調控甘薯塊根采后可溶性糖含量關鍵蔗糖分解酶及其基因家族成員的鑒定

摘" 要：目前中國是世界上最大的甘薯生產國，采后塊根中淀粉和可溶性糖（葡萄糖、果糖和蔗糖）含量不僅影響甘薯用途和商品性（如口感、營養品質和食品加工屬性等），而且也會影響儲運過程中的發芽、失重和腐爛變質等過程。對馬鈴薯和胡蘿卜等塊莖/塊根的研究表明，液泡轉化酶（VIN）是決定其采后糖分組成和含量的主要蔗糖分解酶。然而目前尚不清楚調控甘薯塊根采后糖分組成和含量的主要蔗糖分解酶種類。本研究以海南主栽甘薯品種高系14為材料，系統研究常溫儲藏（25"℃）和低溫儲藏（15"℃）下塊根的糖分代謝特征，以鑒定出影響采后甘薯糖分組成和含量的主要蔗糖分解酶種類。結果表明：（1）低溫處理可通過抑制己糖激酶（HK）活性和呼吸強度降低干物質損失和發芽率，從而增強甘薯的耐儲性。（2）和常溫處理相比，低溫處理下塊根可溶性糖（葡萄糖、果糖和蔗糖）含量的上升幅度更大，而淀粉含量下降的幅度相應也更大；同時，低溫處理下塊根中的β-淀粉酶活性顯著高于常溫處理，這表明低溫儲藏可促進淀粉水解為可溶性糖，從而提高塊根中的可溶性糖含量。（3）常溫儲藏期間，細胞壁轉化酶（CWIN）和蔗糖合成酶（Sus）活性整體呈現下降趨勢，VIN活性呈現先升高后降至初始水平的趨勢，只有細胞質轉化酶（CIN）活性呈現不斷上升的趨勢，表明CIN為常溫下導致己糖含量上升的關鍵蔗糖分解酶類；低溫儲藏期間，塊根中3種轉化酶的活性均呈現持續下降趨勢，只有Sus活性呈現不斷上升的趨勢，表明Sus可能是低溫下導致己糖含量上升的關鍵蔗糖分解酶類。（4）調控常溫下CIN活性上升的主要基因家族成員為IbCIN4，而調控低溫處理下Sus活性升高的主要基因家族成員為IbSus6。本研究發現采后儲藏溫度的不同會導致調控甘薯塊根采后己糖含量的主要蔗糖分解酶種類發生變化。此外，本研究結果和前人在馬鈴薯塊莖低溫儲藏中的研究結果不同，調控甘薯塊根低溫條件下己糖含量的主要蔗糖分解酶不是VIN，而是Sus。上述研究結果可為后續通過轉基因技術等人工手段提高甘薯塊根采后品質奠定理論基礎。

關鍵詞：甘薯；蔗糖代謝；低溫儲藏；蔗糖分解酶中圖分類號：S531 """""文獻標志碼：A

Identification of Key Sucrose Degrading Enzymes and Gene Family Members Regulating the Soluble Sugar Content of Sweet Potato Storage Roots after Harvesting

CHEN Hanqi^1，2， LI Jiawang^1，2， LIU Yonghua^1，2*， ZHU Guopeng^1，2*

1. School of Breeding and Multiplication （Sanya Institute of Breeding and Multiplication）， Hainan University， Sanya， Hainan 572022， China; 2. School of Tropical Agriculture and Forestry （School of Agricultural and Rural Affairs， School of Rural Revitalization） / Key Laboratory for Quality Regulation of Tropical Horticultural Crops of Hainan Province， Hainan University， Danzhou， Hainan 571737， China

