重瓣大花紫薇‘云裳’的有性雜交親和性分析

摘" 要：本研究探討重瓣大花紫薇‘云裳’（Lagerstroemia speciosa ‘Yunchang’）的有性雜交親和性，以重瓣大花紫薇‘云裳’作為母本，并以大花紫薇（紫色）、大花紫薇（粉紅色）、‘紅火箭’紫薇、毛萼紫薇、南洋紫薇、絨毛紫薇、‘紅葉’紫薇為父本進(jìn)行雜交。通過(guò)進(jìn)行花粉生活力、柱頭可授性檢測(cè)，雜交、雜種萌發(fā)、授粉后花粉管萌發(fā)、花粉生長(zhǎng)的熒光觀察等試驗(yàn)，系統(tǒng)分析重瓣大花紫薇‘云裳’在有性繁殖過(guò)程中的雜交親和性。研究結(jié)果表明：（1）重瓣大花紫薇‘云裳’的柱頭全天都具備授粉能力，尤其在上午10：00—12：00達(dá)到最強(qiáng)，此時(shí)柱頭表面呈深藍(lán)色，并伴有大量氣泡產(chǎn)生；（2）重瓣大花紫薇‘云裳’與大花紫薇（粉紅色）雜交組合的坐果率、果實(shí)縱徑、千粒重及出苗率顯著高于其他組合，即坐果率為22.2%，果實(shí)縱徑為19.45 mm，千粒重為7.9 g，出苗率為8.7%，重瓣大花紫薇‘云裳’與‘紅火箭’紫薇雜交組合產(chǎn)生的種子數(shù)最多，達(dá)153粒，而與南洋紫薇雜交組合未能結(jié)實(shí)，發(fā)現(xiàn)重瓣大花紫薇‘云裳’與大花紫薇（粉紅色）雜交存在嚴(yán)重的遠(yuǎn)緣雜交障礙，特別是重瓣大花紫薇‘云裳’與南洋紫薇雜交親和性更低。（3）通過(guò)選取坐果率高和低的組合進(jìn)行熒光顯微觀察發(fā)現(xiàn)，授粉后0～48 h，坐果率較低的組合柱頭上未見(jiàn)花粉萌發(fā)現(xiàn)象。而坐果率高的組合在授粉0 h和2 h也未見(jiàn)花粉粒萌發(fā)；但在授粉4 h和6 h觀察到少數(shù)花粉管開(kāi)始生長(zhǎng)，并伴隨著大量胼胝質(zhì)在柱頭上聚集以及花粉管斷裂現(xiàn)象。授粉8 h和24 h，花粉管生長(zhǎng)現(xiàn)象更加顯著。授粉48 h，花粉管已生長(zhǎng)至花柱位置，并伴隨大量胼胝質(zhì)干擾和花粉管扭曲現(xiàn)象。這些觀察結(jié)果揭示了重瓣大花紫薇‘云裳’的有性雜交障礙可能源于柱頭上大量胼胝質(zhì)的干擾。

關(guān)鍵詞：重瓣大花紫薇‘云裳’；雜交育種；親和性；熒光觀察中圖分類號(hào)：S685.14 """""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Analysis of Sexual Hybridization Compatibility in Double-flowered Lagerstroemia speciosa ‘Yunchang’

LI Bing^1，2， SUN Lina¹， CHEN Er¹， TANG Junrong²， LIN Mao^1，2*

1. Guangxi Forestry Research Institute / Guangxi Key Laboratory of Special Economic Forest Cultivation and Utilization / Guangxi Laboratory of Forestry， Nanning， Guangxi 530002， China; 2. College of Forestry， Southwest Forestry University， Kunming， Yunnan， 650224， China

