谷子種質資源主要性狀的遺傳多樣性分析

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

AnalysisofGeneticDiversityinKeyTraitsofFoxtailMilletGermplasmResources

YANZhi-ming（CenterforAgriculturaleneticResourcesResearch，Shanxi AgriculturalUniversity，Taiuan，ShanxiO31）

AbstractObetie]IdrtundestadthgeneticdvesityoflocalfoxtaililtvarietisiSniandimproethutilati cyofgermplassous.etdxailidxpealatelsteaosdg neticdiversityiicsoftirinagooicdqalittraits，ogiprcipalmpontaalsisdsteraalyis.Rsule sults showed that among agronomic traits，grain weight per plant exhibited the largest coeficient of variation （ 22.07% ），while thousand-grain weightdemostratedtegestgeeticdiversityidex（.56）Forualittraitsudefatdisplaedelgestcofcitofan （ 18.82% ），andcrudeproteinshowedtheighestgeneticdiversityindex（1.41）indicatingrelativelyichgeneticdiversityamongthsted materials.Uoostigelatatrifaitstasovdateioftigete cantpostiveelaisndpmosielttioipalmpontalisaldt first five principal components accounted for a cumulative contribution rate of 83. 240% . Cluster analysis using Ward’s method classified the 30 foxtail varieties into five groups. Among these，Group II could serve as breeding materials for quality improvement，while Group IV could be utlizedasigieldmatealsfredingse.Cocusultslidafoudatiofopringthlatiofo tail millet germplasm resources.

Key WordsFoxtail millet;Germplasm resources;Agronomic traits;Quality traits;Genetic diversit

谷子是起源于我國的古老糧食作物之一，種植歷史悠久，具有抗旱、耐瘠、適應性強等特點[1-3]，在我國北方旱作農業和食品消費多元化需求方面占有重要地位。歷經漫長歲月的精心培育，依托復雜多元的種植環境，在自然法則的優勝劣汰與人類智慧的定向篩選共同作用下，孕育出了琳瑯滿目、各具特色的地方谷子品種。隨著農業生產力提高和生產條件改善，育成品種因生產力優勢明顯，正逐漸取代大多數地方品種，但是現代育種逐漸陷入遺傳基礎狹窄[4-6]，骨干親本少，進而成為限制育種工作的主要瓶頸。地方品種不僅具有豐富的遺傳多樣性[]，在應對NaCl脅迫時還表現出廣泛的遺傳變異類型[8-9]，充分利用地方品種來拓展我國谷子育種遺傳基礎是一個很好的途徑。作為我國粟類作物起源中心與主產區，山西及其毗鄰生態區在長達數千年的種質資源系統演化過程中，不僅保存著豐富的傳統農家種質資源庫，同時通過現代育種技術成功創制出系列高產優質栽培品種。該研究以山西30份地方谷子品種為研究材料，分析其在農藝特性與品質特征方面的遺傳變異規律，以期為后續作物遺傳改良中的親本選配和優異基因資源挖掘提供科學依據。

1材料與方法

1.1試驗材料30份谷子材料均來自山西地方品種，詳見表1。

表1谷子試驗材料

Table1 Experimental foxtail millet varieties

1.2試驗地點試驗在山西農業大學農業基因資源研究中心東陽試驗示范基地進行。海拔 799.4～804.6m ，全年平均

氣溫達 9.7°C ，年降水量 440.7mm ，年日照時數約 2500h 。

試驗田前季種植作物為玉米。

1.3試驗方法該研究采用完全隨機區組設計，設置3個重復組，每重復包含2行小區，行長設定為 2.5m ，行間距為0.4m 。每個小區隨機選取10株，按照《谷子種質資源描述規范和數據標準》[\"]記錄全生育期（GP）、出苗至抽穗天數（SED）、千粒重（TGW）、單株穗重（PWP）單株粒重（GWP）、主穗長度（MPL）、主莖直徑（MSD）、主莖節數（MSNN）、主莖長度（MSL）粗脂肪含量（CFC）、粗蛋白含量（CPC），然后取平均值。

1.4數據分析該研究運用Excel2010軟件對試驗數據進行統計分析，針對各性狀參數分別測算其極值范圍（最大值、最小值）集中趨勢（平均值）和離散程度（標準差、變異系數）。在計算多樣性指數時采用以下方法劃分級別：計算參試材料最大值、最小值（ min. ）、最大值與最小值的差值 （d） 并劃分為6級，分別為1級（ X_i?min ）、2級（ mini?min+ 0.25d） ?3 級 （min+0.25di?min+0.5d 、4級（ X_i?min+0.75d ）、5級 （min+0.75dii? ），采用ShannonWeiner's多樣性指數 （H^′） 進行遺傳多樣性評價[1]，數學表達式為 ，其中， n 表征特定性狀表型級別的總數目， P_i 代表該性狀第 i 個表型級別內品種數量占群體總數的占比。

