不同玉米品種苗期響應鹽堿脅迫的生理生化特性及耐鹽堿性評價

中圖分類號：S513.01;S513.037 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）12-0094-06

鹽堿土別稱鹽漬，包括鹽土、鹽化土、堿土、堿化土[1]。鹽堿土分布面積廣泛，全球約 7% 的土地受鹽堿化的威脅[2]。我國的鹽堿土面積大，分布范圍廣，類型多，其中大部分鹽漬土都沒有被開墾利用[3]。近年來，隨著我國人口的增長和城市建設的需求，耕地面積受到嚴重威脅。所以開墾利用鹽堿地是保證我國的糧食安全和守住18億畝耕地紅線的重要方向。玉米（ZeamaysL.）是我國的第二大糧食作物，在我國的種植面積廣泛，是保證我國糧食安全的重要作物之一[4]。而日益加劇的土壤鹽漬化使玉米的產量和品質都收到嚴重的威脅。苗期作為玉米生長過程中的重要時期，極易受到鹽堿脅迫的影響，最終導致玉米的產量及品質降低。因此，探究鹽脅迫下玉米苗期的耐鹽機理，篩選適合不同類型鹽漬土的玉米品種對保障國家糧食安全、高效利用鹽堿地具有重要意義。

鹽漬土會對植物的生長產生多方面的負面影響，如抑制根系生長、降低水分利用效率、引起離子失衡和滲透脅迫等。植物在鹽堿脅迫下，需要通過一系列的生理生化機制來適應和抵抗這些壓力。孫業奇等通過探究小黑麥幼苗在3種不同濃度鹽堿脅迫下生理生化指標的變化規律，綜合評定其耐鹽堿能力[5]。胡文等研究鹽濃度和外源物對人工合成小麥種子萌發、幼苗生長和生理指標的影響，解析其耐鹽差異[6]。徐婷等通過對前期篩選的耐鹽型和鹽敏感型花生品種進行不同濃度的鹽堿脅迫處理，分析不同處理對花生主根長、地上地下部干重和鮮重及相關生理生化指標的影響[7]。由此看來，通過探究不同鹽堿脅迫下植物的生理生化變化，篩選適應不同類型的鹽堿土生長的作物品種，對鹽堿地的利用具有更現實的意義。雖然前人也有對玉米耐鹽堿性的研究，但品種較少且脅迫類型較為單一。本研究利用3種不同濃度的鹽堿脅迫，對10個玉米品種進行苗期耐鹽堿脅迫鑒定，并對其生理生化指標進行測定，利用隸屬函數分析評價10個品種苗期的耐鹽堿性，以期為玉米耐鹽性育種及鹽堿地推廣種植提供參考依據。

1材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為玉米品種登海605、蠡樂969、沃玉3號、滄玉787、豐樂399、豐樂365、泰和897、紀元878、紀元888、鄭單958，選擇無機械損傷、健康飽滿的種子進行室內試驗。

1.2 試驗設計

試驗于2023年12月至2024年1月在河北省農林科學院濱海農業研究所光溫調控室內進行。將供試玉米種子播種在裝有蛭石的塑料缽中，塑料缽擺放在托盤中，在培養室中進行育苗。待種子發芽后，澆灌Hoagland培養液，每2d用營養液澆灌1次。待幼苗長到3葉1心時，每缽定苗4株，根據試驗鑒定目的分別選用含有Hoagland溶液的鹽脅迫溶液（ 200mmol/LNaCl 、堿脅迫溶液（ 100mmol/L Na₂CO₃ ）和鹽堿脅迫溶液（200 mmol/LNaCl、25 mmol/L Na₂CO₃ ），每2d用預設濃度澆灌。每個處理設3個重復，對照組澆灌Hoagland培養液。脅迫處理7d后，觀察苗情表現，進行統計并取樣用于相關生理生化指標測定。

1.3 測定指標與方法

1.3.1苗情調查參考吉林省《玉米耐鹽堿性鑒定技術規程》（DB22/T2621—2017），對脅迫后玉米進行苗情分類。

表1耐鹽、耐堿、耐鹽堿脅迫處理下單株苗情分類

苗期脅迫指數（ST I）=[Σ （苗情類別 × 每類苗情株數）/（最高苗情類別 x 檢驗樣本總株數）] × 100% 。

1.3.2生理生化指標測定利用乙醇提取比色法測定葉片葉綠素含量；脯氨酸含量、POD活性、SOD活性使用索萊寶科技生物有限公司試劑盒進行測定。

1.410個品種苗期耐鹽、堿、鹽堿能力評價

采用隸屬函數法評價10個玉米品種苗期的耐鹽、堿、鹽堿能力[8] 0

X（μ）=（X-X_min）/（X_max-X_min）_C

式中： X（μ） 表示第 n 項指標的隸屬函數值， X_n 表示第 n 個品種的變化值， X_min 表示10個品種中變化的最小值， X_max 表示10個品種中變化的最大值。