Abstract： China is currently the largest sweet potato producer globally. The postharvest starch and soluble sugar （glucose， fructose， and sucrose） contents in storage roots not only influence sweet potato utilization and commercial value （including taste， nutritional quality， and food processing properties）， but also affect sprouting， weight loss， and decay during storage and transportation. Studies on tubers/roots such as potato and carrot have demonstrated that vacuolar invertase （VIN） serves as the primary sucrose-cleaving enzyme determining postharvest sugar composition and content. However， the key sucrose-cleaving enzyme regulating postharvest sugar metabolism in sweet potato storage roots remains unclear. This study systematically investigated sugar metabolism characteristics in storage roots of ‘Kokei 14’， a major sweet potato cultivar in Hainan Province， under room temperature storage （25"℃） and low-temperature storage （15"℃）， aiming to identify the principal sucrose-cleaving enzymes affecting postharvest sugar composition and content. Low-temperature storage enhanced preservation quality by reducing dry matter loss and sprouting rate through suppression of hexokinase （HK） activity and respiratory intensity. Compared with room temperature storage， low-temperature treatment induced greater increases in soluble sugar （glucose， fructose， and sucrose） content and more pronounced starch degradation， accompanied by significantly higher β-amylase activity， indicating that low-temperature storage promotes starch hydrolysis into soluble sugars. During room temperature storage， cell wall invertase （CWIN） and sucrose synthase （Sus） activities generally declined， while VIN activity initially increased before returning to baseline levels. Notably， cytoplasmic invertase （CIN） activity exhibited a continuous upward trend， suggesting CIN as the key sucrose-cleaving enzyme responsible for hexose accumulation under ambient conditions. Conversely， low-temperature storage induced continuous declines in all three invertase activities but progressively increased Sus activity， indicating Sus as the predominant enzyme mediating hexose accumulation under cold storage. Transcriptional analysis identified IbCIN4 as the key gene family members regulating CIN activity elevation at room temperature， while IbSus6 was determined as the primary regulator of Sus activity enhancement under low-temperature conditions. This study reveals that different postharvest storage temperature induces shifts in the predominant sucrose-cleaving enzymes governing hexose accumulation in sweetpotato storage roots. Notably， our findings contrast with previous reports on potato tubers under cold storage， demonstrating that Sus rather than VIN serves as the key enzyme regulating hexose content in sweetpotato roots under low-temperature conditions. The results would establish a theoretical foundation for future genetic engineering approaches to improve postharvest quality of sweetpotato storage roots.

Keywords： Ipomoea batatas; sucrose metabolism; low temperature storage; sucrose decomposing enzyme

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.001

甘薯（Ipomoea batatas Lam.）屬旋花科一年生或多年生草本塊根植物，其膨大的塊根富含淀粉和可溶性糖，不僅可以作為主糧和飼料，而且可以用于鮮食和食品加工^[1]。甘薯兼具糧食作物和經濟作物的特點，同時，其塊根和莖葉還具有一定的抗癌作用，被醫學界稱為抗癌蔬菜^[2-3]。我國是甘薯種植大國，根據聯合國糧農組織（FAO）統計顯示，目前我國甘薯種植面積和產量分別為237萬hm²和5200萬t，分別占全世界種植面積和產量的32%和57%，穩居世界第一。

目前我國甘薯運輸以常溫運輸和儲藏為主，然而由于甘薯塊根體積較大、水分含量高，采收后在常溫下貯藏呼吸強度增加，淀粉會分解為蔗糖和己糖（葡萄糖和果糖），且極易發生失水、發芽、糠心和腐爛變質等問題，在很大程度上會降低甘薯的品質和商品性^[4]。特別是甘薯在16～ 35"℃的儲運環境下極易發芽，原因為甘薯收獲時塊根周皮下已分化形成大量潛伏的不定芽原基，是幼芽的基礎組織，起源于薯塊的中柱鞘或韌皮部的薄壁細胞，通過分裂發育成為芽的生長點，再長大成為幼芽，且發生位置無規律^[5]。商家只能在上貨架前先進行手工剪芽處理再銷售，浪費了大量人工及時間成本。此外，對于水分含量高、易傷且薯型不規則的甘薯而言，搬運和存放不當也會嚴重損壞甘薯的商品性，在甘薯從采后到餐桌的過程中，其損失率約15%～65%^[6]。

