施用不同肥料對番茄植株根系內生細菌群落結構的影響

摘" 要：探究施用不同種類肥料對番茄植株根系內生細菌群落結構的影響，有助于揭示微生物與植物之間的互作機制，為優化施肥策略、開發利用有機肥替代化肥提供理論依據和技術支撐。設置不施肥（CK）以及等氮水平的施用氮肥（T₁）、花生餅肥（T₂）、豆餅肥（T₃）和茶餅肥（T₄）5個不同處理，基于高通量測序技術分析不同施肥處理番茄植株根系內生細菌群落結構。結果表明：T₂、T₃處理顯著提高番茄可溶性糖、可溶性固形物含量，且與T₁處理相比，可滴定酸含量顯著降低。與CK相比，不同施肥處理均提高了根系內生細菌不同分類數量。其中，除T₄處理外，T₂、T₃處理提升內生細菌群落多樣性和豐富度的效果均優于T₁處理；此外，與CK相比，不同施肥處理番茄根系內生細菌門、屬分類組成和占比均發生改變，施肥處理不僅提高樣本中優勢菌門、優勢菌屬的數量，而且塑造了更為豐富多樣的內生細菌群落結構，尤其以T₂處理效果最佳；T₂處理番茄根系中，富集了中生根瘤菌屬、芽孢桿菌屬、生絲微菌屬、卡斯特蘭尼氏菌屬等具有促進番茄生長、提高植株抗性和果實品質作用的有益功能細菌屬。與CK相比，不同施肥處理不僅提高番茄根系內生細菌群落多樣性和豐富度，而且重塑了番茄根系內生細菌群落組成?；省⒒ㄉ灧省⒍癸灪筒栾灧?種肥料中，花生餅肥提升番茄根系內生細菌多樣性及豐富度的效果最佳，其次是豆餅肥，均優于氮肥處理。另一方面，與施用氮肥相比，施用花生餅肥富集了中生根瘤菌屬、芽孢桿菌屬、生絲微菌屬、卡斯特蘭尼氏菌屬等潛在的有益內生細菌屬，其維護番茄植株健康能力優于施用等氮水平的化肥、豆餅和茶餅肥。

關鍵詞：餅肥；番茄；根系；內生細菌中圖分類號：S641.2 """""文獻標志碼：A

Effect of Different Fertilizers on the Endophytic Bacterial Community Structures in Tomato Roots

LIAO Liyuan¹， SU Yanli¹， LI Xinni¹， WANG Shuaishuai¹， LU Wen²， YANG Shangdong^1*

1. College of Agriculture， Guangxi University / Guangxi Key Laboratory of Agricultural Product Safety / National Experimental Teaching Demonstration Center of Plant Science， Nanning， Guangxi 530004， China; 2. Fusui County Institute of Agricultural Sciences， Fusui， Guangxi 532199， China

Abstract： The study was aimed to develop organic fertilizers replacing chemical fertilizers and reveal the effect mechanism of fertilization on plant health， endophytic bacterial community structures in tomato roots. Five fertilization treatments were set up， no fertilization （CK）， application with chemical fertilizer （T₁）， peanut cake fertilizer （T₂）， soybean cake fertilizer （T₃） and tea cake fertilizer （T₄） at the identical nitrogen level. Meanwhile， based on high-throughput sequencing technology， the endophytic bacterial community structure in tomato roots was analyzed. The numbers of endophytic bacterial communities in tomato roots at different taxonomic categories were all improved over CK. Meanwhile， except T₄ treatment， the diversity and richness of endophytic bacteria community in tomato roots under T₂ and T₃ were all higher than those of T₁. At the phylum or genus level， the endophytic bacterial composition and the percentage in tomato roots were all altered by different fertilizer treatments. Among them， not only the numbers of dominant endophytic bacterial were improved， but also the endophytic bacterial community structures were reshaped. Particularly， some beneficial bacterial genera， such as Rhizobium， Bacillus， Microbacterium， Castellaniella， with the function of growth promotion， plant resistance and quality improvement enriched in tomato roots under T₂ treatment. Compared with CK， the diversity and richness of endophytic bacterial community in tomato roots were improved， and the endophytic bacterial composition in tomato roots could be reshaped by different fertilization. The highest diversity and richness of endophytic bacterial communities could be found in tomato roots under T₂ treatment， followed by T₃ treatment. The beneficial endophytic bacterial genera， such as Rhizobium， Bacillus， Microbacterium and Castellaniella enriched in tomato roots under T₂ treatment only. It indicated that the effect of peanut cake fertilizer on plant health was better than those of chemical fertilizer， soybean and tea cake fertilizers under the identical nitrogen levels.