1.5 數據處理

采用Excel2019軟件對10份供試材料的苗情和生理生化指標進行基本統計分析。

2 結果與分析

2.110個品種苗期耐鹽、堿、鹽堿篩選

外部形態能夠體現作物的生長狀態，通過觀察植株受害程度（圖1），統計不同脅迫下每個品種的苗情，根據苗情計算苗期脅迫指數，初步確定10個品種苗期的耐脅迫類型，統計結果見表2。由表2、表3可知，在鹽脅迫下，沃玉3號、泰和897、豐樂399、豐樂365、鄭單958、登海605、滄玉787脅迫指數較蠡樂969、紀元888、紀元878低，為耐鹽類型，其中紀元878脅迫指數最高，為鹽敏感類型，蠡樂969、紀元888為中等耐鹽類型；10個品種在100 mmol/L Na₂CO₃ 堿脅迫下苗期的脅迫指數均高于 90% ，表明10個品種在該濃度的堿脅迫下生長都受到嚴重的影響，對堿脅迫敏感；在鹽堿脅迫下，沃玉3號、滄玉787較登海605、蠡樂969、豐樂399、豐樂365、泰和897、紀元888、鄭單958脅迫指數較低，耐鹽堿性中等。

2.2不同脅迫對10個品種生理生化指標的影響

2.2.13種鹽堿脅迫對葉綠素含量的影響由圖2可知，鹽脅迫下10個玉米品種苗期葉綠素含量較對照組均下降。堿脅迫下10個玉米品種苗期葉綠素含量較對照組均顯著降低，其中登海605和泰和897下降幅度最大，分別下降 56.91%.51.80% ，蠡樂969下降幅度最小，為 25.02% ；鹽脅迫下，10個品種的葉綠素含量較對照均降低，其中鄭單958和紀元878較對照下降幅度最大，分別下降 40.11% 、38.58% ，蠡樂969下降幅度最小，為 12.83% ;鹽堿脅迫下10個玉米品種苗期葉綠素含量較對照組均顯著降低，其中滄玉787和泰和897下降幅度最大，分別下降 44.10% （ .42.77% 。

2.2.23種鹽堿脅迫對脯氨酸含量的影響由圖3可知，3種鹽堿脅迫下苗期脯氨酸含量較對照組均顯著上升。其中堿脅迫下豐樂399、鄭單958、紀元878脯氨酸含量上升幅度最大，分別較對照上升767.24%.743.41%.708.03% ，泰和897、滄玉787上升幅度最小，分別較對照上升 388.55% 413.60% ：鹽脅迫下紀元878脯氨酸含量上升幅度最大，較對照上升 428.75% ，豐樂399上升幅度最小，較對照上升 93.98% ；鹽堿脅迫下，沃玉3號、登海605脯氨酸含量上升幅度最大，較對照上升了 485.49% 、436.89% ，蠡樂969脯氨酸含量上升幅度最小，較對照上升 147.99% 。

圖110個品種鹽堿脅迫表型

表210個品種苗期脅迫指數

2.2.33種鹽堿脅迫對玉米苗期過氧化物酶（POD）活性的影響由圖4可知，3種鹽堿脅迫下10個品種中除泰和897在鹽脅迫POD活性較對照降低外其余苗期POD活性均較對照上升，其中堿脅迫下的POD活性較對照在3種鹽堿脅迫中上升變化量最大。這一結果表明，3種鹽堿脅迫下堿脅迫對苗期玉米生長的脅迫最嚴重。堿脅迫下，沃玉3號、泰和897、紀元888、紀元878、豐樂399、鄭單958、登海605、滄玉787這8個品種P0D活性較對照顯著上升，其中滄玉787、鄭單958上升幅度最大，較對照分別上升了 58.62% ） .50.91% ；鹽脅迫下，沃玉三號、紀元888、豐樂399、鄭單958這4個品種的POD活性較對照差異顯著上升，其中紀元888和紀元878上升幅度最大，分別上升了 22.39% 和 20.00% ，泰和897苗期POD活性與對照大致無差異，其他品種POD活性較對照均上升但差異不顯著；鹽堿脅迫下，沃玉3號、蠡樂969、豐樂399、鄭單958、登海605、滄玉787苗期POD活性較對照上升顯著，其中鄭單958上升了 45.45% ，其余品種較對照均上升但差異不顯著。