低溫儲藏在生產上較為常用，可在一定程度上減緩儲藏過程中甘薯品質的劣變速度。在采后儲運特別是低溫儲運過程中，甘薯塊根中的大分子淀粉會被轉化為可溶性糖（蔗糖、葡萄糖和果糖）^[4]。研究表明，甘薯塊根在采后不同溫度儲運過程中的糖代謝會導致塊根在糖分組成和含量上發生較大的變化，從而影響其用途和商品性（如口感、營養品質和食品加工屬性等）^[7]；此外，塊根中的糖代謝還會影響儲運過程中的發芽、呼吸、失重和腐爛變質等過程^[8]。因此，系統研究甘薯采后儲藏過程中的糖代謝將有助于對甘薯采后的品質進行人工調控。KROCHMAL-MARCZAK等^[9]的研究也表明，在15"℃條件下儲藏，有助于減少甘薯塊根因發芽、蒸騰、呼吸和腐爛導致的重量損失。

蔗糖分解酶在植物生長發育和生物代謝中發揮著重要作用，不僅可提供碳骨架和能量，且蔗糖分解產生的己糖還可作為信號分子調控相關基因表達，從而影響植物生長發育進程^[10]。植物體內有兩大類分解蔗糖的酶：轉化酶（invertase，INV）和蔗糖合成酶（sucrose synthase，Sus）。根據亞細胞定位的不同，轉化酶可進一步細分為細胞壁轉化酶（cell wall invertase，CWIN）、液泡轉化酶（vacuolar invertase，VIN）和細胞質轉化酶（cytosolic invertase，CIN）^[11]。

大量研究表明，蔗糖分解酶會影響采收前后塊根/塊莖中淀粉和可溶性糖的含量，從而影響其品質和食品加工屬性。如利用反義RNA技術下調馬鈴薯中Sus的表達會導致塊莖中淀粉含量的下降^[12-13]。通過轉基因手段下調胡蘿卜中VIN的表達會降低肉質根中己糖含量^[14-15]。在甘薯上，對不同甘薯品種的研究發現，VIN活性和塊根中己糖含量呈顯著正相關^[16-17]。甘薯SRF1基因編碼一個Dof轉錄因子，SRF1在甘薯中的超表達可通過抑制VIN的表達從而降低塊根中的己糖含量^[18-19]。

迄今為止，國內外的研究大多集中在對采后甘薯塊根中淀粉和糖分含量的研究，缺乏對采后甘薯塊根中蔗糖分解酶活性和表達水平的系統研究^[7]。僅有的有關甘薯塊根蔗糖分解酶的研究也主要集中于VIN活性和表達上，主要研究VIN對采后甘薯塊根中己糖含量的影響，缺乏對其他3種蔗糖分解酶的研究^[16–19]。

此外，采后儲藏過程中甘薯塊根糖分含量的變化趨勢在不同甘薯品種間存在較大差異^[19–21]。目前海南種植的甘薯品種主要以來源于日本的品種高系14為主，其產量約占海南甘薯總產量的90%以上。在生產實踐中，甘薯塊根在進行低溫儲藏前通常在采收后于25～30"℃溫度和85%相對濕度條件下放置5～10 d進行愈傷處理，一方面促進甘薯表皮的愈合，另一方面實現“糖化”效果，即促進淀粉轉化為可溶性糖以增加塊根甜度和品質。甘薯低溫儲藏溫度一般介于13～15"℃之間^{[16， 19-20]}，海南在甘薯生產上為了盡量降低制冷成本，儲藏溫度一般設置在該范圍的上限即15"℃。因此，本研究以海南甘薯主栽品種高系14為研究對象，系統研究常溫（25"℃）和低溫（15"℃）儲藏條件下甘薯塊根發芽率、呼吸速率、失重率、淀粉和可溶性糖含量及4種蔗糖分解酶活性的動態變化趨勢，鑒定影響采后甘薯可溶性糖含量的關鍵蔗糖分解酶種類及其基因家族成員，為后續通過轉基因技術等人工手段提高甘薯品質和耐儲性提供理論依據。

