控釋尿素對小麥減氮增效潛力及調(diào)節(jié)花后高溫脅迫的機制

中圖分類號：S512.104;S512.106 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）10-0120-05

小麥是我國第二大糧食作物，它的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)對于維護國家的糧食安全具有重要意義[1]。小麥的產(chǎn)量受到諸多因素的影響，包括營養(yǎng)元素和自然環(huán)境因素，其中營養(yǎng)元素如小麥生長所需要的氮、磷、鉀等，自然環(huán)境因素如高溫等均對冬小麥的產(chǎn)量形成有著極大的影響。小麥的增產(chǎn)離不開化肥的使用2，但是化肥的長期使用會導致多余的養(yǎng)分進入環(huán)境，引發(fā)一系列的環(huán)境問題。尿素作為氮肥的代表，在小麥增產(chǎn)中發(fā)揮重要作用。普通尿素的養(yǎng)分釋放速度過快，作物來不及吸收，極易導致養(yǎng)分的流失和對環(huán)境的污染[3-4];而控釋尿素作為一種新型肥料，可以減緩尿素養(yǎng)分的釋放速度，使養(yǎng)分釋放速度與小麥對養(yǎng)分的吸收速度基本相符，從而提高養(yǎng)分利用率，減輕環(huán)境污染[5]。花后高溫會導致冬小麥的生長周期縮短，正常灌漿過程受到影響，導致小麥籽粒中淀粉等營養(yǎng)素的含量降低，籽粒不飽滿，對產(chǎn)量有極大影響[6-7]。通過氮肥調(diào)節(jié)高溫脅迫對冬小麥的影響是較為有效的方法。本研究選用控釋尿素和普通尿素作為試驗用肥料，對小麥的旗葉光合特性和籽粒碳代謝酶活性進行分析，探究控釋尿素提高肥效增產(chǎn)的潛力及調(diào)節(jié)花后高溫脅迫的機制，旨在為黃淮區(qū)域小麥增產(chǎn)、提高肥效和生態(tài)改善提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

本試驗在河南省試驗基地商丘市國營民權(quán)農(nóng)場第六分場 （34.19^°N，116.30^°E） 進行。前茬作物為玉米，土壤為兩合土。 0～20cm 土壤理化性狀為含全氮 72.6mg/kg 、有機質(zhì) 3.1g/kg 、速效鉀 88.25mg/kg 、速效磷 47.62mg/kg，pH 值為7.88。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2023年10月至2024年6月進行，供試小麥品種為商麥178，控釋尿素（含氮 45% ）由河南心連心化學工業(yè)集團股份有限公司生產(chǎn)，普通尿素（總氮 46% ）由開封晉開化工有限責任公司生產(chǎn)，設(shè)置常溫 + 普通尿素 250kg/hm² （CN1，常規(guī)施氮）、常溫 + 控釋尿素 150kg/hm² （CN2，減氮 40% ）、常溫 + 控釋尿素 200kg/hm² （CN3，減氮 20% ）常溫 + 控釋尿素 250kg/hm² （CN4，不減氮）、高溫 + 普通尿素 250kg/hm² （GN1，常規(guī)施氮）、高溫 + 控釋尿素 150kg/hm² （GN2，減氮 40% ）高溫 + 控釋尿素 200kg/hm² （GN3，減氮 20% ）高溫 + 控釋尿素250kg/hm² （GN4，不減氮）8個處理，每個處理重復3次，共24個小區(qū)，每個小區(qū)長 2m. 寬 1.5m ，行距20cm 。采用塑料大棚實現(xiàn)增溫，于花后第7天開始進行高溫處理，即在4月27日至5月1日連續(xù)高溫處理5d，每天09：00—18：00進行覆膜，設(shè)置通風區(qū)域，高溫處理期間無自然降水。施底肥 100kg/hm² P₂O₅ ） 150kg/hm²K₂O ，基肥和拔節(jié)肥的施氮比例為4：3 。

