3株促生菌的耐鹽堿能力及其浸種對棉花抗鹽堿能力的增強作用

中圖分類號：S182;S562.01 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）10-0260-07

棉花（GossypiumhirsutumL.）被稱為鹽堿地的先鋒作物，具有一定的耐鹽、抗鹽能力[1]。但不同生育時期的棉花耐鹽能力存在較大差異，其中種子萌發期和幼苗期耐鹽能力較差，在鹽脅迫下幼苗體內滲透平衡被打破，自由基數量增加，對棉種萌發和幼苗存活造成極大威脅[2]。雖然棉花自身存在防御機制，但幼苗的調節能力有限，有些幼苗會直接死亡，存活下來的棉苗中也有相當一部分由于前期傷害導致后期生長受抑制。這是鹽脅迫下棉花低產的主要原因之一。因此提高棉花萌發期和苗期耐鹽能力對促進棉花成苗、增產具有重要意義。

人們為提高棉花耐鹽性已開展大量研究，外源添加生長素、褪黑素、鈣離子調節劑、接種促生菌等均可減輕鹽害反應[3-5]。其中促生菌能夠促進植物對養分的吸收利用，產生可促進生長發育的代謝產物，對植物生長有較好的促進作用，利用促生菌制作的菌肥因綠色、安全也逐漸成為熱點[。另外，促生菌可以幫助植物在逆境條件下更好地適應環境，提高植物抗性。前人在研究生物菌劑浸種對干旱脅迫下種子萌發的影響中，發現地衣芽孢桿菌（Bacilluslicheniformis）能夠提高輕度干旱脅迫下伊犁絹蒿的發芽勢及生物量[7]。楊麗娟等在對產酸克雷伯氏菌（Klebsiellaoxytoca）提高玉米幼苗耐鹽堿脅迫研究中，發現促生菌提高了玉米光合效率，促進玉米幼苗生長[8]。一項關于復配菌劑對棉花的解鹽促生作用的研究結果表明，產酸克雷伯氏菌可提高棉種發芽率，促進鹽脅迫條件下棉花的生長[9]。梁洪榜在鹽堿地紅棗滴灌根際促生菌的增產提質效應模式中使用膠質芽孢桿菌（Bacillusmucilaginosus）提高了紅棗的品質，并降低土壤pH值、電導率，提高了棗樹產量[10]。另外一些研究揭示了促生菌提高作物耐鹽性的機制。Paul等在地衣芽孢桿菌SSA61對鹽脅迫滲透適應機制誘導與細胞生理調節的研究中，發現SSA61促進植物體內脯氨酸等滲透物質的積累，酶促系統中的超氧化物歧化酶（SOD）和非酶促系統中抗壞血酸酶、谷胱甘肽酶活性增強，耐鹽相關基因蛋白酶的表達增強，從而幫助植物在鹽脅迫下存活[]；接種鹽單胞菌（Halomonas）后的羅勒葉片過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性增強，丙二醛（MDA）含量下降，進而緩解羅勒在鹽脅迫中的損傷，提高生物量[12];短桿菌（Brevibacterium） SRV4 提高了鹽脅迫下水稻的SOD、CAT、過氧化物酶（POD）活性，提高其分蘗數和干重[13] 。

以上研究表明抗氧化酶SOD、POD、CAT活性的提高對增強作物耐鹽性具有重要意義，但有關芽孢桿菌與克雷伯氏菌浸種對鹽脅迫下棉種萌發，以及抗氧化酶活性的影響探究較少。基于此，本研究以地衣芽孢桿菌、膠質芽孢桿菌和產酸克雷伯氏菌為材料，檢測3種促生菌的抗鹽堿能力，及浸種后棉種萌發率、棉苗存活率及生物量，分析不同促生菌的耐鹽堿能力及浸種后對鹽脅迫下棉花抗鹽堿能力的影響，篩選出效果最佳的菌種，以期為鹽堿地適用微生物肥料的制作及鹽堿地棉花的高產栽培提供科學依據。

1材料與方法

1.1 供試材料

膠質芽孢桿菌AS.231、地衣芽孢桿菌ATCC14580、產酸克雷伯氏菌ATCC4316y由臨忻小魯生物科技公司提供。棉花品種金豐10號由金豐源種業股份有限公司提供。LB液體培養基：酵母膏 10g/L 、胰蛋白脈 10g/L，NaCl 10g/L ；阿須貝液體培養基（僅活化菌株時使用）：甘露醇 10.0g 、KH₂PO₄0.2g.MgSO₄?7H₂O 0.2g.NaCl 0.2g ，蛋白陳 20.0g ，去離子水 1 000mL 。