表3品種鹽堿脅迫分類標準

圖23種鹽堿脅迫下10個品種的葉綠素含量

圖33種鹽堿脅迫下10個品種的脯氨酸含量

圖43種鹽堿脅迫下10個品種的POD活性

2.2.43種鹽堿脅迫對玉米苗期超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響由圖5可知，3種鹽堿脅迫下10個品種苗期SOD活性均較對照上升。堿脅迫下，沃玉3號、泰和897、紀元888、紀元878、豐樂399、豐樂365、滄玉787這7個品種S0D活性較對照顯著上升，其中豐樂365和滄玉787上升幅度最大，較對照分別上升了 35.07% 和 32.73% ，蠡樂969和鄭單958上升幅度最小，分別為 3.05% 和 3.23% ；鹽脅迫下，泰和897、蠡樂969、紀元878、豐樂399、滄玉787的SOD活性較對照顯著上升，其中蠡樂969、紀元888上升幅度最大，較對照分別上升了34.59% 和 34.69% ，紀元878和豐樂365上升幅度最小，分別為 0.25% 和 1.91% ；鹽堿脅迫下，沃玉3號、蠡樂969、紀元888、豐樂399、豐樂365、滄玉787這7個品種SOD活性較對照顯著上升，其中豐樂365上升幅度最大，較對照上升了 50.39% ，登海605和鄭單958上升幅度最小，分別為 1.96% （20號 ，4.70% 。

圖53種鹽堿脅迫下10個品種的SOD活性

2.310個品種苗期耐鹽/堿/鹽堿評價

植物的抗逆性是一個復雜的過程，因此需要綜合多個指標來評價植物的抗逆性。利用本試驗測定的4個生理生化指標計算隸屬函數分值，進行隸屬函數值的統計分析，綜合評價苗期的耐鹽堿性，隸屬函數的平均值越大，說明其抗逆性越強。由表4可知，各測試指標綜合性評價分析結果表明，10個品種苗期耐鹽能力排名為泰和 897gt; 蠡樂 969gt; 滄玉 787gt; 豐樂 399gt; 沃玉3號 gt; 登海 605gt; 紀元 888gt; 鄭單 958gt; 豐樂 365gt; 紀元878。

表4玉米苗期耐鹽指標的隸屬函數值及排序

由表5可知，各測試指標綜合性評價分析結果表明，10個品種苗期耐堿能力排名為紀元 888gt; 泰和897gt; 豐樂 365gt; 登海 605gt; 豐樂 399gt; 沃玉3號 gt; 蠡樂 969gt; 滄玉 787gt; 鄭單 958gt; 紀元878。

表5玉米苗期耐堿指標的隸屬函數值及排序

由表6可知，各測試指標綜合性評價分析結果表明，10個品種苗期耐鹽堿能力排名為沃玉3號 gt; 紀元 888gt; 豐樂 399gt; 泰和 897gt; 豐樂 365gt; 鄭單958gt; 滄玉 787gt; 登海 605gt; 蠡樂 969gt; 紀元878。

表6玉米苗期耐鹽堿指標的隸屬函數值及排序

3討論與結論

植物耐鹽堿性是多個性狀交互作用的一種綜合表現，植物在受到脅迫時會通過自身特有的方式和機制進行調控，因此綜合考慮植物脅迫時的多項指標變化，才能科學評價植物的耐鹽性以及篩選優良的耐鹽堿種質資源[9-10]。植物形態能直觀地反映植物的生長狀態，在受到脅迫時，植物首先會出現葉片萎蔫、變黃脫落等現象[11]。本研究表明，在3種鹽堿脅迫下玉米幼苗表現出了不同程度的萎蔫。通過調查發現，堿脅迫下10個品種表現的受害癥狀最為嚴重，苗期脅迫指數均大于 90% ，表明堿脅迫對玉米苗期的生長發育抑制最為嚴重。鹽脅迫下，紀元888和蠡樂969較其他品種受害程度較輕，耐鹽性中等；紀元878受害程度較其他品種表現得最為嚴重，對鹽脅迫敏感。鹽堿脅迫下，滄玉787、沃玉3號受害程度較輕，耐鹽堿性中等。

植物耐鹽堿性生理生化指標主要包括葉綠素含量、透調節物質、離子轉運蛋白、保護酶活性等[12]。這些指標的變化可以反映植物在鹽堿脅迫下的生長狀況和適應能力，是研究植物耐鹽堿性機制的重要手段。光合作用是植物生長發育的前提，葉綠素作為光合作用的主要色素不僅在植物光合作用光反應階段發揮著核心作用，同時反映了植物對脅迫的適應程度[13-14]。在本試驗中，3 種鹽堿脅迫下葉綠素的含量較對照組均降低，在堿脅迫下對葉綠素含量的影響最嚴重。鹽堿脅迫下，葉綠素含量的降低的原因有多種，可能是葉綠素酶在脅迫條件下活性提升導致葉綠素被降解，也可能是葉綠素蛋白與葉綠素結合，使葉綠素含量下降[15-16] 。

