中圖分類號:S482.1;TQ450.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號:1002-1302(2025)12-017-09
植物病害長期以來一直是影響糧食安全和人類社會發(fā)展的關(guān)鍵因素[1]。植物病害大暴發(fā)會導(dǎo)致糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物的產(chǎn)量大幅下降,給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來巨大沖擊。盡管科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步大大減少了植物病害的暴發(fā)頻率和嚴(yán)重強(qiáng)度,但每年植物病害仍然導(dǎo)致作物減產(chǎn) 20%~30% ,嚴(yán)重威脅著全球糧食安全[2]。目前,化學(xué)農(nóng)藥是控制植物病害的主要手段,其優(yōu)點(diǎn)在于作用迅速、靶向性強(qiáng),對植物病害有較好的控制作用[3]。然而,過度依賴傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥,增加了病原菌產(chǎn)生抗藥性的風(fēng)險(xiǎn),還容易導(dǎo)致農(nóng)藥殘留超標(biāo),進(jìn)而污染環(huán)境和損害人類健康[4],難以滿足現(xiàn)代農(nóng)業(yè)對優(yōu)質(zhì)、生態(tài)、安全生產(chǎn)的迫切需求。因此,如何安全、高效、環(huán)境友好地防治植物病害成為當(dāng)前研究和技術(shù)開發(fā)的熱點(diǎn)。
木醋液是農(nóng)林廢棄物在厭氧或限氧條件下熱解炭化過程中,通過收集并冷凝煙氣所得的副產(chǎn)物[5]。近年來,木醋液的性質(zhì)研究和功能挖掘開發(fā)受到廣泛關(guān)注。木醋液是一種酸性的紅棕色液體,具有特殊的煙熏氣味和酸味,其 ΔpH 值為1.5~3.7,比重通常大于 1.005g/cm3[6] 。木醋液含有 200多種化合物,主要類別包括有機(jī)酸類、酚類、醛類、酮類、醇類和酯類等[7]。各類木醋液中所含化合物類型基本相似,具體成分和比例可能因熱解原材料、熱解工藝及精制方法的不同而有所差異[8]。研究表明,木醋液在土壤中施用 30d 內(nèi)可以被生物降解,合理使用木醋液對環(huán)境是安全的[9]。因此,木醋液常用于促進(jìn)植物生長發(fā)育、土壤改良和害蟲控制[10]。此外,其含有的多種有機(jī)酸和酚類化合物,如甲酸、乙酸、愈創(chuàng)木酚、4-乙基-2-甲氧基苯酚和2,6-二甲氧基苯酚等,具有良好的抗菌活性,可用于植物病害的防治[11-12]。作為傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥的替代品或增效劑,木醋液在植物病害防治過程中應(yīng)用不但有助于減少農(nóng)藥的使用,保護(hù)糧食和環(huán)境安全,而且能減少農(nóng)林廢棄物堆積和露天焚燒造成的環(huán)境污染,提高經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益[13]。
關(guān)于木醋液對作物侵染性病害治理及其在逆境脅迫環(huán)境中對植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)作用,一直是研究的重點(diǎn)。在對多種植物病害的防治中,不同來源的木醋液表現(xiàn)出不同的效果。然而,對木醋液在植物病害防治中的應(yīng)用效果和防控機(jī)制,缺乏系統(tǒng)的文獻(xiàn)綜述。因此,本文概述了木醋液在作物病害防治中的應(yīng)用方式和作用效果,并進(jìn)一步總結(jié)木醋液對植物和病害的調(diào)控機(jī)制,以期為木醋液防治作物病害的科學(xué)研究與應(yīng)用推廣提供參考。