1.2 試驗時間及地點

試驗于2022年11月17—27日在大學綠洲生態實驗室進行。

1.3促生菌耐鹽性檢測

將膠質芽孢桿菌（簡稱JZ）、地衣芽孢桿菌（簡稱DY）、產酸克雷伯氏菌（簡稱KL）接種于外源添加不同質量分數 1% （ 171mmol/L ） ，2% （ 342mmol/L ）、

3% （513mmol/L）、 4% （684mmol/L）、 5% （855mmol/L）NaCl 的LB液體培養基，在各自的最適溫度條件下培養 ^48h 。以無外源添加NaCl的LB培養基作為對照。

1.3.1細菌濃度用比濁法測定細菌在不同濃度NaCl培養基中的數量。

1.3.2生活膜活性用結晶紫染色法測定生物膜質量[14]。

1.3.3定殖數量用稀釋涂布法[5測定棉花根部活菌定殖數量。按以下公式計算活菌數量（ CFU/mL ）：_lg 樣品菌株數量 =（C/V）×M

式中： c 代表某稀釋濃度下平板上生長的平均菌落數； V 代表涂布所用的稀釋液的體積， mL;M 代表菌液的稀釋倍數。

1.4促生菌浸種對棉花抗鹽堿作用分析

1.4.1試驗設計NaCl濃度設置為 250mmol/L 該濃度為課題組前期根據金豐10號棉花發芽試驗中以棉花生物量降低至對照 50% 的耐鹽閾值標準篩選所得。菌液浸種濃度為 1.0×10⁸CFU/mL 0

棉種消毒清洗后分別在3種菌液中浸種 ^8h ，對照為無菌水。選擇直徑 0. 05～0.80mm 的滅菌砂粒作為發芽介質，發芽盒大小為 10cm×10cm× 5cm 。每個發芽盒 400g 沙子 ?70ml 鹽溶液或無菌水、9粒棉種。處理為：0（CK）B1（無菌水 + 膠質芽孢桿菌）、B2（無菌水 + 地衣芽孢桿菌）、B3（無菌水 + 產酸克雷伯氏菌）SK（250mmol/LNaCl）、SB1（250mmol/L NaCl + 膠質芽孢桿菌）、SB2（ 250mmol/L NaCl + 地衣芽孢桿菌）、SB3L 250mmol/LNaCl+ 產酸克雷伯氏菌）。每個處理重復5次，共40盒。處理期間每隔 24h 稱重補水，保證各發芽盒含水量與最初處理時保持一致。每天記錄萌發數量，7d后取樣，將棉花完整取出并用去離子水清洗根部沙粒，濾紙吸干表面水分備用。活菌定殖數量檢測時，使用無菌水沖洗棉花根部，無菌濾紙擦拭表面水分，稱取 _0.1g 根系置于100mL 無菌水振蕩進行稀釋涂布試驗。

1.4.2發芽特性及生物量統計自播種后每天記錄發芽數量，7d之后取樣。隨機挑選3個重復各3株棉苗測量株高、根長、鮮重，每個重復取平均數，之后 105°C 殺青 30min，75^°C 烘干至恒重。按以下公式計算發芽率及發芽勢：

發芽勢 σ=σ 規定時間內發芽種子粒數/供試種子總數 ×100% ;

發芽率 Σ=Σ 發芽種子粒數/供試種子總數 ×100% ：發芽指數 。

式中： G_t 為在時間 Ψ_t 天的發芽數， D_t 為對應的天數。1.4.3棉花抗鹽堿能力檢測各處理隨機挑選3個重復中各3株棉苗根部鮮樣測定抗氧化酶指標。超氧化物歧化酶（SOD）活性用氮藍四唑還原法[16]測定;過氧化物酶（POD）活性用愈創木酚法[1測定；過氧化氫酶（CAT）活性用紫外吸收法測定。丙二醛（MDA）含量活性用硫代巴比妥酸法[19]測定。