1" 材料與方法

1.1" 材料

供試材料為海南甘薯主栽品種高系14，于2024年4月6日購自海南文昌木蘭灣生態農業有限公司，該品種為高淀粉鮮食型品種，購買后置于實驗室中通風晾置24 h，然后根據每個采樣階段設置25"℃常溫處理與15"℃低溫處理。低溫處理：在甘薯采摘晾置24 h后移入人工氣候培養箱儲藏，設置溫度為15"℃，濕度為85%。常溫處理：甘薯于實驗室通風晾置24 h后，平鋪無重疊地置于密封儲物箱內，溫度為25"℃，濕度為85%。分別于儲藏后5、10、15、20、25 d對甘薯塊根進行取樣，用于生理指標測定的樣品每個取樣量為0.2 g，用于RNA提取的樣品每個取樣量為0.3 g，每個時期分別進行取樣后在液氮中速凍處理并存于?80"℃超低溫冰箱中備用。

1.2" 方法

1.2.1" 指標測定" 采用計數法測定發芽率，以甘薯出現可見的芽點（大于2 mm）即為發芽，發芽率=（發芽甘薯個數/總甘薯個數）×100%。根據KING^[22]等的酶學方法測定不同時期甘薯塊根中葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉含量。根據SMITH等^[23]的酶學方法來測定不同時期甘薯塊根中淀粉的含量。根據TOMLINSON等^[24]的方法測定不同時期甘薯塊根中CWIN、CIN、VIN、Sus活性，根據試劑盒方法測定不同時期塊根中HK、β?淀粉酶活性。使用頂空氣體分析儀測定塊根呼吸強度，測量甘薯在密閉容器中釋放的CO₂和消耗的O₂，根據CO₂和O₂濃度變化計算甘薯的呼吸速，呼吸速率以mg/（kg?h）為單位表示。

1.2.2" 蔗糖分解酶關鍵基因表達量測定" 使用總RNA提取試劑盒（天根RNAprep Pure多糖多酚植物總RNA提取試劑盒）提取對照組與處理組甘薯各儲藏階段塊根總RNA，使用超微量分光光度計測定總RNA濃度與質量，通過電泳凝膠檢查RNA總完整性。以高質量RNA作為模板，使用逆轉錄試劑盒（諾維贊HiScript Ⅲ All in one RT SuperMix Perfect for qPCR）合成cDNA；以甘薯塊根ACTIN基因為內參基因，根據前人已發表及本課題組篩選和設計8個關鍵蔗糖分解酶基因的特異性引物（表1）進行qRT-PCR分析。反應程序為：95"℃預變性5 min；95"℃變性5 s ，60"℃退火30 s，72"℃延伸30 s，40個循環。采用2^?ΔΔCt法對qRT-PCR的測定結果進行計算。

1.3" 數據處理

使用Excel 2022軟件制圖，通過SPSS 26.0軟件的t-test功能進行差異顯著性分析。

2" 結果與分析

2.1 "不同溫度對儲藏過程中塊根呼吸強度和干物質含量的影響

在整個儲藏期內，常溫處理和低溫處理塊根的呼吸強度均呈緩慢下降趨勢（圖1A），不同的是低溫處理塊根的呼吸強度在整個儲藏期內均顯著低于常溫處理。不同溫度處理塊根的干物質含量均呈現持續下降趨勢，但是低溫處理的下降速度更慢，這導致低溫處理塊根的干物質含量在10～25 d均顯著高于常溫處理（圖1B）。因此，低

溫處理可能通過抑制呼吸強度來減少塊根中的干物質損失。

2.2 "不同溫度對儲藏過程中甘薯塊根發芽情況的影響

隨著儲藏時間的增加，塊根發芽率在低溫和常溫處理下均呈逐漸上升趨勢（圖2A）。與常溫處理相比，低溫處理顯著抑制塊根發芽率；常溫處理下，塊根在采后25"d的發芽率高達100%，而低溫處理塊根在25"d后的發芽率僅為18.75%。