1.3 測定項目與方法

1.3.1產(chǎn)量及其構(gòu)成三要素隨機取樣20 穗進行考種，測量穗粒數(shù)、千粒重，取中間2行測算單位面積穗數(shù)，全收 3m² 測產(chǎn)，并換算單位面積產(chǎn)量。

1.3.2光合指標測定分別在開花后7、14、21、^28，35d 于晴朗無風的09：00—11：00，采用冠層分析儀測定光合有效輻射截獲率；采用LI-6400光合測定儀測定旗葉凈光合速率、蒸騰速率、胞間 CO₂ 濃度、氣孔導度，取平均值

1.3.3碳代謝酶活性測定選擇大小、長勢均勻的小麥單穗進行標記，從開花后7d起，每隔7d取1次樣，直至開花后 35d ，共計5次。每次取10個小麥單穗，經(jīng)液氮速凍后迅速帶回室內(nèi)，人工剝離籽粒，置于 -80°C 環(huán)境中超低溫保存，用于后期碳代謝酶活性的測定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel2010軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計、DPS9.01軟件進行方差及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1不同溫度和施肥處理對小麥產(chǎn)量的影響

由表1可知，常溫處理下，施用控釋尿素的小麥產(chǎn)量隨著氮肥的增加而增加，施用普通尿素（CN1處理）的小麥產(chǎn)量介于控釋尿素處理CN2和CN3之間。高溫處理后，各施肥處理的產(chǎn)量均較對應(yīng)的常溫處理有所下降，其中GN1處理產(chǎn)量下降最為顯著，為所有處理的最低值。

在相同溫度處理下，N4、N3處理較N1處理的小麥穗粒數(shù)和千粒重均有所提升，其中千粒重差異顯著。在高溫處理后，各施氮處理的小麥千粒重均較對應(yīng)常溫處理顯著下降，施用控釋尿素的小麥穗數(shù)下降顯著，穗粒數(shù)下降不明顯；而施用常規(guī)尿素的小麥穗數(shù)下降不明顯，穗粒數(shù)下降顯著。說明高溫脅迫主要通過降低小麥的千粒重導致產(chǎn)量降低。

2.2不同溫度和施肥處理對開花后冠層光合有效輻射截獲率的影響

由表2可知，在開花后7d相同溫度條件下不同施肥處理間小麥冠層的光合有效輻射截獲率表現(xiàn)為 N4gt;N3gt;N1gt;N2 。在開花后14、21、28、35d同一溫度條件下，常溫處理下不同施肥處理間小麥冠層的光合有效輻射截獲率變化趨勢和花后 ⁷d 一致；而高溫處理下不同施肥處理間表現(xiàn)為 N4gt; N3gt;N2gt;N1 。開花后 7～35d ，遭受高溫脅迫后，各施氮處理的小麥冠層光合有效輻射截獲率均較常溫處理有所下降。在高溫處理條件下，小麥冠層光合有效輻射截獲率表現(xiàn)為 N2gt;N1 ，反映出與常規(guī)尿素處理相比，控釋尿素處理能夠提高小麥灌漿期的耐高溫能力，說明冠層光合有效輻射截獲率可以作為反映控釋尿素在高溫脅迫條件下增加小麥產(chǎn)量作用機制的指標。

2.3不同溫度和施肥處理對花后高溫冬小麥光合特性的影響

由表3可知，在常溫處理下，與N1處理相比，N3、N4處理顯著提高旗葉凈光合速率，整體表現(xiàn)為N4gt;N3gt;N1gt;N2 。與常溫處理相比，小麥在高溫處理后各相同施氮處理的旗葉凈光合速率均有所降低，整體表現(xiàn)為 N4gt;N3gt;N2gt;N1 ;N2處理小麥旗葉凈光合速率大于N1處理，說明N2處理可減緩高溫脅迫對旗葉凈光合速率的負面影響。

CN4處理的小麥旗葉凈光合速率最高，CN3處理次之，GN1處理最低，旗葉氣孔導度、胞間 CO₂ 濃度、蒸騰速率也呈現(xiàn)相同的規(guī)律。因此，旗葉凈光合速率、氣孔導度、胞間 CO₂ 濃度、蒸騰速率可以作為判斷控釋尿素對小麥增產(chǎn)作用的重要指標。