2 結果與分析

2.1促生菌耐鹽性檢測

促生菌的耐鹽性是其能否在鹽堿環境中存活、定殖并發揮作用的首要因素，基于前期篩選所得棉種耐鹽閾值設置5個鹽分濃度梯度，檢測3株促生菌的生存狀況，分析其耐鹽性。

2.1.1細菌生長特性在5個不同NaCl濃度（1%，2%，3%，4%，5%） 的LB液體培養基中，3種促生菌表現出不同的生長能力（圖1-a），在NaCl濃度為 3% 時3株菌的存活率達 60% 以上，表明3種促生菌對NaCl具有一定的耐受能力。隨著NaCI濃度的增加，3個菌的生長整體表現為下降的趨勢，但下降趨勢不盡相同。JZ呈現出先緩慢下降，后驟降的變化趨勢；DY呈現出先降低后緩慢爬升，最后驟降的趨勢； KL 則先驟降后緩慢下降。整體看3種菌的耐鹽能力為 KLgt;DYgt;JZ 。

2.1.2細菌生物膜活性生物膜活性側面反映細菌的生長繁殖能力，測定不同 NaCl 濃度下3種菌的生物膜活性（圖1-b）。隨著NaCl濃度增加，3種菌均呈現出“S”形活性曲線，隨NaCl濃度的增加整體呈現下降趨勢，DY、KL整體活性高于JZ，KL生物膜活性最高。

2.1.3細菌定殖數量以上試驗確定3種促生菌具有耐鹽的能力，繼續探究3株菌可否在鹽脅迫環境下定殖于棉花根系并繁殖。對符合菌落數量要求的培養皿計數（圖2），無脅迫條件下，B2處理定殖數量顯著高于B1和B3處理，其次為B3處理；鹽脅迫下SB3處理定殖數量顯著高于SB1、SB2處理，SB2處理定殖數量顯著高于SB1處理。

2.2促生菌浸種對棉花幼苗耐鹽堿作用分析

探究促生菌在棉花根系定殖后是否發揮促生作用，是檢驗促生菌能否投人實際應用的重要因素，因此分析促生菌浸種后對鹽脅迫下棉花的發芽率、存活率及生物量的影響，并通過檢測抗氧化酶柱上不同小寫字母表示同一菌株不同鹽濃度在0.05水平上差異顯著；CK、SK2組分別做顯著性分析。圖3、圖4同活性來探究促生菌對抗氧化機制的影響

2.2.1促生菌浸種對鹽脅迫下棉花種子萌發的影響7d棉花種子的發芽率、發芽勢及發芽指數如表1所示。無脅迫條件下，浸種處理B1、B2、B3的發芽率、發芽勢與發芽指數整體高于對照組CK，3個浸種處理中B3處理發芽率最高，B1處理發芽勢最高，但與對照組CK相比差異不顯著，B3處理的發芽指數最高且顯著高于對照組CK，較CK增加17.31% 。

脅迫條件下，浸種處理SB1、SB2、SB3的發芽率、發芽勢與發芽指數整體高于未浸種的對照組SK，3個浸種處理中SB3發芽率最高，顯著高于對照組SK，較SK增加 32.8% ，其次為SB1、SB2，與對照組SK相比差異不顯著；SB2處理發芽勢最高，顯著高于對照組SK，較SK增加 94.4% ，其次為SB1、SB3，較SK分別提高 86.7%.70.6%， 3個浸種處理之間差異不顯著；SB1發芽指數最高，顯著高于對照組SK，較SK增加 45.8% ，其次為SB3、SB2，分別較SK處理提高了 39.4%.35.0%， 3個浸種處理之間差異不顯著。

2.2.2促生菌浸種對鹽脅迫下棉苗生物量的影響由圖3可知，無脅迫條件下，浸種處理B1、B2、B3的株高整體高于未浸種的對照組CK，3個浸種處理中B2處理株高最高，其次為B1處理，2個處理顯著高于CK，較CK分別增加 10.2%.14.3% ，最后為B3，與CK差異不顯著。脅迫條件下，浸種處理SB1、SB2、SB3處理的株高整體高于未浸種的對照組SK，3個浸種處理SB3株高最高，其次為SB2處理，2個處理顯著高于對照組SK，較SK分別增加32.9%.24.3% ，最后為SB1，與SK差異不顯著。