脯氨酸是植物體內重要的滲透調節物質，與植物抗逆性存在緊密的聯系，在逆境脅迫下，植物體內的脯氨酸含量的增加可以降低逆境脅迫對植物產生的傷害。因此，在一定程度上可作為篩選植物品種抗逆能力強弱的指標之一[17]。在本試驗中，3種鹽堿脅迫下10個品種玉米苗期的脯氨酸含量較對照均顯著上升，堿脅迫下上升的變化量最大，這與王麗等在3種沙生植物幼苗體內脯氨酸含量的變化規律一致[18]。由此可見，在鹽堿脅迫下玉米幼苗通過提高脯氨酸等滲透調節物質的含量以減輕鹽堿脅迫對植物的毒害作用，使細胞內外保持滲透平衡。

鹽堿脅迫會導致植物體內產生大量的活性氧，從而破壞植物的膜結構，影響植物的正常代謝過程。而POD、SOD作為植物抗氧化系統中重要的酶，在植物抗逆性研究中發揮著重要的作用[19]POD和SOD作為自由基清除體系的重要組成部分，能夠通過提高自身清活性清除多余的活性氧來維持自由基代謝平衡，當活性氧增加時，POD和SOD的活性也會提高，但當活性氧的增加超出其忍耐活性氧的閾值時，植物自身的抗氧化系統就會收到破壞，導致活性氧積累 POD 和 SOD 活性下降[20-21]本試驗結果表明，3種鹽堿脅迫中堿脅迫下10個品種玉米苗期的POD活性、SOD活性較對照均上升，但因品種不同呈現出不同的變化。說明3種鹽堿脅迫均會致使玉米苗期體內活性氧含量的升高，從而使其自身的抗氧化系統被激活，這與熊超明等在草莓上的研究[19]、閆敏等在駿棗上的研究[22]結果一致。而出現不同品種間呈現不同的變化趨勢的原因可能是不同品種間對活性氧的忍耐閾值不完全相同所導致。

隸屬函數法是模糊數學中的一種評價方法，利用脅迫條件下的抗性指標的隸屬值進行累加取平均值，得出品種間抗性能力強弱。該方法能夠較為科學、可靠地綜合評價植物的抗逆性[23]。通過隸屬函數綜合評價的方法，得出10個品種苗期耐鹽能力排名為泰和 897gt; 蠡樂 969gt; 滄玉 787gt; 豐樂 399gt; 沃玉3號 gt; 登海 605gt; 紀元 888gt; 鄭單 958gt; 豐樂365gt; 紀元878；苗期耐鹽堿能力排名為紀元 888gt; 泰和 897gt; 豐樂 365gt; 登海 605gt; 豐樂 399gt; 沃玉3號 gt; 蠡樂 969gt; 滄玉 787gt; 鄭單 958gt; 紀元878；苗期耐鹽堿能力排名為沃玉3號 gt; 紀元 888gt; 豐樂

399gt; 泰和 897gt; 豐樂 365gt; 鄭單 958gt; 滄玉 787gt; 登海 605gt; 蠡樂 969gt; 紀元878。綜合苗期調查結果可以得出，泰和897耐鹽性最好，沃玉3號耐鹽堿性最好。而個別品種的鹽堿隸屬函數分析與苗期調查存在差異的原因可能是植物的抗逆性是一個復雜的過程，植物需要通過形態上的適應、生理生化的調節和分子機制方面的調控等共同作用[24]因此，還需要進一步的深入研究才能更加系統準確地評價其抗性。

綜上所述，本試驗通過對3種鹽堿脅迫下10個玉米品種的苗期生長表型和生理生化指標鑒定了其耐鹽堿性，發現3種鹽堿脅迫對玉米幼苗生長抑制強度表現為堿脅迫 gt; 鹽堿脅迫 gt; 鹽脅迫，篩選出苗期耐鹽性較好的品種泰和897和苗期耐鹽堿性較好的品種沃玉3號。通過結合其生理生化指標的變化發現，植物在鹽堿脅迫下具有復雜的調控機制，即使是相同的作物其不同品種間也存在著差異，因此要進一步深人研究其調控機制，利用多個指標進行綜合評價以篩選出適合不同鹽漬土類型的玉米品種，為鹽堿地的綜合利用及鹽堿地區玉米育種和種質創新提供依據。

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