1木醋液防治作物病害應(yīng)用現(xiàn)狀
植物病害可以分為侵染性病害和非侵染性病害[14]。侵染性病害是由外部病原物真菌、細(xì)菌、病毒和線蟲等直接侵襲植物體后,在植物體內(nèi)或體表繁殖,造成植物的生理功能受損,進(jìn)而引發(fā)的各類病癥[15]。非侵染性病害是植物面臨不適宜的環(huán)境條件(如極端溫度、干旱、營養(yǎng)缺乏等),由于無法適應(yīng)環(huán)境而發(fā)生生理功能紊亂,進(jìn)而出現(xiàn)病理變化[16]。大量研究表明,木醋液不僅具有直接抑制侵染性病害病原物的作用,還能夠調(diào)節(jié)作物生長,增強(qiáng)其應(yīng)對環(huán)境脅迫的能力。
1.1木醋液防治作物真菌性病害
真菌是主要致病因子之一,由病原真菌引起的植物病害占植物病害總數(shù)的 80% 左右[17]。真菌病害的頻繁發(fā)生使植株生長受到嚴(yán)重影響,不僅導(dǎo)致產(chǎn)量和質(zhì)量下降,還可能引發(fā)植株死亡[18]。木醋液是一種有效防治作物真菌性病害的手段,前人通過抑菌試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),玉米芯、松塔和核桃枝條木醋液對20種農(nóng)林主要作物病害的病原真菌均有一定的抑制作用[19]。木醋液對作物真菌性病害的防治效果見表1。
1.2木醋液防治作物細(xì)菌性病害
植物病原細(xì)菌已經(jīng)成為僅次于真菌的第二大植物病原物,它們廣泛存在于蔬菜、果樹以及各類作物上,幾乎每種植物面臨其威脅[26]。一種植物可能同時(shí)遭受多種細(xì)菌病害侵襲,這些病害具有暴發(fā)性、流行性和毀滅性等特點(diǎn),對農(nóng)作物的可持續(xù)生產(chǎn)構(gòu)成了巨大威脅[27]。木醋液對植物細(xì)菌性病害的防治效果見表2。
1.3木醋液防治作物病毒病
植物病毒種類繁多,目前已知超過1600種,嚴(yán)重制約著農(nóng)作物的產(chǎn)量與品質(zhì),已報(bào)道的植物病毒中有約 80% 依賴媒介昆蟲的傳播[33]。目前,關(guān)于木醋液用于防治植物病毒病方面的研究較少。然而,曾婕等報(bào)道指出,木醋液可能通過其對蚜蟲的趨避作用,有效降低煙草花葉病的發(fā)病率[34]。木醋液對植物病毒病的防治方式和效果見表3。
1.4木醋液防治作物線蟲病
根結(jié)線蟲是一類重要的植物病原線蟲,在世界各地均有分布。在我國已超27個(gè)省份報(bào)道有根結(jié)線蟲病發(fā)生,大部分地區(qū)屬于普遍發(fā)生,且危害逐年加重[37]。根結(jié)線蟲寄生于各種高等植物根部,能擾亂被侵染植物的生理生化活動和生長發(fā)育,降低植物產(chǎn)量及產(chǎn)品質(zhì)量[38]。根結(jié)線蟲的生命周期涵蓋卵、幼蟲和成蟲3個(gè)階段。從卵孵化后直至重新寄生植物期間,它們始終保持二齡幼蟲形態(tài)。二齡幼蟲是它們唯一具備遷移能力,可以寄生植物的階段[39]。木醋液對根結(jié)線蟲卵塊和二齡幼蟲具有生長抑制和毒殺作用,其對植物線蟲病害的防治效果見表4。
1.5木醋液防控作物非生物脅迫
除了侵染性病害外,作物還常遭受由環(huán)境壓力或不利條件如高溫、低溫、干旱、重金屬等造成的非生物脅迫,導(dǎo)致正常生理機(jī)能受到干擾和破壞,在生理上、組織上和形態(tài)上產(chǎn)生一系列異常狀態(tài),對植物的生長和發(fā)育產(chǎn)生不利影響[45]。若不加以控制,這些非生物脅迫可能進(jìn)一步發(fā)展成生理性病害,造成作物大面積減產(chǎn)和品質(zhì)劣變[46]。木醋液對作物抵抗非生物脅迫的效果見表5。
2木醋液防控作物病害的作用機(jī)制