無脅迫條件下，浸種處理B1、B2、B3的根長整體高于未浸種的對照組CK，3個浸種處理中B3根長最長，其次為B2、B1，3個浸種處理的根長顯著高于對照組CK，較CK分別增加 42.2% ！ 67.2% ！74.5% ，3個浸種處理之間差異不顯著。脅迫條件下，3個浸種處理中只有SB2處理的根長顯著高于對照組SK，較SK增加 50.2% ，SB1、SB3處理與對照組SK相比差異不顯著。

無脅迫條件下，浸種處理B1、B2、B3的鮮重整體高于未浸種的對照組CK，3個浸種處理中B3鮮重最高，其次為B2、B1，3個浸種處理均顯著高于對照組CK，較CK分別增加了 19.3%.14.6% 、14.8% ，但浸種處理間差異不顯著。脅迫條件下，浸種處理SB1、SB2、SB3中SB3的鮮重最高，其次為SB2、SB1，3個浸種處理鮮重均顯著高于對照組SK，較SK分別提高 50.2%.36.0%.18.0% ，SB3與SB2處理鮮重顯著高于SB1處理。

2.2.3不同促生菌浸種對棉花幼苗抗氧化酶系統的影響2.2.3.1 促生菌浸種對棉花幼苗抗氧化酶活性的影響由圖4-a、圖4-b、圖4-c可知，無脅迫條件下，浸種處理B1、B2、B3的SOD活性整體高于未浸種的對照組CK，3個浸種處理中B3的SOD活性最高，其次為B2、B1處理，均顯著高于對照組CK，較CK分別增加 13.0%.11.3%.5.5%;3 個浸種處理中只有B2處理顯著提高POD活性，相比CK提高 49.4% ;3個浸種處理B1、B2、B3的CAT酶活性與未浸種的對照組CK相比差異不顯著。

鹽脅迫下，浸種處理SB1、SB2、SB3的SOD活性顯著高于未浸種的對照組SK，3個浸種處理中SB1的SOD活性最高，其次為SB3、SB2處理，較SK分別增加 8.8%.8.0%.7.5% 。浸種處理SB1、SB2、SB3的POD活性整體高于未浸種的對照組SK，3個浸種處理中SB2的POD活性最高，顯著高于未浸種的對照組SK，較SK增加 53.4% ，其次為

SB3、SB1，較SK分別提高 27.6%.21.4% 。浸種處理SB1、SB2、SB3處理的CAT活性整體高于未浸種的對照組SK，SB3處理的CAT活性最高，其次為SB2、SB1，較SK分別提高 21.50%.7.58%.1.13% 。2.2.3.2不同促生菌浸種對棉花幼苗丙二醛含量的影響由圖4-d可知，無脅迫條件下，浸種處理B1、B2、B3的MDA含量整體低于未浸種的對照組CK，但與CK相比差異不顯著。脅迫條件下，浸種處理SB1、SB2、SB3的MDA含量整體顯著低于未浸種的對照組SK，3個浸種處理中含量最低的為SB3處理，其次為SB2、SB1，較SK分別降低 36.3% ！25.3% .11.0% ，其中SB3處理MDA含量低于SB2與SB1，SB2處理的MDA含量顯著低于SB1。

3討論

3.1促生菌浸種對棉花耐鹽性的作用

鹽害是影響棉花高產的重要因子，處于萌發期的種子更易受到高鹽脅迫的影響[3]。鹽脅迫會造成種子細胞膜結構的損傷，從而降低種子萌發率[20]。本研究也證實了這一點， 250mmol/L 鹽脅迫降低了棉花的發芽率、發芽勢、發芽指數及株高、鮮重等生物量。

活性氧的過度積累是鹽脅迫的表現，為了維持體內活性氧（ROS）平衡，植物會加強抗氧化酶（SOD、CAT、POD）和其他非酶防御系統成分（AsA、GSH等）的累積，因此，高抗氧化防御機制對應更高的鹽脅迫耐受性[21]。國內外圍繞促生菌提高植物的抗氧化機制做了許多研究[22-25]，如 Kusale 等對鹽脅迫下天花產酸克雷伯氏菌促進植物生長研究的結果顯示，促生菌提高了酶促反應體系中相關酶SOD、CAT活性，以及非酶促系統中谷胱甘肽氧化酶活性，促進了鹽脅迫下小麥的生長，揭示了促生菌通過提高植物抗氧化酶活性、增強植物的抗氧化防御能力、提高作物耐鹽性的機制[25]。在本研究中，250mmol/L 的鹽脅迫下，3株促生菌浸種處理與非浸種處理相比顯著提高了棉花根部SOD、POD、CAT酶活性，同時顯著降低MDA含量，表明膠質芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌和產酸克雷伯氏菌3株促生菌浸種可通過提高棉花SOD、POD、CAT活性增強棉花抗氧化機制，高效清除ROS有害產物MDA的累積，增強棉花的耐鹽能力。同時棉種發芽率、發芽勢、發芽指數的提升及棉花生物量的增加也表明了促生菌對提高棉花耐鹽性的作用。