此外，隨著儲藏時間的增加，單個塊根上的發芽數量在低溫和常溫處理下均呈逐漸上升趨勢（圖2B）。與常溫相比，低溫處理下單個塊根芽點數顯著減少，常溫處理下單個塊根芽點數在25"d時高達10個，而低溫處理下僅為1.25個。

因此，低溫處理可顯著抑制甘薯塊根在儲藏期間的發芽。

2.3 "不同溫度對儲藏過程中甘薯塊根可溶性糖與淀粉含量的影響

常溫和低溫處理下甘薯塊根的可溶性糖（蔗糖、葡萄糖和果糖）與淀粉含量的測定結果（圖3）發現，低溫處理對可溶性糖和淀粉含量變化趨勢和相對含量影響較大。無論是在常溫還是低溫條件下，甘薯塊根中的葡萄糖和果糖含量均呈先上升后下降的趨勢，且低溫處理下果糖含量出現下降的時間（20 d）要晚于常溫處理（15 d）（圖3A，圖3B）；此外，與常溫處理相比，低溫處理顯著增加了塊根儲藏早期（5～15"d）的葡萄糖含量和整個儲藏期間（0～25 d）的果糖含量。

無論是在常溫還是低溫條件下，甘薯塊根中的蔗糖含量也均呈先上升后下降的趨勢，且低溫下蔗糖含量下降的時間（20"d）要晚于常溫處理（10 d）（圖3C）。與常溫相比，低溫處理顯著增加了塊根中的蔗糖含量。

淀粉含量在常溫和低溫條件下的變化趨勢不同，常溫下淀粉含量呈先略微上升后逐漸下降的趨勢，而低溫條件下則呈持續快速下降的趨勢；與常溫處理相比，低溫處理導致整個儲藏期間塊根中的淀粉含量顯著下降（圖3D）。

*表示低溫處理和常溫處理間差異顯著（Plt;0.05），**表示低溫處理和常溫處理間差異極顯著（Plt;0.01）。

* indicates significant difference between low temperature treatment and normal temperature treatment （Plt;0.05）， ** indicates extremelysignificant difference between low temperature treatment and normal temperature treatment （Plt;0.01）.

圖3" 不同儲藏溫度條件下甘薯塊根糖分含量變化趨勢

Fig. 3" Change trend of sugar content in sweet potato roots under different storage temperature

綜上，低溫處理雖然未改變整個儲藏期間可溶性糖含量的整體變化趨勢，但卻改變其淀粉含量的變化趨勢；此外，與常溫相比，低溫處理增加塊根的可溶性糖含量，但卻降低其淀粉含量。

2.4 "不同溫度對儲藏過程中甘薯塊根己糖激酶活性和β-淀粉酶活性的影響

蔗糖分解為葡萄糖和果糖后，經己糖激酶（hexose kinase，HK）磷酸化后才能進入呼吸途徑用于植物的生長代謝。上述結果表明，與常溫相比，低溫處理增加了塊根中的葡萄糖和果糖，為了評估這些己糖的增加能否促進己糖的利用，本研究對HK活性進行測定。結果表明，常溫處理下HK活性先呈逐漸上升趨勢，在20 d時開始略微下降；低溫處理下，HK活性先呈下降趨勢（0～10"d），后期（10～25 d）呈略微上升趨勢（圖4A）。與常溫處理相比，低溫處理顯著抑制塊根的HK活性，即在儲藏后期低溫處理塊根的HK活性顯著低于常溫處理。這和在蔗糖含量上的發現類似，不同的是其效應僅存在于儲藏后期（15～25"d）（圖3C）。