Keywords： cake fertilizers; tomato; root; endophytic bacteria

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.018

番茄（Solanum lycopersicum L.）是茄科番茄屬的一年生草本植物，起源于南美洲，現已成為全球廣泛種植的重要食用果蔬之一^[1]。番茄富含番茄紅素、胡蘿卜素、礦物質和維生素等多種營養物質，具有很強的抗氧化作用，備受全球消費者青睞^[2]。全球番茄產業中，我國不僅是全球最大的番茄生產國，還是最大的番茄出口國^[3]，番茄及其制品已成為我國最重要的出口優勢農產品之一，居蔬菜單項產品出口第二位^[4]。然而，隨著產業的快速發展，部分種植戶為了追求更高的產量，盲目增施化肥，導致番茄品質下降及增加生產種植成本^[5-6]。此外，過量施用化肥還導致土壤酸化、鹽漬化，以及地下水硝酸鹽污染等生態環境破壞^[7]，嚴重制約著番茄產業的可持續發展。因此，探尋既能提高番茄產量和品質，又能減少化肥使用、保護生態環境的可持續發展方案顯得尤為重要。

餅肥是植物種子或果核壓榨提取油脂后所剩下的副產品，是一種富含多種有機酸、肽類和包括氮、磷、鉀等豐富營養元素的有機緩效肥料。與化肥相比，餅肥不僅能為作物提供全面的營養，而且肥效長，養分釋放緩慢，能夠滿足作物長時間的生長需求。前人研究發現，餅肥含有大量的有益菌類，充分腐熟后施用不但能起到增加產量的效果，還可以增強作物抗性、提高土壤及肥料養分利用率、改善作物品質^[8-13]。常見餅肥有花生餅肥、大豆餅肥、菜籽餅肥、棉籽餅肥、芝麻餅肥、油茶餅肥、葵花籽餅肥等，這些餅肥因其豐富的營養成分和良好的肥效，作為一種有機的綠色肥料，在生產中越來越受重視。此外，施用餅肥可以促進有益菌群的富集，改善作物內生細菌群落結構^[14]。

另一方面，植物內生菌可通過生態位競爭^[15]、合成抗菌活性物質^[16]和調節植物生理機制^[17]等誘導宿主植物抗性，其多樣性和豐富度越高，群落結構越復雜，微生物互作網絡的穩定性就越強。優化植物內生細菌群落結構對于提高植物的生長、健康和適應自然環境的能力至關重要。

為此，本研究以櫻粉1號番茄為試驗材料，探究施用不同肥料對番茄植株根系內生細菌群落結構的塑造特征，為優化施肥策略、開發利用有機肥替代化肥，推動番茄產業可持續發展提供理論依據和技術支撐。

1" 材料與方法

1.1" 材料

試驗于2021年6月至2022年1月在廣西大學農學院蔬菜教學試驗基地（108°17′25″E，22°51′02″N）進行。供試番茄品種為廣西大學選育的無限生長型品種櫻粉1號。

試驗地土壤類型為赤紅壤，理化性質如下：土壤pH 5.64，有機質含量為23.26 g/kg，全氮含量為1.22 g/kg，全磷含量為0.57 g/kg，全鉀含量為6.8 g/kg，堿解氮含量為126.8 mg/kg。試驗所用氮肥含氮量為46.2%，綿陽市光耀農資有限公司生產；所用餅肥（花生餅含氮量為58.4 g/kg，豆餅含氮量為65.2 g/kg，茶餅含氮量為14.7 g/kg）均購于南寧市農貿市場。

1.2 "方法

1.2.1" 試驗設計" 2021年8月下旬對番茄種子進行催芽處理，隨后進行盤穴育苗，9月定植，定植80 d后陸續采摘成熟番茄果實，2022年1月采集植株根系樣品。試驗共設以下5個處理：（1）不施肥（CK）；（2）施氮肥（T₁）；（3）施花生餅（T₂）；（4）施豆餅（T₃）；（5）施茶餅（T₄）。每個處理重復3次，采用隨機區組排列，共有15個小區，總面積為42 m²。