另外研究發現，在無脅迫環境下棉花根部的SOD、POD活性與對照相比有顯著上升趨勢，與前人結果[26-31]一致，而浸種處理的CAT 活性與對照相比差異不顯著，且有下降趨勢，這與傅蕾等的研究結果[33相同，但與張宜輝等的試驗中無脅迫條件下接種促生菌提高了作物CAT活性的規律不符[34]。對比試驗條件發現，本研究與傅蕾等所用光照度為4000～5000lx ，而張宜輝等所用光照為 20 000lx 。研究表明抗氧化酶中所需蛋白質需要在光合作用下合成并消耗能量[35]。因此，本研究無脅迫條件下浸種處理的B2、B3可能降低了CAT合成帶來的能量消耗，以提高SOD、POD活性來降低MDA含量累積。

3.2促生菌的耐鹽性及在鹽堿地的存活性

值得注意的是，不同研究中的促生菌對緩解不同濃度鹽脅迫具有不同程度的表現，在前人的研究中，促生菌緩解鹽脅迫的濃度由低鹽（68mmol/L）到高鹽（ 1710mmol/L ）均有不同效果[36-38]，除了與作物的耐鹽能力有關外，還取決于促生菌本身的耐鹽性。Karimzadeh等認為促生菌的促生特性會隨植物生長環境中鹽濃度的增加而增加[39]，因此基于高耐鹽性與促生性篩選得到的耐鹽促生菌對促進鹽脅迫條件下作物的生長具有重要意義。本研究的3種促生菌在 2% （ 342mmol/L ） ～3% （513mmol/L）的氯鹽濃度下存活率達 60% 以上，提高了250mmol/L 氯鹽脅迫下棉種的萌發率和棉花存活率及生物量。相較于王楠等的研究中耐鹽能力較差的氫氧化細菌，能提高更高濃度鹽分脅迫環境下植物的生長[36]。而為了獲得具有高耐鹽能力與促生能力的菌株，最好利用來自極端環境的樣本[40-42]，正如潘宇等自鹽堿地環境中篩選得到的耐10% （ 1 710mmol/L ）的枯草芽孢桿菌，可緩解相同鹽堿水平下狼尾草的鹽害反應，與非鹽堿地獲得的根際促生菌相比能更有效地提高植物耐鹽性[37]

3.3促生菌的施用方式及應用前景

促生菌根據不同的功效主要分為浸種、噴施和灌根3種施用方式[43-46]。浸種常用于植物種子萌發期相關試驗，灌根常用于盆栽及大田試驗研究，噴施則多用于促生菌的生物防治研究[47-48]。在本研究的基礎上，產酸克雷伯氏菌在緩解鹽脅迫對棉花萌發期傷害作用上效果更佳，地衣芽孢桿菌次之。另外關于利用促生菌緩解脅迫的研究中，促生菌的施用方式除浸種外，還包括灌根、包衣、制作微生物菌劑等，3株促生菌在不同程度鹽堿環境、不同施用方式中的使用效果有待進一步探究。

4結論

膠質芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、產酸克雷伯氏菌3株促生菌均有耐鹽能力，在中重度鹽堿環境（2%～3% ）中存活率可達 60% 以上，并定殖于棉花根系。3株促生菌可幫助棉花度過抗鹽能力最弱的種子萌發期及幼苗期，提高棉花種子萌發率及幼苗存活率，提高棉花生物量。鹽脅迫條件下，3株促生菌可通過提高棉花根部的抗氧化機制中活性氧清除體系酶促反應相關酶SOD、POD、CAT的活性，降低MDA含量，從而提高棉花耐鹽性。

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