2.4不同溫度和施肥處理小麥花后籽粒蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶、淀粉酶的活性變化

2.4.1籽粒蔗糖磷酸合成酶的活性變化由圖1可知，在小麥開花后，籽粒蔗糖磷酸合成酶（SPS）的活性先高后低，在花后14d達到最大值，說明籽粒中的蔗糖合成反應(yīng)在花后中期較強。在花后 14d，CN4 處理的SPS活性最高，為 5278.05U/g ，GN1處理與其余處理相比，差異明顯。花后各處理籽粒SPS活性（35d平均值）從高到低排序為 CN4gt;CN3gt;CN1gt; GN4gt;GN3gt;CN2gt;GN2gt;GN1 ，其中CN4、CN3處理分別比CN1處理高 16.80% ） 9.21% ，GN4、GN3、GN2處理分別比GN1處理高 30. 57%.24. 04% 、9.99% 。在開花后 7～35d ，CN4、CN1、GN4、GN1處理的籽粒SPS活性的變化范圍分別為 1250.38～2.4.2籽粒蔗糖合成酶的活性變化由圖2可知，在小麥開花后，籽粒蔗糖合成酶（SS）的活性隨著時間的推進而降低。在開花后7d，籽粒SS活性達到最大值，其中CN4 處理的 SS 活性最高為 1256.88U/g 明顯高于其余7組處理。CN4、CN3處理的籽粒SS活性（35d平均值）分別比CN1處理高 13.21% 15.63% ，GN4、GN3、GN2處理的籽粒SS活性（35d平均值）分別比GN1 處理高151. 73% 、103. 65% ！58.33% 。在開花后 7～35d ，CN4、CN1、GN4、GN1處理的SS活性變化范圍分別為 700.08～1256.88 、599.63～1100.34、550.28＼～1114.25、210.18＼～398.65U/g

2.4.3籽粒ADPG 焦磷酸化酶活性變化如圖3可知，在小麥花后，隨著時間的推進，籽粒ADPG焦磷酸化酶（AGPase）的活性先升后降，在花后 28d 達到最大值，其中CN4處理的AGPase活性最大值為 9.5U/g ，明顯高于其余7組處理，CN4、CN3處理比CN1處理分別高 11.11%.1.17% 。CN4、CN1、GN4、GN1處理在花后 7～35d ，AGPase的活性變化范圍分別為 8.22～9.50.6.23～8.55.7.28～8.41 、4.66～6.40U/g 。

3討論與結(jié)論

在高溫脅迫作用下，冬小麥用來進行光合作用的器官會受到損傷，導致光合效率下降，加速植物衰老過程，對籽粒灌漿過程造成不利影響[9-10]。研究表明，溫度直接影響光合碳同化中的酶促反應(yīng)，并通過影響蒸騰作用和氣孔開度，間接影響光合效率[11]。高溫脅迫溫度每增加 1^°C ，會導致產(chǎn)量顯著降低，降幅達到 17% [12]。Vicente 等指明，氮供應(yīng)量會對小麥光合作用速率產(chǎn)生影響，并最終影響同化物的積累水平[13]。氮素可提高光合速率和化學效率，在緩解小麥衰老方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，同時可減緩高溫逆境脅迫，保持旗葉較高的蔗糖合成能力，且能使籽粒保持較高的蔗糖分解能力，最終幫助小麥獲得較高的籽粒產(chǎn)量[14-17]。在本研究中，花后高溫處理會導致小麥旗葉的光合特性、冠層光合有效輻射截獲率等指標皆出現(xiàn)不同程度的下降，表明植株光合系統(tǒng)受到損害；千粒重的降低是導致小麥減產(chǎn)的主要原因，相較普通尿素處理，3個控釋尿素處理均能夠降低花后高溫產(chǎn)生的不利影響，減產(chǎn)幅度隨控釋尿素氮肥施用量的增加呈下降趨勢。綜上所述，在本試驗條件下，控釋尿素能在一定程度上緩解高溫對小麥的負面影響，具有一定的生產(chǎn)意義，但仍不能完全彌補產(chǎn)量損失。