Abstract： This study investigated the sexual cross-compatibility of the double-flowered Lagerstroemia speciosa ‘Yunchang’， using it as the maternal parent and crossing it with Lagerstroemia speciosa （Deep Purple）， Lagerstroemia speciosa （Deep Purplish Pink A）， L. indica ‘Red Rocket’， L. indica ‘Pink Velour’， L. balansae， L. siamica， L. tomentosa， and L. indica ‘Red Leaf’ as paternal parents. Through experiments including pollen viability testing， stigma receptivity assessment， hybridization， hybrid seed germination， and fluorescence microscopy observation of pollen tube germination and growth after pollination， the cross-compatibility of double-flowered Lagerstroemia speciosa ‘Yunchang’ during sexual reproduction was systematically analyzed. The results showed： （1） The stigmas of double-flowered Lagerstroemia speciosa ‘Yunchang’ exhibited receptivity throughout the day， peaking between 10：00 AM and 12：00 PM when the stigma surface appeared dark blue with abundant bubble formation. （2） The cross between double-flowered Lagerstroemia speciosa ‘Yunchang’ and Lagerstroemia speciosa （Deep Purplish Pink A）demonstrated significantly higher fruit set rate （22.2%）， fruit longitudinal diameter （19.45 mm）， thousand-seed weight （7.9 g）， and seedling emergence rate （8.7%） compared to other combinations. The cross with L. indica 'Red Rocket' produced the highest number of seeds （153 seeds）， while no fruit set was observed in the cross with L. balansae. Severe distant hybridization barriers were identified， particularly showing the lowest compatibility between double-flowered Lagerstroemia speciosa ‘Yunchang’ and L. balansae. （3） Fluorescence microscopy observations of combinations with high and low fruit set rates revealed that no pollen germination occurred on stigmas within 0–48 hours post-pollination in low fruit set combinations. In high fruit set combinations， no pollen grain germination was observed at 0 h and 2 h post-pollination; however， at 4 h and 6 h， a few pollen tubes began elongating， accompanied by significant callose deposition on stigmas and pollen tube rupture. Pollen tube elongation became more pronounced at 8 h and 24 h post-pollination. By 48 h， pollen tubes had elongated to the style position， with substantial callose interference and pollen tube distortion. These observations suggest that the sexual hybridization barriers in double-flowered Lagerstroemia speciosa ‘Yunchang’ may originate from extensive callose interference on the stigma.

Keywords： Lagerstroemia speciosa ‘Yunchang’; hybrid breeding; affinity; fluorescence

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.08.007

重瓣大花紫薇‘云裳’（Lagerstroemia speciosa ‘Yunchang’）為廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院與北京林業(yè)大學(xué)聯(lián)合研發(fā)的國(guó)內(nèi)首個(gè)重瓣品種，于2020年7月獲得國(guó)家植物新品種授權(quán)（品種權(quán)號(hào)：20200154）。該品種具有雄蕊完全瓣化、幾乎不結(jié)實(shí)、花型豐滿的特點(diǎn)，花期5—11月，解決了果實(shí)宿留問(wèn)題，顯著提升觀賞價(jià)值，適宜多種綠化場(chǎng)所^[1]。其花色鮮艷，花朵繁茂，成為近年來(lái)城市綠化中備受關(guān)注的優(yōu)良觀賞樹(shù)種。