該研究采用SAS9.4統計分析軟件進行相關性分析、主成分分析、聚類分析，其中聚類分析基于Ward最小方差法構建品種分類體系。

2 結果與分析

2.1谷子品種性狀的遺傳多樣性分析

2.1.1農藝性狀的遺傳多樣性分析。從30份參試谷子品種9個農藝性狀的遺傳多樣性分析結果（表2）可以看出，單株粒重變幅為 9.00～26.80g ，變異系數最高，達 22.07% ；單株穗重次之，變異系數為 19.10% ，取值為 14.50～34.30g ；全生育期變幅為 110.00～130.00d ，離散程度最低，變異系數僅為 4.45% 。各性狀變異程度由強到弱依次為單株粒重、單株穗重、主莖直徑、主穗長度、主莖長度、千粒重、出苗至抽穗天數、主莖節數、全生育期。遺傳多樣性評估結果顯示，在參試性狀中，千粒重的遺傳多樣性指數最高，達到1.56；單株穗重的遺傳多樣性指數最低，為1.30。各性狀遺傳多樣性程度由高到低依次為千粒重 gt; 全生育期 gt; 出苗至抽穗天數 gt; 主莖直徑 gt; 主莖長度 gt; 主穗長度 Σ=Σ 主莖節數 gt; 單株粒重 gt; 單株穗重。2.1.2品質性狀的遺傳多樣性分析。對30份參試谷子品種的2個主要品質性狀（粗脂肪含量、粗蛋白含量）進行遺傳多樣性分析，具體結果詳見表2。數據分析表明，在離散程度方面，粗脂肪含量的變異系數達到 18.82% ，明顯高于粗蛋白含量的變異系數（ 15.26% ），顯示出前者在群體中具有更廣泛的表型分布范圍。在遺傳多樣性指數方面，粗蛋白含量的遺傳多樣性指數（1.41）大于粗脂肪含量的遺傳多樣性指數（1.30）。

表2參試谷子品種11個性狀的遺傳多樣性分析

Table2Genetic diversity analysis of 11 traits across tested varieties of foxtail millet

2.2相關性分析對30份谷子種質資源的11個性狀進行相關性分析，結果如表3所示，全生育期與出苗至抽穗天數呈極顯著正相關 Π_{r=0.515，Plt;0.01）} ，表明兩者存在緊密的時間依賴性。出苗至抽穗天數與主穗長度 0.05）和主莖節數 （r=-0.121，Plt;0.05） 呈顯著負相關，與粗蛋白含量呈極顯著負相關 （r=-0.557，Plt;0.01） ，表明早熟材料可能具有較高的蛋白質含量。單株穗重與單株粒重（ r= 0.894，Plt;0.01 ）、主穗長度 、主莖直徑L _{（r=0.728，Plt;0.01} ）、主莖長度（ $＼stackrel { ＼prime } { r } = 0 . 4 7 5 ， P { lt; } 0 . 0 1 ＼$ 呈極顯著正相關，這5個性狀在產量形成中具有協同作用。主穗長度與主莖直徑（ ζ_r=0.500，Plt;0.01; 、主莖長度（ r=0.611，Plt; 0.01）粗蛋白含量 （r=0.504，Plt;0.01） 呈極顯著正相關，表明植株高大類型可能兼具較長主穗和較好營養品質。主莖直徑與主莖長度 $＼stackrel { ＼prime } { r } = 0 . 4 6 2 ， P { lt; } 0 . 0 5 ＼$ 粗蛋白含量（ r=0.399 Plt;0.05 ）呈顯著正相關，反映莖稈結構與營養轉運的關系。該研究發現多個性狀間存在顯著的遺傳相關性，為谷子育種中的性狀協同改良提供了理論依據。