在小麥灌漿期，葉片通過光合作用合成同化物，并將同化物轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽牵偻ㄟ^韌皮部運輸?shù)阶蚜Ｖ校谧蚜Ｖ校崽沁M一步轉(zhuǎn)化為淀粉。在小麥碳代謝過程中，SPS、SS是小麥蔗糖代謝的關(guān)鍵酶[18]，其活性呈正相關(guān)[19]。本研究進一步發(fā)現(xiàn)，隨著灌漿期的推進，這2種酶的活性逐漸下降。相關(guān)研究表明，在一定范圍內(nèi)施用氮肥有助于提高SPS的活性[20-21]。在本研究中，與普通尿素處理相比，控釋尿素處理有助于提高小麥籽粒SPS、SS的活性，從而提高蔗糖的合成水平和小麥產(chǎn)量。在小麥籽粒中，淀粉占小麥籽粒重量的絕大部分，而淀粉含量與淀粉酶活性密切相關(guān)。有研究表明，AGPase是淀粉合成的關(guān)鍵酶，它的活性與籽粒淀粉含量呈正相關(guān)[22]。在本研究中，與普通尿素處理相比，控釋尿素處理有助于提高AGPase活性，進而提高籽粒淀粉的合成水平和小麥產(chǎn)量。

參考文獻：

[1]楊曉婉，朱志明，馬自清，等.小麥品質(zhì)影響因子研究進展[J].耕作與栽培，2019，39（5）：30-38.

[2]何中虎，莊巧生，程順和，等.中國小麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展與科技進步[J].農(nóng)學學報，2018，8（1）：99-106.

[3]堅天才，康建宏，吳宏亮，等.氮素緩解春小麥花后高溫早衰的抗氧化特性研究[J].中國農(nóng)業(yè)科技導報，2021，23（7）：33-44.

[4]劉連濤，李存東，孫紅春，等.氮素營養(yǎng)水平對棉花衰老的影響及其生理機制[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2009，42（5）：1575-1581.

[5]楊俊英.緩控釋肥的研究進展及展望[J].山東化工，2023，52（21）：109-111.

[6]米美多，慕宇，代曉華，等.花后高溫脅迫下不同施氮量對春小麥抗氧化特性的影響[J]：江蘇農(nóng)業(yè)科學，2017，45（1）：52-56.

[7]黃松，黃巖，楊戰(zhàn)峰，等.灌漿期高溫脅迫對豫南稻茬麥區(qū)小麥灌漿速率及籽粒品質(zhì)的影響［J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2023，51（18）：88-93.

[8]紀耀坤，孟自力，高磊.開花期灌水對小麥減氮增效的潛力及氮高效利用機制研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2022，50（15）：79-83.

[9]趙會杰，鄒琦，于振文.葉綠素熒光分析技術(shù)及其在植物光合機理研究中的應(yīng)用[J].河南農(nóng)業(yè)大學學報，2000，34（3）：248-251.

[10]任鵬，肖華，者紅霞，等.花后高溫對春小麥旗葉光合特性的影響[J].農(nóng)業(yè)科學研究，2010，31（4）：66-69.

[11]王紅盼，熊肖，蔡海亞，等.灌漿期高溫對小麥籽粒粒型的影響及耐高溫性評價[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2023，51（12）：78-85.

[12]邵宇航，石祖梁，張姍，等.高溫脅迫下鎂對小麥旗葉光合特性及產(chǎn)量的影響[J].麥類作物學報，2018，38（7）：802-808.

[13VicenteR，PerezP，Martinez-CarrascoR，etal.QuantitativeRT-PCRplatformtomeasure transcriptlevelsof Cand Nmetabolism-relatedgenesindurumwheat：transcriptprofilesinelevated[ CO₂ ！andhightemperatureatdifferentlevelsofNsupply[J].Plantamp;CellPhysiology，2015，56（8） ：1556-1573.