紫薇屬（Lagerstroemia）全球分布約60種，我國(guó)作為該屬植物多樣性中心之一，擁有24種（含18個(gè)特有種），其中紫薇（L. indica）等物種因其長(zhǎng)達(dá)百日的觀賞花期和優(yōu)良抗逆性，已成為全球溫帶至亞熱帶地區(qū)重要的園林樹(shù)種^[2-3]。近年來(lái)，隨著選擇育種、分子標(biāo)記^[4]和遠(yuǎn)緣雜交^[5-6]等技術(shù)，在紫薇屬的種質(zhì)創(chuàng)新已取得顯著進(jìn)展，培育了‘黑美人’紫薇（L. indica ‘Heimeiren’）、大花紫薇‘紫娟’（Lagerstroemia speciosa ‘Zijuan’）、大花紫薇‘紫嬋’（Lagerstroemia speciosa ‘Zichan’）等一系列新品種^[7-9]。然而，我國(guó)紫薇育種仍面臨兩大技術(shù)瓶頸：其一，重瓣花型種質(zhì)資源匱乏，現(xiàn)有品種瓣化率普遍低于80%且存在敗育現(xiàn)象；其二，種間雜交存在顯著生殖隔離，花粉管引導(dǎo)異常等受精前障礙導(dǎo)致雜交結(jié)實(shí)率低^[9-15]。針對(duì)我國(guó)紫薇育種面臨的兩大技術(shù)瓶頸，重瓣大花紫薇‘云裳’的培育也為我們提供了一些啟示。一方面，通過(guò)人工選擇和常規(guī)育種手段，可以進(jìn)一步提高重瓣花型的瓣化率和觀賞品質(zhì)；另一方面，深入研究種間雜交的生殖隔離機(jī)制，探索解決花粉管引導(dǎo)異常等受精前障礙的有效途徑，也有望提高雜交結(jié)實(shí)率，推動(dòng)紫薇育種技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展。目前，有關(guān)大花紫薇和紫薇的主要報(bào)道集中在扦插^[16]、播種^[17]、組織培養(yǎng)^[18]、生理生化^[19]、雜交育種^[20]、誘變^[21]等方面的相關(guān)研究，未見(jiàn)有關(guān)重瓣大花紫薇‘云裳’有性雜交方面的報(bào)道。因此，本研究選取重瓣大花紫薇‘云裳’作為母本，并以大花紫薇（紫色）、大花紫薇（粉紅色）、‘紅火箭’紫薇、毛萼紫薇、南洋紫薇、絨毛紫薇、‘紅葉’紫薇為父本，開(kāi)展一系列雜交試驗(yàn)，旨在通過(guò)雜交育種技術(shù)，探索其與近緣物種間的親和性。通過(guò)熒光觀察等手段，深入分析雜交過(guò)程中的花粉萌發(fā)、花粉管生長(zhǎng)等關(guān)鍵環(huán)節(jié)，為揭示雜交障礙機(jī)制及后續(xù)種質(zhì)創(chuàng)新提供科學(xué)依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 材料

本研究選取重瓣大花紫薇‘云裳’作為母本（圖1），并以大花紫薇（紫色）、大花紫薇（粉紅色）、‘紅火箭’紫薇、毛萼紫薇、南洋紫薇、絨毛紫薇、‘紅葉’紫薇作為父本（圖2），對(duì)其進(jìn)行種間雜交試驗(yàn)。

1.2" 方法

1.2.1" 父本花粉活力測(cè)定" 選擇在上午10：00時(shí)，采集每個(gè)父本花朵10朵，使用鑷子小心地將花粉敲落至凹槽載玻片上，滴加0.5% TTC溶液1～2滴。將載玻片置于35"℃的暗環(huán)境中培養(yǎng)30～40"min，顯微鏡下觀察花粉染色情況，隨機(jī)選取3個(gè)視野，統(tǒng)計(jì)花粉總數(shù)和染色的花粉數(shù)量，計(jì)算花粉活力。結(jié)果顯示，所有父本的花粉活力均高于85%，表明選擇的父本適合用于雜交授粉^[22-24]。

1.2.2" 不同時(shí)期柱頭可授性的檢測(cè)" 在8：00—18：00之間，挑選15朵無(wú)病蟲(chóng)害、形態(tài)完整的花朵，摘取其柱頭。將柱頭放置于凹槽載玻片上，滴加聯(lián)苯胺過(guò)氧化氫反應(yīng)液（聯(lián)苯胺∶過(guò)氧化氫∶水=4∶11∶22）^[25-26]。等待2～3 min，在研究級(jí)正置顯微鏡下觀察、拍照、保存圖像。如反應(yīng)液變藍(lán)并伴隨大量氣泡產(chǎn)生，表示柱頭具有強(qiáng)（+++）、較強(qiáng)可授性（++）；若僅有少量氣泡產(chǎn)生，則表示柱頭具有較弱可授性（+）；若無(wú)氣泡產(chǎn)生，則表示柱頭不具備可授性（–）。