2.3主成分分析對30份谷子種質資源的11個性狀進行主成分分析，結果如表4所示，以累計貢獻率大于 80% 為標準提取主成分，在11個主成分中，前5個主成分累計貢獻率達 83.240% 。第1主成分的特征值為4.180，貢獻率為38.000% ，主要作用性狀為單株穗重、單株粒重、主穗長度、主莖直徑和主莖長度；第2主成分的特征值為1.815，貢獻率為16.500% ，主要作用性狀為千粒重；第3主成分的特征值為1.322，貢獻率為 12.020% ，主要由全生育期和出苗至抽穗天數這2個發育期性狀決定；第4主成分的特征值為1.085，貢獻率為 9.870% ，關鍵性狀為粗脂肪含量；第5主成分的特征值為0.754，貢獻率為 6.850% ，主要作用性狀為主莖節數和粗脂肪含量，體現了莖稈形態與籽粒品質的復合影響。

表311個性狀的相關性系數

注：*表示在0.05水平顯著相關， ** 表示在0.01水平極顯著相關。 Note： indicated significant correlation（ Plt;0.05） ： ** indicated extremely significant correlation（ Plt;0.01）

表4參試谷子品種11個性狀的主成分分析

Table 4Principal component analysis of 11 traits in tested foxtail millet varieties

2.4聚類分析采用Ward法對30份參試谷子品種的11個性狀進行聚類分析，并構建樹狀圖（圖1）和聚類數準則圖（圖2）。依據立方聚類準則和偽T方，在相關系數 （R²） 為0.0306時將30份材料聚為5個類群，各類群性狀平均值如表5所示。第I類群包括12個品種，該群體的主要特點是農藝性狀全生育期和出苗至抽穗天數均大于其他4個類群，主莖直徑、主穗長度、單株粒重和單株穗重均大于第V類群且低于其他3個群體，品質性狀粗脂肪含量大于第V類群且低于其他3個群體。第Ⅱ類群包括7個品種，農藝性狀中出苗至抽穗天數和千粒重均低于其他4個類群。第Ⅱ類群包含5個品種，產量相關性狀（主莖長度、主莖直徑、千粒重、主穗長度）和品質性狀（粗蛋白含量、粗脂肪含量）的均值均顯著高于其他4個類群。第V類群包含2個品種，該群體的特征為單株穗重和單株粒重明顯高于其他4個類群，而主莖節數和全生育期則明顯較短，品質性狀方面粗蛋白含量明顯低于其他類群。第V類群包括4個品種，該類群的主莖直徑、主穗長度、主莖長度、單株粒重和單株穗重均低于其他4個類群；品質性狀粗脂肪含量均低于其他4個類群，品質性狀一般。

圖1基于11個性狀的30份谷子品種的聚類分析 Fig.1Clustering of 30 foxtail millet accessions using 11 agronomictraits

圖2參試谷子材料聚類數準則

Fig.2Clusternumbervalidationfortested foxtailmilletaccessions

表55個類群11個性狀的平均值

Table5 Mean values of11 traits across5 clusters

3討論與結論

豐富的遺傳多樣性是品種選育的物質基礎[12-17]。該研究對試驗材料的11個性狀開展了遺傳多樣性分析，在農藝性狀方面，單株粒重表現出最大的表型變異（ CV=22.07% ，而全生育期表型最為穩定（ CV=4.45% ）。遺傳多樣性指數分析顯示，千粒重具有最高的遺傳多樣性（ H^′=1.56 ，單株穗重的遺傳多樣性則相對較低（ H^′=1.30? 。在品質性狀方面，粗脂肪含量的表型變異（ CV=18.82% ）高于粗蛋白含量（ CV=15.26% ），但遺傳多樣性指數呈現相反趨勢，粗蛋白含量的遺傳多樣性（ H^′=1.41 略高于粗脂肪含量（ H^′=1.30? 。整體而言，11個性狀的平均變異系數為 13.30% ，平均遺傳多樣性指數為1.43，表明地方品種群體蘊藏著較為豐富的遺傳變異。值得注意的是，變異系數與遺傳多樣性指數之間不存在必然關聯，表型變異大的性狀未必具有更高的遺傳多樣性，這為性狀選擇提供了重要理論依據。

相關性分析結果表明，11個性狀的關聯矩陣中10對性狀（全生育期與出苗至抽穗天數，單株穗重與單株粒重、主穗長度、主莖直徑、主莖長度，單株粒重與主莖直徑，主穗長度與主莖直徑、主莖長度、粗蛋白含量，主莖節數與主莖長度）存在極顯著正相關，1對性狀（出苗至抽穗天數與粗蛋白含量）存在極顯著負相關，其中，單株穗重與單株粒重的相關系數最大，為0.894，可以為谷子高產育種提供了關鍵表型選擇依據。此外，單株穗重、單株粒重、粗蛋白含量均與主穗長度、主莖直徑、主莖長度呈顯著正相關且相關系數在 0.399～0.728 ，可優先篩選主穗長度、主莖直徑和主莖長度作為間接選擇指標，簡化高產、高品質種質篩選流程，加速育種進程。主穗長度、主莖直徑和主莖長度相互之間的相關系數為 0.462～0.611 ，相互之間均呈顯著正相關，說明具有一定的遺傳連鎖關系。單株穗重和單株粒重與粗蛋白含量均呈不顯著相關，說明這些性狀之間既存在緊密的關聯性又存在遺傳的復雜性。