以番茄整個生長期所需的氮量（8 g）作為施肥的基準^[18-19]等氮施肥。參照王林等^[20]的方法，施用餅肥前將餅肥置于35"℃恒溫培養箱中發酵21 d，期間定期觀察和翻堆，使其充分腐熟。

試驗設計及施肥用量詳見表1。發酵完成后，使用小松菜種子發芽試驗驗證餅肥是否已完全腐熟，然后進行餅肥施用試驗。番茄植株生長期間，灌溉排水、松土除草、病蟲害防治等生產管理措施均按照常規相同管理。

1.2.2 "樣品采集" 果實采摘后，各施肥處理每個重復小區隨機選取長勢一致的番茄植株5～6株，用經75%乙醇溶液消毒滅菌過的小鐵鍬，以植株根部為圓心挖疏松環形圈（深度約30"cm、直徑約40 cm），將植株拔起，裝入標記好的無菌密封袋放入裝有冰袋的盒子帶回實驗室。

將植株根系用超純水沖洗3次后用軟毛刷輕輕擦拭2 min，去除表面雜質和附著物，再用無菌紙擦拭去除水分，隨后轉移至2%次氯酸鈉溶液中充分浸泡10 min，用超純水沖洗3次后轉移至70%乙醇溶液中再次充分浸泡5 min，后用無菌水沖洗3次，最后用無菌吸水紙吸干表層水分后待用。同時注意收集第3次沖洗后的超純水。為確定植株根系表面滅菌是否成功，取第3次沖洗后的超純水100 μL置于Luria-Bertan（iLB）瓊脂平板（NaCl 10 g、胰蛋白胨5 g、酵母提取物5 g、瓊脂20 g）上，于25"℃條件下培養7 d。平板中未見菌落，證實已徹底滅菌。將表面無菌化的番茄根系樣品用于內生菌群的檢測分析。

1.2.3" 高通量測序" 番茄根系樣品總DNA提取、PCR擴增和序列測定均由上海美吉生物醫藥科技有限公司完成。使用Miseq平臺進行高通量測序。

根據FastDNA^? Spin Kit for Soil試劑盒（MP biomedicals，U.S.）說明書進行總DNA抽提，DNA濃度和純度使用NanoDrop 2000分光光度計（thermo fisher scientific，U.S.）檢測。在ABI GeneAmp^?9700上進行PCR擴增，具體引物和測序類型見表2。

Illumina Miseq測序：利用AxyPrep DNA gel extraction kit（axygen biosciences，union city，CA，USA）將同一樣本的PCR產物進行回收產物純化，混合后使用2%瓊脂糖凝膠進行回收檢測，并用Quantus? Fluorometer（promega，USA）對回收產物進行檢測定量。使用NEXTFLEX^? Rapid DNA-Seq Kit進行建庫。利用Illumina公司的Miseq PE250平臺進行測序（上海美吉生物醫藥科技有限公司）。

1.3 "數據處理

采用Microsoft Excel 2019軟件進行數據錄入與處理；運用SPSS 18.0軟件進行數據統計與分析，采用鄧肯氏新復極差檢驗法（duncan’s multiple range test，DMRT）進行多重比較。在線數據分析平臺使用I-sanger云數據分析平臺（上海美吉生物醫藥科技有限公司）進行在線數據分析。采用Shannon指數和Simpson指數表示內生菌群的多樣性，其豐富度則采用Ace指數和Chao1指數分析。

2" 結果與分析

2.1" 不同施肥處理對番茄品質的影響

不同施肥處理番茄果實可滴定酸、可溶性糖、可溶性固形物的含量如表3所示。由于T₄處理的果實小而堅硬且顏色青綠、無成熟跡象，無法達到商品要求，故本試驗未測量其果實品質指標。數據顯示，除T₄處理外，各處理的番茄果實可溶性糖含量均在4%以上。T₂、T₃處理的番茄果實可溶性糖含量顯著高于CK和T₁處理，且與T₁處理相比，可溶性糖含量分別增加10.74%和12.65%。T₂、T₃處理的番茄果實可溶性固形物含量均達到7%以上，顯著高于CK的6.45%。與T₁處理相比，T₂、T₃處理的可溶性固形物含量也顯著提高，分別增加9.65%、7.54%。不同施肥處理的番茄果實可滴定酸含量存在一定差異，但總體處于相近水平。其中，T₁處理的番茄果實可滴定酸含量相對較高。而T₂、T₃處理相較于CK均有所降低，但差異不顯著。與T₁處理相比，T₂、T₃處理顯著降低了番茄果實中可滴定酸含量。