1.2.3 "授粉后花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)熒光觀察" 選取坐果率高的組合進(jìn)行熒光觀察，以FAA固定液固定時(shí)間（A）、氫氧化鈉濃度（B）、加熱軟化時(shí)間（C）、水浴鍋加熱溫度（D）為變量，每個(gè)變量設(shè)置3個(gè)水平。依據(jù)4因素3水平正交試驗(yàn)進(jìn)行設(shè)計(jì)（表1）。將大花紫薇（粉紅色）的新鮮花粉授粉到重瓣大花紫薇‘云裳’的柱頭。授粉6 h后取下雌蕊，置于FAA固定液中固定，并儲(chǔ)存于4"℃冰箱。壓片處理前，用70%、50%、25%乙醇依次浸泡10 min，再用蒸餾水沖洗20 min，最后使用不同濃度的氫氧化鈉溶液對(duì)雌蕊進(jìn)行加熱處理?；ㄖ鶋浩瑓⒄誅AFNI等^[27]的方法。壓片完成后，使用Nikon Ni-U熒光顯微鏡的暗視野觀察花粉粒（pollen grain，pg）在柱頭上的萌發(fā)及花粉管（pollen tube，pt）的生長(zhǎng)情況，并拍照記錄。每個(gè)處理重復(fù)30次，共進(jìn)行3次重復(fù)，即每個(gè)處理總計(jì)觀察90個(gè)樣本。

上述試驗(yàn)后，將大花紫薇（粉紅色）和南洋紫薇的花粉分別授粉到重瓣大花紫薇‘云裳’柱頭，分別于0、2、4、6、8、24、48 h取下雌蕊，置于FAA固定液中固定，存于4"℃冰箱。然后壓片，進(jìn)行熒光顯微鏡觀察^[28-29]。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 重瓣大花紫薇‘云裳’不同時(shí)段柱頭可授性變化

通過(guò)聯(lián)苯胺–過(guò)氧化氫法評(píng)估重瓣大花紫薇‘云裳’柱頭不同時(shí)間段的可授性變化。由表2、圖3可知，重瓣大花紫薇‘云裳’柱頭全天具備授粉能力，其中10：00—12：00時(shí)段柱頭可授性最強(qiáng)，柱頭表面呈深藍(lán)色，并伴有大量氣泡產(chǎn)生，柱頭可授性強(qiáng)度為+++；其次是8：00和14：00，而16：00—18：00時(shí)段柱頭可授性相對(duì)較弱。在18：00后，柱頭顏色逐漸變淺，氣泡數(shù)量也明顯減少，柱頭可授性呈逐漸降低趨勢(shì)。即使在柱頭可授性較弱的時(shí)段（16：00—18：00），柱頭表面仍能觀察到一定程度的顏色變化和氣泡產(chǎn)生，說(shuō)明重瓣大花紫薇‘云裳’柱頭全天均具有授粉潛力。研究結(jié)果對(duì)于指導(dǎo)重瓣大花紫薇‘云裳’的人工授粉和提高雜交育種成功率具有重要意義。

2.2" 不同雜交組合結(jié)實(shí)及萌發(fā)情況比較

由表3可知，重瓣大花紫薇‘云裳’×大花紫薇（粉紅色）的雜交組合在坐果率、果實(shí)縱徑、千粒重以及出苗率等指標(biāo)與其他組合差異顯著。在單果種子數(shù)量方面，重瓣大花紫薇‘云裳’ב紅火箭’紫薇的雜交組合的單果種子數(shù)最多，達(dá)到153粒。而重瓣大花紫薇‘云裳’×南洋紫薇的雜交組合未能結(jié)實(shí)。這可能與花粉活力、柱頭可授性、授粉時(shí)間、環(huán)境條件以及基因型等多種因素有關(guān)。

2.3" 雜交授粉后花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)的熒光觀察

在雜交授粉后，挑選坐果率較高的組合進(jìn)行花粉管萌發(fā)和生長(zhǎng)的熒光顯微觀察。結(jié)果顯示（表4），僅A₂B₁C₂D₃組合在處理后成功地觀察到花粉的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)現(xiàn)象，即FAA固定液