木醋液在作物病害防控方面的作用已得到廣泛認(rèn)可,國內(nèi)外學(xué)者已從不同方面研究其防控機(jī)制。結(jié)合已有的文獻(xiàn),木醋液防控作物病害的作用機(jī)制主要包括以下幾個(gè)方面:木醋液能夠直接促進(jìn)作物生長,并誘導(dǎo)作物提升自身的抗病性;木醋液通過改善土壤物理和化學(xué)性質(zhì),有效提高土攘質(zhì)量,并增加土壤肥力,間接促進(jìn)作物生長;木醋液調(diào)節(jié)土壤微生物群落結(jié)構(gòu),增加土壤微生物種群的多樣性和有益菌的數(shù)量,壓縮土傳病原菌的生存空間;木醋液抑制或滅殺雜草和病蟲,降低病原菌的滋生和傳播概率,減少病害的發(fā)生規(guī)模;木醋液對病原微生物具有直接抑制作用。
2.1生長調(diào)控,增強(qiáng)抵抗力
木醋液用作植物生長調(diào)節(jié)劑類似物,通過調(diào)控內(nèi)源激素含量,并以自身的調(diào)節(jié)方式,影響作物的生長[53]。豐明曉等發(fā)現(xiàn),木醋液可以通過調(diào)節(jié)擬南芥 Aux/IAAI?Aux/IAA5?Aux/IAAI9 和ARF19等生長素誘導(dǎo)基因的表達(dá),以生長素IAA相似的途徑促進(jìn)植物生長[54]。在作物染病前使用木醋液,其營養(yǎng)物質(zhì)還能被作物直接吸收,增加植物組織養(yǎng)分,顯著提高植物葉片氮、磷、鉀等營養(yǎng)元素的含量,促進(jìn)葉片生長,減緩葉片衰老,提高作物的抗病性,降低病害的發(fā)病率[5-56]。Karlund 等使用 10% 樺木木醋液噴灑草莓植株,處理后顯著提升了草莓葉片中綠原酸的含量[57]。綠原酸具有較強(qiáng)的抑菌活性,在作物抵御真菌病害中起重要作用,這表明樺木木醋液能夠激發(fā)植物產(chǎn)生酚類防御化合物[58]
在作物遭受病害脅迫過程中,應(yīng)用木醋液有效促進(jìn)相關(guān)抗逆基因的表達(dá),調(diào)節(jié)滲透物質(zhì),維持細(xì)胞的離子穩(wěn)態(tài),并促進(jìn)葉片光合作用。MophdAmnan等研究表明,在干旱脅迫條件下,使用油棕木醋液澆灌香露兜,其干旱響應(yīng)基因HSP70、GAPDH和Thau等表達(dá)增強(qiáng),誘導(dǎo)葉片葉綠素積累,同時(shí)減少電解質(zhì)滲漏,降低脯氨酸含量,增強(qiáng)作物的抗旱性,促使作物正常生長發(fā)育[59]。病原體人侵后,對作物的最大傷害是氧化損傷,即體內(nèi)產(chǎn)生過量的活性氧,導(dǎo)致膜脂過氧化,產(chǎn)生大量的丙二醛和 H2O2 ,破壞細(xì)胞氧化還原平衡[60-61]。Zhou 等用木醋液澆灌感染枯萎病菌的番茄,發(fā)現(xiàn)木醋液處理減少了葉片丙二醛和 H2O2 含量,增強(qiáng)了葉片過氧化氫酶、過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性,顯著降低病害指數(shù)[62]。這可能與木醋液中具有抗氧化活性的多種酚類物質(zhì)激活作物抗氧化防御機(jī)制,維持活性氧穩(wěn)態(tài)有關(guān)[63]。作物患病后施用木醋液,其活性物質(zhì)不僅可以降低過量的活性氧,提高抗氧化酶活性,還能刺激植物根部生長,更好地吸收養(yǎng)分和水分,從而緩解病狀。木醋液的酸性物質(zhì)就可以在作物根部累積,導(dǎo)致根部細(xì)胞適度酸化,刺激細(xì)胞分裂分化活動,提高根系活性,調(diào)節(jié)植物生長,增強(qiáng)其抗病能力[64-65] 。
2.2 調(diào)節(jié)作物生長環(huán)境