施用花生餅、豆餅顯著提升了番茄果實的可溶性糖和可溶性固形物含量，并有效降低可滴定酸水平，而氮肥處理對果實品質的改善作用相對有限。

2.2" 樣本序列聚類分析

由表4可知，對5個不同施肥處理的樣本進行OTU聚類分析，共獲得28個門、64個綱、171個目、327個科、639個屬、1117個種、2081個OTU。且T₁～T₄處理的番茄植株根系中，內生細菌不同分類數量均高于相應的CK處理。表明施肥均不同程度地改變了番茄植株根系內生細菌不同分類水平數量。

2.3" 多樣性分析

由表5可知，樣本檢測的覆蓋率數值達到98%以上，表明測序深度足以覆蓋番茄植株根系內生細菌中的絕大多數物種，所獲數據能夠客觀反映其多樣性和豐富度。

其中，表征番茄植株根系內生細菌多樣性的Shannon和Simpson指數在各施肥處理之間均差異不顯著，但與CK處理之間差異顯著；另一方面，表征內生細菌豐富度的Ace和Chao1指數同樣表現為施肥處理顯著大于CK處理，且所有施用有機餅肥處理亦顯著高于施用化肥處理。表明有機餅肥比化肥更有利于塑造豐富的內生細菌群落。

此外，由圖1可知，與CK相比，T₁～T₄處理均誘導番茄植株根系內生細菌群落組成發生顯著變化；其中，CK與T₁～T₄處理之間均存在組間距離，無任何交集；僅T₁、T₃處理之間相對距離小，存在交集；表明無論施用何種肥料，均重塑了番茄根系內生細菌群落結構，且不同肥料塑造的內生細菌群落亦存在顯著差異。

2.4" 細菌群落物種Venn圖分析

由圖2可知，CK、T₁～T₄處理的番茄植株根系中，共有的內生細菌OTU數量為201個，且特有的內生細菌OTU數量分別為2、139、124、135、101個，結果表明，與CK相比，施用化肥降低了番茄根系特有的內生細菌OTU數量，但施用有機餅肥處理則增加了番茄植株根系特有的內生細菌OUT數量。

2.5" 細菌群落組成分析

由圖3可知，不同施肥處理不僅改變了番茄植株根系內生細菌門分類水平組成，而且改變了共有優勢內生細菌門的相對豐度占比。除T₄處理外，其余施肥處理番茄植株根系中，相對豐度占比排序前三的細菌門類均為：變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteriota）和綠彎菌門（Chloroflexi）；而T₄處理則為：變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteriota）和擬桿菌門（Bacteroidota）。

另一方面，與CK相比，T₁處理顯著增加了變形菌門細菌的相對豐度，同時降低了其他細菌門類的相對豐度，尤其是放線菌門和綠彎菌門；T₂和T₃處理誘導變形菌門細菌的相對豐度下降，放線菌門、綠彎菌門和厚壁菌門細菌的相對豐度增加；而T₄處理在變形菌門的相對豐度上與T₁處理接近，但在其他門類的相對豐度上與T₁處理之間差異顯著?；逝c有機餅肥處理之間的差異主要體現在變形菌門、放線菌門、綠彎菌門和厚壁菌門細菌的相對豐度，不同有機餅肥處理之間的差異主要體現在綠彎菌門和厚壁菌門細菌的相對豐度上。