48 h+氫氧化鈉4"mol/L+水浴煮沸（100"℃）3 h。而其他組合由于雄蕊過(guò)于堅(jiān)硬、導(dǎo)致苯胺藍(lán)未能染色，壓片處理后，無(wú)法觀察到花粉萌發(fā)及花粉管的生長(zhǎng)現(xiàn)象。

上述試驗(yàn)后，將大花紫薇（粉紅色）和南洋紫薇授粉到重瓣大花紫薇‘云裳’柱頭上，分別于0、2、4、6、8、24、48 h摘取雌蕊，置于FAA固定液固定48 h以上，并存于4"℃冰箱內(nèi)。然后壓片，進(jìn)行熒光顯微觀察。結(jié)果顯示，坐果率高的組合授粉0 h和2"h未見(jiàn)花粉粒萌發(fā)；但授粉4"h和6 h可見(jiàn)少數(shù)花粉管開(kāi)始生長(zhǎng)，并伴隨大量胼胝質(zhì)在柱頭上聚集及花粉管斷裂現(xiàn)象，同時(shí)發(fā)現(xiàn)大量胼胝質(zhì)在柱頭上聚集和花粉斷裂現(xiàn)象；而授粉8 h和24 h，花粉管生長(zhǎng)現(xiàn)象更為顯著。在授粉后48 h，花粉管已生長(zhǎng)至花柱位置，同時(shí)發(fā)現(xiàn)大量的胼胝質(zhì)干擾和花粉管扭曲（圖4）。授粉后0～48"h，坐果率較低的組合柱頭上也未觀察到花粉萌發(fā)現(xiàn)象（圖5）。

3" 討論

3.1" 柱頭可授性與坐果率的關(guān)系

柱頭作為植物授粉的關(guān)鍵部位，其可授性直接影響到雜交的成功率和后續(xù)的坐果率。本研究發(fā)現(xiàn)，重瓣大花紫薇‘云裳’的柱頭在全天均具備可授性，尤其在10：00至12：00時(shí)段，柱頭的可授性達(dá)到最強(qiáng)。這一結(jié)果與王夢(mèng)瑤等^[30]、劉婷婷^[31]、王甜^[32]對(duì)紫薇柱頭可授性的研究結(jié)果基本一致。在本研究中，盡管重瓣大花紫薇‘云裳’的柱頭全天具備授粉能力，但其與大花紫薇（粉紅色）的雜交組合坐果率僅達(dá)22.2%；而大花紫薇‘云裳’與南洋紫薇的組合坐果率最低，為0。這說(shuō)明坐果率不僅與柱頭可授性相關(guān)，還與親本之間的遺傳背景、雜交組合的適配性以及環(huán)境條件等多種因素有關(guān)。

3.2" 重瓣大花紫薇‘云裳’有性雜交親和性

研究植物雜交障礙的方法主要涵蓋細(xì)胞學(xué)觀察、生理生化測(cè)定和分子生物學(xué)分析等多方面。本研究采用細(xì)胞學(xué)觀察的方法，探討重瓣大花紫薇‘云裳’與大花紫薇（紫色）、大花紫薇（粉紅色）、‘紅火箭’紫薇、毛萼紫薇、南洋紫薇、絨毛紫薇、‘紅葉’紫薇雜交親和性的成因。經(jīng)過(guò)選擇坐果率高和低的組合分析，授粉0～48 h，坐果率較低的組合柱頭上未見(jiàn)花粉萌發(fā)現(xiàn)象。而坐果率高的組合授粉0 h和2 h也未見(jiàn)花粉萌發(fā)；但在授粉4 h和6 h，可見(jiàn)少數(shù)花粉管開(kāi)始生長(zhǎng)，并伴隨大量胼胝質(zhì)在柱頭上聚集及花粉管斷裂。授粉8"h和24"h，花粉管生長(zhǎng)更加顯著。授粉48"h，花粉管已生長(zhǎng)至花柱位置，并伴隨大量胼胝質(zhì)干擾和花粉管扭曲現(xiàn)象^[33-39]。出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因可能與花柱內(nèi)部的阻力以及花粉管的生長(zhǎng)極限有關(guān)。

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