木醋液作為土壤改良劑,能夠改善土壤質(zhì)量、提高土壤肥力和調(diào)節(jié)微生物數(shù)量,為作物生長創(chuàng)造良好的土壤環(huán)境,從而達(dá)到間接控制病害的作用。在鹽堿土壤改良方面,于貝貝等深入研究總結(jié)了木醋液的獨(dú)特優(yōu)勢[66]。木醋液富含有機(jī)酸類物質(zhì),與土壤堿性物質(zhì)發(fā)生中和作用,有效降低土攘 pH 值,促進(jìn)土壤鹽離子的溶解,并通過其豐富的有機(jī)物質(zhì)與土壤鹽離子形成絡(luò)合物,達(dá)到降鹽的效果[66]。李忠徽等向土壤灌施木醋液,使土壤有機(jī)碳和水溶性有機(jī)碳含量增加,還促進(jìn)土壤大團(tuán)聚體形成,減少土壤微團(tuán)聚體的數(shù)量,說明木醋液一定程度上改善了土壤結(jié)構(gòu)和有機(jī)碳組成[7]。王曉朋等揭示了木醋液對土壤養(yǎng)分的促進(jìn)作用,木醋液進(jìn)入土壤后,通過增加土壤氨類化合物和鉀元素的含量,并絡(luò)合土壤中 Fe3+ 和 Al3+ 等金屬離子促進(jìn)磷酸鹽中磷的釋放,提高土壤堿解氮、速效鉀和有效磷的含量[68]此外,路曉月等分析木醋液對土壤微生物的影響,發(fā)現(xiàn)木醋液可以增加土壤微生物種群的多樣性和有益菌的豐度,改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu),并減輕蘋果再植病的危害[]。張傳進(jìn)等使用木醋液600倍液澆灌甜瓜根系,有效提高了根際土壤細(xì)菌的豐富度和多樣性指數(shù),同時(shí)提升了土壤肥力,有助于促進(jìn)甜瓜生長,增強(qiáng)其抵御土傳病害的能力[70]
2.3控制病害傳播媒介
木醋液通過控制雜草和害蟲,減少或消除作物病害的孳生條件和傳播途徑。木醋液在低濃度下,促進(jìn)作物的生長;而當(dāng)濃度升高時(shí),則可以用作除草劑[71]。Maliang等使用廢竹料、木頭和水稻秸稈制取的木醋液原液對加拿大飛蓬、空心蓮子草、稗和牛筋草4種雜草的生長抑制效果顯著,抑制率均高達(dá) 90% 以上[72]。這一效果可能源于木醋液對雜草表皮和氣孔的傷害,影響它們吸收二氧化碳,進(jìn)而抑制光合作用過程,導(dǎo)致雜草生長受阻[73-74]。另一方面,害蟲在取食感病作物后,可能會攜帶并傳播病原物,從而加劇植物病害的擴(kuò)散[5]。而木醋液含有豐富的醋酸和酚類成分,單獨(dú)或與農(nóng)藥結(jié)合使用,對葉螨、蚜蟲、小菜蛾、飛虱、線蟲等作物病蟲起到抑制或趨避作用,減少植物病害的傳播風(fēng)險(xiǎn)[76-80]。木醋液能夠誘導(dǎo)害蟲體內(nèi)產(chǎn)生過量的活性氧、抑制消化酶和解毒酶的活性和降低蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和其他能量物質(zhì)的儲備,進(jìn)而影響害蟲生長和遷移能力,干擾其取食、交配、產(chǎn)卵等重要生命活動[81-82] 。
2.4抑制病原微生物生長
2.4.1木醋液抑制細(xì)菌作用機(jī)制目前,木醋液主要通過以下機(jī)制抑制細(xì)菌:破壞細(xì)菌細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),導(dǎo)致細(xì)菌內(nèi)部物質(zhì)外滲;抑制細(xì)菌蛋白質(zhì)的合成過程,引起細(xì)胞代謝紊亂;降低細(xì)菌分裂速率。Shao等用低劑量( 10~20μL 木醋液處理細(xì)菌,發(fā)現(xiàn)細(xì)菌細(xì)胞活性氧含量顯著升高,細(xì)胞膜通透性增強(qiáng),細(xì)胞內(nèi)含物外滲增加;高劑量 (40~100μL )木醋液則直接破壞細(xì)菌抗氧化系統(tǒng)和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),并使菌毛破碎,降低細(xì)菌黏附能力;此外,還分析了木醋液不同成分的抑菌效果,表明其抑菌作用主要來自乙酸、2-甲氧基苯酚、2,6-二甲氧基苯酚、3-甲基-1,2-環(huán)戊二酮以及其酸性特性[83]。Desvita 等的研究同樣表明,木醋液低 pH 值造成細(xì)胞質(zhì)酸化抑制病原細(xì)菌的生長,而酚類化合物阻礙細(xì)胞膜形成,并使蛋白質(zhì)變性[84]。段曉玲等使用4 種木醋液處理3種供試細(xì)菌,發(fā)現(xiàn)木醋液還能抑制細(xì)菌蛋白質(zhì)合成,造成細(xì)胞代謝紊亂,最終使細(xì)胞死亡[85]