β-淀粉酶活性的測定結果（圖4B）表明，常溫處理下其活性呈先略微上升后逐漸下降的趨勢；而低溫處理下，其活性呈持續緩慢上升的趨勢。與常溫相比，低溫處理下的塊根在儲藏后期（10～25 d）具有更高的β-淀粉酶活性，表明低溫對甘薯塊根的β-淀粉酶活性具有促進效應。

2.5" 不同溫度對儲藏過程中甘薯塊根蔗糖分解酶活性的影響

由于低溫處理對可溶性糖含量產生較大的影響，因此本研究對塊根中的蔗糖分解酶進行測定，以期發現調控可溶性糖含量的關鍵蔗糖分解酶。結果表明，常溫和低溫處理下塊根CWIN活性均呈持續下降的趨勢（圖5A）；此外，低溫處理對CWIN活性產生抑制作用，特別是在10"d和20"d，低溫處理塊根的CWIN活性顯著低于常溫處理。

低溫顯著改變了CIN和VIN活性在儲藏期間的變化趨勢，CIN由常溫下的持續上升趨勢改變為低溫下持續下降的趨勢，VIN則由常溫下的先略微上升后小幅下降的趨勢改為低溫下的持續下降趨勢，這導致在整個儲藏期內低溫處理的塊根CIN和VIN活性顯著低于常溫（圖5B，圖5C）。

低溫處理也改變了塊根儲藏期間Sus活性的變化趨勢，即Sus活性由常溫下先上升后下降改變為低溫下持續上升的趨勢（圖5D）；低溫處理導致Sus活性在儲藏早期（5 d）顯著低于常溫，而在儲藏后期（10～25 d）顯著高于常溫。

綜上，低溫處理對塊根儲藏期間的蔗糖分解酶活性產生顯著影響，低溫處理抑制了3種轉化酶的活性，但提高了Sus活性。

2.6" 不同溫度對儲藏過程中甘薯塊根CIN和Sus基因表達的影響

本研究團隊前期對甘薯CIN和Sus基因家族成員在不同組織部位表達水平的測定表明，在塊根中高表達的CIN基因有3個，分別是IbCIN4、IbCIN8和IbCIN11^[25]；在塊根中高表達的Sus基因有5個，分別是IbSus2、IbSus5、IbSus6、IbSus7和IbSus9^[26]。為確定不同儲藏溫度下調控CIN和Sus活性的關鍵基因家族成員，本研究對上述8個基因的表達水平進行測定，結果表明低溫處理下IbCIN4、IbCIN8的表達水平呈下降趨勢，只有IbCIN11表達呈上升趨勢，這與低溫下CIN活性的變化趨勢基本一致（圖6A～圖6C）；常溫處理下，只有IbCIN4的表達水平呈上升趨勢（圖6A），而IbCIN8和IbCIN11的表達水平呈下降趨勢（圖6B，圖6C），這表明IbCIN4是調控常溫下CIN活性上升的主要基因家族成員。

在5個Sus基因中，只有IbSus2和IbSus6在常溫和低溫處理下的表達水平有差異（圖7），其他3個基因的表達水平在不同儲藏溫度下無顯著差異（未列出）。只有IbSus6的表達水平在低溫下呈逐漸上升趨勢且顯著高于常溫處理，因此IbSus6可能是調控低溫處理下Sus活性升高的主要基因家族成員。