由圖4可知，CK處理的番茄植株根系中，僅檢測出1個優勢細菌屬（相對豐度占比gt;1%），即羅爾斯通氏菌屬（Ralstonia），其相對豐度占比高達93.91%，表現出極高的單一菌屬優勢。與之相比，所有施肥處理均顯著提高了根系內生細菌的多樣性水平。其中，T₁處理的番茄植株根系中，共檢測出19個優勢細菌屬，最高豐度菌屬為伯克霍爾德菌科未分類菌屬（unclassified_f__Burkho-lderiaceae，17.05%）；而T₂處理番茄植株根系中，共檢測出25個優勢細菌屬，最高豐度菌屬為羅河桿菌屬（Rhodanobacter，5.20%）；T₃處理的番茄植株根系中，則檢測出18個優勢內生細菌屬，以紅彎曲菌科未分類菌屬（norank_f__Roseiflex-aceae，11.22%）為主；同時，T₄處理的番茄植株根系中，共檢測出13個優勢細菌屬，艾德昂菌屬（Ideonella，30.22%）占據主導地位。

此外，CK中番茄根系中未檢測出特有的優勢內生細菌屬；而T₁～T₄處理的番茄植株根系中，特有的優勢細菌屬數量分別為7、7、4、3個（圖4）。

上述結果表明，與CK相比，不同施肥處理改變了番茄植株根系內生細菌群落組成和結構。與T₁處理相比，T₂處理表現出最優的多樣性提升效果：其優勢菌屬數量（25個）和特有菌屬數量（7個）均高于其他處理，且富集了多種功能菌屬（如芽孢桿菌屬Bacillus、慢生根瘤菌屬Bradyrhizobium）。豆餅肥和茶餅肥處理則未表現出花生餅肥類似的效果。

LEfSe分析還發現，變形菌門（Proteobacteria）細菌在CK處理番茄植株根系中顯著富集，而厚壁菌門（Firmicutes）細菌在T₂處理番茄植株根系中顯著富集，放線菌門（Actinobacteriota）和綠彎菌門（Chloroflexi）細菌在T₃處理番茄植株根系中顯著富集；但T₁和T₄處理的番茄植株根系中，不存在顯著富集的細菌門類（圖5）。

屬分類水平，伯克霍爾德菌科未分類菌屬（unclassified_f__Burkholderiaceae）、嗜甲基菌科未分類菌屬（unclassified_f__Methylophilaceae）、類固醇桿菌屬（Steroidobacter）、嗜酸桿菌屬（Acidibacter）細菌在T₁處理的番茄植株根系中顯著富集；而羅河桿菌屬（Rhodanobacter）、微桿菌屬（Microbacterium）細菌則在T₂處理的番茄植株根系中顯著富集；紅彎曲菌科未分類菌屬（norank_f__Roseiflexaceae）、游動放線菌屬（Actinoplanes）細菌在T₃處理的番茄植株根系中顯著富集；艾德昂菌屬（Ideonella）、食酸菌屬（Acidovorax）、Allorhizobium-Neorhizobium- Pararhizobium-Rhizobium、固氮菌屬（Azotoba-cter）、貪噬菌屬（Variovorax）細菌則在T₄處理的番茄植株根系中顯著富集（圖5）。

3" 討論

植物健康與微生物的關系極為密切，微生物在植物生長、發育和繁殖過程中扮演著不可或缺的角色，深刻地影響著植物的每一個生命階段。內生菌是植物微生物類群的主要成員^[21]。目前的研究已發現，植物內生菌可與宿主共生。一方面，宿主為內生菌提供營養和保護；另一方面，內生菌可以通過不同的途徑協助植物生長^[22]。其中，根系內生細菌作為根系微生物群落的重要組成部分，其菌群結構變化能改變植物的激素水平或產生植物生長調節因子促進植物生長，而植物亦調控內生菌群落結構的變化，形成互利共生關系，對植物的健康和生長具有重要意義^[23]。

本研究發現，T₂、T₃處理使番茄中可溶性糖和可溶性固形物含量顯著增加，可滴定酸含量顯著降低，促進番茄的果實品質的提升；而T₁處理使番茄中可滴定酸含量升高，使番茄風味偏酸，果實品質降低。這與前人的研究結果一致^[24]，有機肥中的營養成分較為全面，富含多種營養成分、有機質和微生物，施入土壤后能改善土壤結構，緩慢且持續地為番茄植株提供均衡的養分；此外，有機肥中的微生物可通過代謝活動分泌植物激素IAA、鐵載體^[25]，以直接或間接的方式促進根系發育，這可能增強養分吸收，從而增加糖分的積累。

