雜交杏李休眠枝條抗氧化酶活性的影響

如圖4-A所示，低溫處理下，味王、XL9和恐龍蛋的SOD活性整體上呈升-降-升趨勢，而味帝的SOD活性呈降-升-降趨勢。在 -30^°C 處理下，味王和XL9的SOD活性較 -10^°C 處理分別顯著提高了80.54% 和 38.46% ，而味帝和恐龍蛋的SOD活性低于 -10^°C 處理。

如圖4-B所示，低溫脅迫下，味王、XL9和恐龍蛋的POD活性整體上呈先上升后下降的趨勢，其中，XL9和恐龍蛋在 -25^°C 處理下達到最高，分別較 -10^°C 處理顯著提高了 60.14% 和 77.89% ；味王在 -20^°C 處理下達到峰值，較 -10^°C 處理顯著提高了47.83% 。味帝的POD活性波動較大，在 -30^°C 處理下，味王和XL9的POD活性高于味帝和恐龍蛋。這表明味王和XL9在低溫脅迫下?lián)碛懈鼜姷目寡趸芰?，其抗寒性高于味帝和恐龍蛋?/p>

2.5低溫脅迫對雜交杏李休眠枝條滲透調節(jié)物質含量的影響

如圖5-A所示，味王和XL9的可溶性糖含量隨溫度降低呈先上升后下降的趨勢，分別在 -20^°C 和 -25^°C 達到峰值，較 -10^°C 處理分別顯著提高了17.98% 和 22.00% ，而味帝和恐龍蛋的可溶性糖含量隨溫度降低整體上呈下降趨勢，與 -10^°C 處理相比， -30^°C 處理分別顯著降低了 36.27% 和 44.24% 。

如圖5-B所示，低溫處理下，味王、XL9和味帝的脯氨酸含量呈升-降-升-降的趨勢，恐龍蛋的脯氨酸含量呈先上升后下降的趨勢。整體來看，低溫處理下，味王和XL9的脯氨酸含量要高于味帝和恐龍蛋。這表明，味王和XL9在低溫脅迫下能夠維持自身滲透調節(jié)能力，其抗寒性優(yōu)于味帝和恐龍蛋。

2.64個雜交杏李基因型抗寒性綜合評價

通過隸屬函數(shù)法計算4個雜交杏李基因型的平均隸屬值（表2），由高到低依次為XL9、味王、恐

龍蛋和味帝。味王和XL9的平均隸屬值高于味帝和恐龍蛋，表明其抗寒性更強，與 LT₅₀ 鑒定結果一致。

3討論

3.1雜交杏李基因型的抗寒性鑒定

細胞膜是植物抵御低溫的首要屏障，其穩(wěn)定性直接影響抗寒能力[24]。相對電導率（REC）是評估細胞膜損傷的重要指標，REC越小，表明植物細胞膜受到的損傷越小[25]。筆者通過測定REC結合Logistic方程計算半致死溫度 （LT₅₀） ，發(fā)現(xiàn)雜交杏季的LT₅₀ 在 -23.02～31.67^°C 之間，抗寒性強弱順序為XL9gt; 味王 風味皇后 gt; 風味玫瑰 gt; XL10gt;XL7gt; 味厚 gt; 恐龍蛋 gt; 味帝。其中，味王和XL9的表現(xiàn)突出 （LT₅₀lt;-30^°C） ，抗寒性顯著強于新疆主栽品種恐龍蛋 和味帝 。這一結果與新疆產區(qū)恐龍蛋和味帝頻繁發(fā)生凍害的現(xiàn)象相吻合，而味王和XL9可作為推廣應用的候選種質及抗寒育種的優(yōu)選親本。