3 "討論

甘薯塊根采后糖分代謝會導致塊根中糖分（如淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖等）組成和含量發生變化，這不僅會影響塊根的用途和品質（如口感、營養品質和食品加工屬性等），還會影響儲運過程中的發芽、呼吸、失重和腐爛變質等過程^[7-8]。研究表明，不同品種甘薯塊根在采后儲藏過程中糖含量特別是可溶性糖含量的變化趨勢并不完全相同。如國內對6個甘薯品種的研究表明，在采后10 d的常溫儲藏期內，有5個品種的總可溶性糖含量呈先上升后下降的趨勢，但有1個品種呈不斷上升的趨勢；1個品種的淀粉含量呈先上升后下降趨勢，3個品種的淀粉含量呈先下降后上升趨勢，其余2個品種呈先穩定后略微上升趨勢^[21]。國外對6個甘薯品種塊根低溫（15.6"℃）儲藏46"d后，發現4個品種塊根的蔗糖含量呈不斷上升的趨勢，其余2個品種則呈先下降后上升趨勢；4個品種的可溶性糖含量呈不斷上升趨勢，2個品種則呈先下降后上升趨勢^[20]。因此本研究對海南主栽甘薯品種高系14采后常溫（25"℃）和低溫（15"℃）儲藏條件下塊根中的糖分代謝特征進行測定和分析，以揭示該品種采后塊根糖分含量的變化特征，以及影響糖分含量的關鍵蔗糖分解酶種類及其基因家族成員，為我國特別是海南甘薯產業的健康發展奠定理論基礎。

本研究發現低溫處理可顯著提升甘薯的耐儲性。低溫處理顯著降低塊根的呼吸強度，同時減少塊根的干物質損失。低溫處理還顯著抑制塊根的發芽，這可能是通過抑制己糖激酶活性，從而減少己糖進入發芽代謝途徑來實現的。

其次，不同溫度處理下糖分含量的變化趨勢和相對含量不同。不同儲藏溫度對可溶性糖（葡萄糖、果糖和蔗糖）在儲藏期間的變化趨勢影響不大，但會改變淀粉含量的變化趨勢。常溫和低溫處理下，可溶性糖含量均呈先上升后下降的趨勢。常溫處理塊根淀粉含量呈先略微上升后逐漸下降趨勢，而低溫處理下則呈持續快速下降趨勢。

經過2種溫度儲藏后塊根的可溶性糖含量均明顯上升，同時淀粉含量明顯下降，這和前人在甘薯上的研究結果相同^[19-20]。值得注意的是，與常溫處理相比，經過低溫儲藏后塊根可溶性糖特別是果糖和蔗糖含量的上升幅度更大，而淀粉含量下降的幅度相應也更大，表明低溫儲藏可促進甘薯塊根中淀粉向可溶性糖的轉變，這和在馬鈴薯上的研究結果相同^{[12， 27-28]}。與和常溫儲藏塊根相比，低溫儲藏塊根在儲藏期間（10～25 d）具有更高的β-淀粉酶活性，表明低溫儲藏確實可以促進淀粉水解為可溶性糖。上述結果還表明，生產上利用25～30"℃進行5～10 d的愈傷處理時并不能實現很好的“糖化”效果，因此在實現愈合效果的前提下，應盡快進行低溫儲藏，這樣能獲得更好的“糖化”效果。

最后，不同儲藏溫度下調控甘薯塊根糖分含量的關鍵蔗糖分解酶不同。在常溫儲藏條件下，CWIN和Sus活性整體呈下降趨勢，VIN活性呈先升高后降至初始水平的趨勢，只有CIN活性呈不斷上升的趨勢；在低溫儲藏條件下，塊根中3種轉化酶的活性均呈持續下降趨勢，只有Sus活性呈不斷上升的趨勢，因此推測CIN可能為常溫條件下塊根己糖含量上升的關鍵蔗糖分解酶類，而Sus可能是低溫條件下己糖含量上升的關鍵蔗糖分解酶類。上述結果表明，采后儲藏溫度的不同會導致調控甘薯塊根采后己糖含量的主要蔗糖分解酶種類發生相應的變化。進一步對CIN和Sus基因家族成員表達水平的測定表明，IbCIN是調控常溫下CIN活性上升的主要基因家族成員，而IbSus6可能是調控低溫處理下Sus活性升高的主要基因家族成員。