與CK相比，施肥處理顯著提高了番茄植株根系中內生細菌多樣性和豐富度，施用化肥、花生餅肥、豆餅肥和茶餅肥4種施肥處理中，T₂處理的提升效果最佳。前人研究已證實，多樣性豐富的內生細菌群落可直接或間接地改善植物的營養吸收^[26]、增強抗逆性^[27]和抑制病原菌的生長^[28]。因此，提升內生微生物多樣性不僅有助于減少對化學農藥和化肥的依賴，而且有利于生態恢復和發展可持續農業。另一方面，與施用化肥處理相比，施用餅肥（花生餅、豆餅、茶餅）處理更有利于提升番茄根系內生細菌豐富度，表明施用有機肥比施用化肥更有利于維護番茄植株健康。

此外，與CK相比，不同施肥處理同樣改變了番茄植株根系內生細菌群落組成。在門分類水平，不同施肥處理均誘導變形菌門細菌豐度占比下降，并提升了其他門分類水平細菌的豐度占比；其中，T₂和T₃處理的誘導效果最為顯著，但T₄處理的誘導效果最小。在屬分類水平，CK處理中，番茄根系內生細菌相對豐度占比最高的細菌屬為羅爾斯通氏菌屬，該菌屬內某些細菌是多種植物病害的病原菌，例如，羅爾斯通氏菌（Ralstonia solanacearum）是全球范圍內最具有破壞性的植物病原菌之一^[29]。而不同施肥處理均降低了羅爾斯通氏菌屬的豐度占比，提高了其他優勢內生細菌屬的豐度占比。此外，在各施肥處理中，T₂處理的番茄根系優勢內生細菌屬的數量最多，達25個，但施用豆餅肥和茶餅肥處理分別為18和13個，略遜色于施用化肥處理的19個。這一結果表明：施肥雖有助于改變番茄根系內生細菌群落組成，但施用不同肥料種類的效果各異。另一方面，與施用化肥處理相比，T₂處理的番茄根系中，豐度占比最高的優勢內生細菌屬為羅河桿菌屬，其功能包括參與氮循環^[30]、合成植物生長激素^[31]等；同時，中生根瘤菌屬、芽孢桿菌屬、生絲微菌屬、卡斯特蘭尼氏菌屬細菌亦是T₂處理的番茄根系中特有的優勢內生細菌屬。研究已證實中生根瘤菌屬、芽孢桿菌屬細菌在固氮、促進植物生長、增強抗逆性和抑制病原菌等方面發揮著重要作用^[32-33]；生絲微菌屬細菌亦具有降解環境污染物的潛力^[34]，卡斯特蘭尼氏菌屬細菌則具有脫氮功能^[35]。上述優勢內生細菌屬富集于施用花生餅肥處理的番茄根系中，表明施用花生餅肥比施用化肥、豆餅肥和茶餅肥更有利于番茄植株的健康。同時，施用茶餅肥改變番茄植株根系內生細菌群落組成的效果不僅差于花生餅肥和豆餅肥，甚至差于化肥。這一現象可能與茶餅肥中含有多酚、茶皂素、揮發性有機化合物和生物堿等抑菌成分或化感物質有關。

4" 結論

施用花生餅和豆餅肥提高了番茄中可溶性糖和可溶性固形物含量，降低了可滴定酸含量，有助于番茄果實品質的提升；而施用氮肥使番茄中可滴定酸含量升高，導致番茄風味偏酸，果實品質下降。與CK處理相比，不同施肥處理不僅提高了番茄根系內生細菌群落多樣性和豐富度，而且重塑了番茄根系內生細菌群落組成。化肥、花生餅肥、豆餅和茶餅肥4種肥料中，花生餅肥提升番茄根系內生細菌多樣性及豐富度的效果最佳，其次是豆餅肥，均優于化肥處理。另一方面，與施用化肥相比，施用花生餅肥富集了中生根瘤菌屬、芽孢桿菌屬、生絲微菌屬、卡斯特蘭尼氏菌屬等潛在的有益內生細菌屬，其維護番茄植株健康能力優于施用等氮水平的化肥、豆餅和茶餅肥。同時，在使用茶餅肥作為有機肥替代化肥時，需進一步降低化感物質含量后再使用更有助于作物健康。

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