3.2 不同抗性雜交杏李對低溫脅迫的生理響應機制

在長期進化過程中，植物已形成了一套系統(tǒng)且復雜的響應機制以應對低溫脅迫?；钚匝酰≧OS）是植物自身重要的信號分子，低溫脅迫誘導的ROS積累是細胞損傷的主要因素[26-28]。超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）是植物抗氧化系統(tǒng)的主要屏障。SOD能催化 O₂^- ·生成 H₂O₂，H₂O₂ 可由POD分解[29-30]。本研究揭示抗寒杏李基因型（味王和XL9）通過動態(tài)調控SOD和POD活性來實現(xiàn)ROS穩(wěn)態(tài)；在 -30^°C 處理下，其SOD活性較 -10^°C 處理顯著提高 80.54% （味王）和 38.46%（XL9） ，POD活性峰值較 -10^°C 處理顯著提高 47.83% （味王）和

60.14%（XL9） 。這種“先激活后維持”的酶活性調節(jié)模式，有效將 H₂O₂ 和 O₂^- ·含量控制在較低水平，與低溫敏感型品種的持續(xù)氧化損傷形成鮮明對比。值得注意的是，味帝在 -30^°C 時 H₂O₂ 積累量是 -10^°C 處理的2.95倍，且伴隨MDA含量激增 117.52% ，表明其抗氧化系統(tǒng)在極端低溫下完全崩潰。這表明，抗寒資源在一定的低溫處理條件下，會通過提高自身的抗氧化酶活性，從而減少低溫對植物的氧化傷害，這與Cansev等[3在油橄欖中的研究結果一致。

可溶性糖含量提高可以增加細胞滲透濃度，低溫脅迫下，其含量的增加能夠提高細胞的保水性，從而增強植物的抗寒能力[3；脯氨酸能夠促進蛋白質水合作用，產生疏水骨架蛋白，進而起到保護細胞的作用[33；這兩者是植物應對滲透脅迫的重要策略[34-35]。筆者發(fā)現(xiàn)抗寒基因型呈現(xiàn)\"閾值響應\"特征：味王和XL9分別在 -20^°C 和 -25^°C 時的SS含量分別較 -10^°C 處理顯著提高 17.98% 和 22.00% ，而敏感基因型恐龍蛋的SS含量隨溫度降低持續(xù)下降。脯氨酸代謝路徑的差異尤為顯著-抗寒基因型通過“波動積累\"模式維持滲透平衡，而味帝的Pro含量在 -30^°C 時較峰值下降 42.70% ，揭示其滲透調節(jié)能力隨脅迫加劇而喪失。這種代謝可塑性差異可能是決定抗寒等級的關鍵生理基礎。

隸屬函數(shù)法是綜合評價植物抗寒性的有效方法，平均隸屬值越大，抗寒性越強。研究者常常同時利用 LT₅₀ 和隸屬函數(shù)進行抗性分析，評價結果更為準確可靠。孫世航[利用 LT₅₀ 和隸屬函數(shù)法對9個弼猴桃基因型的抗寒性進行評價，結果表明，這兩種評價的結果基本一致。在本研究中，隸屬函數(shù)法整合7項生理指標的綜合評價結果與 LT₅₀ 高度一致，證實了兩種方法的互補性。值得注意的是，XL9在隸屬度評分中（0.61）略高于味王（0.52），提示除細胞膜穩(wěn)定性外，持續(xù)性的滲透調節(jié)能力可能貢獻額外抗性。這為后續(xù)抗寒育種提供了多維度篩選指標：在 LT₅₀ 初篩基礎上，可結合SOD活性增幅、SS積累速率等參數(shù)建立分級評價標準。

4結論

10個杏李種質的REC均隨溫度下降而上升，LT₅₀ 在 -23.02～31.67^°C. 之間，其抗寒性劃分為3個等級：高度抗寒型 （LT₅₀lt;-30^°C ，味王和XL9）、中度抗寒型 （-30^°C?LT₅₀?-25^°C ，風味皇后、風味玫瑰和XL8）和低溫敏感型 （LT₅₀gt;-25^°C ，味厚、味帝、恐龍蛋、XL7和XL10）。通過隸屬函數(shù)綜合評價進一步證明了 LT₅₀ 評價結果的準確性，味王和XL9的抗寒性強于其他基因型，可作為雜交杏李抗寒育種的優(yōu)良親本，且具備在新疆等寒冷地區(qū)推廣的潛力。

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