該研究對參試品種11個性狀進行了主成分分析，結果表明，前5個主成分累計解釋了 83.240% 的性狀變異，有效保留了原始數據的主要遺傳信息。具體而言：第1主成分綜合了單株穗重、單株粒重、主穗長度、主莖直徑和主莖長度5個關鍵農藝性狀，貢獻了 38.000% 的變異信息；第2主成分以千粒重為核心因子，貢獻率為 16.500% ；第3主成分由全生育期和出苗至抽穗天數2個發育期性狀主導，貢獻率為12.020% ；第4主成分主要反映粗脂肪含量的遺傳變異，貢獻率為 9.870% ；第5主成分則整合了主莖節數與粗脂肪含量的信息，貢獻率為 6.850% 。該分析成功將多維性狀數據降維為5個具有明確生物學意義的綜合因子，不僅簡化了數據分析流程，更直觀揭示了谷子重要性狀的遺傳結構，為親本選擇提供了科學依據。

聚類分析結果表明，當相關系數 （R²） 達到0.0306時，30份試驗材料被有效劃分為5個遺傳類群，不同類群的性狀具有一定的差異。第I類群的全生育期和出苗至抽穗天數均為最大，此類群可作為晚熟材料供育種者使用。第I類群的出苗至抽穗天數為最小，該類群可作為早熟材料供育種者使用。第Ⅱ類群的主莖長度、主莖直徑、千粒重、主穗長度和粗蛋白含量、粗脂肪含量均為最大，可作為高品質材料供育種者使用。第Ⅳ類群的單株穗重和單株粒重均為最大、全生育期為最小，可作為高產早熟材料供育種者使用。

谷子的農藝性狀和品質性狀受基因型和環境的共同影響[18-22]。但是地方種質資源的創新利用可通過2條路徑實現：其一，通過遺傳改良與種質創新策略挖掘其潛在優異基因資源；其二，基于已篩選的地方品種優勢種質材料，定向培育具有特異性狀的新種質。尤其在品質育種與特色性狀開發領域，地方品種因其豐富的遺傳多樣性及生態型特異性，展現出顯著的育種應用潛力。

參考文獻

[1]刁現民.基礎研究提升傳統作物谷子和黍稷的科研創新水平[J].中國農業科學，2016，49（17）：3261-3263.

[2]JIAGQ，HUANGXH，ZHIH，etal.Ahaplotype map ofgenomicvaria-tions and genome-wide association studies of agronomic traits in foxtail mil-let （Setaria italica）[J]. Nature genetics，2013，45（8） ：957-961.

[3]YOUQ，ZHANGL W，YI X，etal. SIFGD：Setaria italica functional genom-icsdatabase[J].Molecularplant，2015，8（6）：967-970.

[4]WALSH J.Genetic vulnerability down on the farm[J].Science，1981，214（4517）：161-164.

[5]KENENIG，BEKELEE，IMTIAZM，etal.Geneticvulnerabilityofmoderncropcultivars：Causes，mechanism and remedies[J].International journalofplant research，2012，2（3）：69-79.

[6]FU YB.The vulnerability of plant genetic resources conserved ex situ[J].Cropscience，2017，57（5） ：2314-2328.

[7]LIY，WUSZ，CAOYS，etal.Aphenotypicdiversityanalysisoffoxtailmillet（Setaria italica（L.）P.Beauv.）landraces of Chinese origin[J].Genetic resourcesand cropevolution，1996，43（4）：377-384.

[8]田伯紅，王素英，李雅靜，等.谷子地方品種發芽期和苗期對NaCl脅迫的反應和耐鹽品種篩選[J].作物學報，2008，34（12）：2218-2222.

[9]高銘唯，王帝，潘婷婷，等.NaCI脅迫對不同谷子品種萌發的影響[J].黑龍江農業科學，2022（5）：13-17.group DF-3）[J].International journal of systematic and evolutionary mi-crobiology，2000，50（Pt6） ：2189-2195.