本研究結果和前人的研究結果有所不同。早期對馬鈴薯和甘薯的研究表明，VIN是調控其塊莖/塊根可溶性糖特別是己糖含量的主要蔗糖分解酶。在馬鈴薯上下調VIN的活性會抑制低溫儲藏過程中發生的塊莖“變甜”現象（cold-induced sweetening，CIS），從而可有效阻止馬鈴薯加工過程中由于美拉德反應而產生的“褐變”現象^{[12， 27-28]}。對2個甘薯品種（beauregard和hernandez）不同溫度（4.5、15.6、24"℃）下的儲藏研究表明，在采后7周的儲藏時間內，低溫處理提高了塊根中VIN活性以及己糖（葡萄糖和果糖）含量，且VIN和己糖含量之間呈顯著正相關^[16]。此外，對6個甘薯品種采收后（定植后145 d）立即測定其VIN和CIN活性以及己糖（葡萄糖和果糖）含量，VIN活性和5個品種葡萄糖含量呈正相關，只有1個品種（GeorgiaJet）的VIN活性和葡萄糖含量之間無顯著的正相關關系^[17]。

然而，本研究發現低溫處理不僅未誘導高系14的VIN活性上升，反而導致其活性大幅下降，這與前人的研究結果類似，即高系14塊根在低溫（4"℃）條件下的30 d儲藏期內其活性呈持續下降趨勢，然而Beniazuma品種塊根的VIN活性則呈持續上升趨勢^[19]。因此推測高系14塊根在低溫儲藏下具有特殊的糖分代謝特征。遺憾的是，該研究并未測定其他3種蔗糖分解酶在低溫儲藏中的動態變化^[19]。綜上所述，調控甘薯塊根采后己糖含量的主要蔗糖分解酶的種類不僅受到儲藏溫度的影響，而且可能也會受到品種和基因型的影響。

近期研究表明，VIN并不是調控低溫儲藏過程中馬鈴薯“變甜”現象的唯一蔗糖分解酶類，Sus也參與其中^[29]。這和本研究的發現類似，即Sus也是調控甘薯低溫儲藏塊根中己糖含量的重要蔗糖分解酶。低溫儲藏下高系14塊根Sus活性的增加可能通過提高己糖含量來增加甘薯塊根的耐低溫能力，最終增強甘薯的耐儲性。例如，在番茄上超表達Sus基因SlSUS3可通過增加己糖和脯氨酸含量以及SOD和CAT活性，從而提高番茄的耐低溫能力^[30]。此外，研究表明Sus也參與小麥低溫馴化的生理過程^[31]。

常溫處理下塊根的CIN和VIN活性顯著高于低溫處理，只有Sus活性顯著低于低溫處理，這雖然可以很好解釋為何常溫處理下塊根中蔗糖含量更低，但卻很難解釋為何常溫下其己糖含量也整體呈現出低于低溫處理的趨勢，可能的原因有3個：（1）常溫處理下塊根中更少的淀粉轉化為可溶性糖；（2）高活性的CIN和VIN活性產生的己糖更多地被呼吸途徑所消耗以用于促進發芽，特別是CIN主要在細胞質中分解蔗糖，此時產生的己糖可直接被同樣位于細胞質中的HK磷酸化而進入糖酵解途徑^[10]。（3）Sus的絕對活性更高，甚至高于3種INV活性的總和。

綜上，本研究通過測定常溫和低溫儲藏條件下高系14塊根中的糖分代謝特征，發現低溫處理可通過抑制HK活性和呼吸強度來降低干物質損失和發芽率，從而增強甘薯的耐儲性；與常溫處理相比，低溫處理下塊根可溶性糖特別是果糖和蔗糖含量的上升幅度更大，而淀粉含量下降的幅度相應也更大，因此低溫儲藏可促進甘薯塊根中淀粉向可溶性糖的轉變，從而可增加甘薯的甜度和品質。本研究揭示常溫和低溫儲藏下調控甘薯塊根己糖含量的關鍵蔗糖分解酶分別為CIN和Sus，同時鑒定出不同儲藏溫度下調控CIN和Sus活性的主要基因家族成員。上述研究結果可為下一步通過轉基因技術等人工手段提高甘薯品質奠定理論基礎。

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