2.4.2木醋液抑制真菌作用機(jī)制木醋液對致病真菌的抑制機(jī)制與細(xì)菌相似。Xue等通過研究杜仲木醋液對青霉、黑曲霉和木霉的作用效果,表明木醋液同樣能改變真菌細(xì)胞膜的通透性,抑制真菌分裂和蛋白質(zhì)合成,導(dǎo)致真菌蛋白質(zhì)、碳水化合物、Na+ 和 K+ 的分泌代謝紊亂[86]。Gao等使用木醋液處理小麥赤霉病菌禾谷鐮刀菌,發(fā)現(xiàn)木醋液能夠抑制菌絲生長、分生孢子萌發(fā)和芽管伸長,進(jìn)而降低病害的損傷[21]。木醋液除了能破壞真菌細(xì)胞結(jié)構(gòu),還能抑制其能量代謝,干擾基因表達(dá)來實(shí)現(xiàn)其抑菌效果。李彥湘等研究發(fā)現(xiàn),黃色鐮刀菌經(jīng)木醋液處理后,ATP含量不斷下降,說明木醋液阻礙了真菌產(chǎn)能代謝通路如三羧酸循環(huán)的正常運(yùn)行,干擾了其能量代謝,導(dǎo)致菌體細(xì)胞功能紊亂[87]。Zhang等研究表明,杏殼木醋液中的酸類和酚類等化學(xué)成分,在進(jìn)入煙曲霉菌的細(xì)胞后,通過干擾煙曲霉菌信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的基因表達(dá),有效抑制煙曲霉菌絲體的生長和頂端囊泡的形成[88] C
2.4.3木醋液抑制病毒作用機(jī)制目前,關(guān)于木醋液對植物病毒的作用機(jī)制尚未有明確的研究結(jié)果。
Marumoto等對木醋液在醫(yī)藥領(lǐng)域的抗病毒機(jī)制進(jìn)行了深入研究,發(fā)現(xiàn)木醋液抗腦心肌炎病毒活性是由于苯酚的存在,木醋液中的主要有機(jī)酸乙酸增強(qiáng)了苯酚滅活腦心肌炎病毒的效果,表明木醋液具有預(yù)防農(nóng)業(yè)和人類環(huán)境中病毒流行的潛力[89]。Li等的研究則表明,鄰苯二酚及其衍生物作為木醋液中的主要抗病毒化合物,其抗病毒機(jī)制在于它們能夠直接滅活病毒,并通過激活活性氧來誘導(dǎo)I6細(xì)胞因子的產(chǎn)生,進(jìn)而抑制病毒的活動[90]
3結(jié)論與展望
木醋液作為一種天然、環(huán)保的農(nóng)業(yè)防治劑,不僅對真菌、細(xì)菌、病毒和線蟲引發(fā)的侵襲性病害有良好的防治效果,還能有效提高作物應(yīng)對非生物脅迫的能力。木醋液主要通過促進(jìn)作物生長、優(yōu)化土壤環(huán)境、控制病害傳播媒介以及抑制病原微生物生長等途徑實(shí)現(xiàn)對作物病害的全面防治,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有廣闊的應(yīng)用前景。
盡管木醋液在植物病害防治方面表現(xiàn)出巨大的潛力,但對其成分的解析和作用機(jī)制亟待深入研究。因此,為了提高木醋液在植物病害防治中的效果和使用效率,要加強(qiáng)對其基礎(chǔ)和應(yīng)用研究。這包括探究不同來源的木醋液在促進(jìn)作物生長和防治作物病害中的有效成分,深人了解其防治植物病害的作用機(jī)制和最佳使用條件,并開展病原微生物對木醋液的耐藥性研究,以應(yīng)對潛在的抗性問題。此外,需要加大木醋液提純設(shè)備的研發(fā),同步開發(fā)一系列精制木醋液產(chǎn)品,逐步建立木醋液行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)和使用規(guī)程,通過嚴(yán)格的檢測和評估體系確保木醋液產(chǎn)品的有效性和安全性,安全合理使用木醋液,為其推廣應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。
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