多組學分析水稻耐鹽堿性研究進展

中圖分類號：S188;S511.01 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）12-0001-08

鹽堿脅迫對植物生長發育具有重要的影響，主要包括滲透脅迫、營養脅迫、離子脅迫和活性氧積累4個方面。據估計，世界超過1/3的灌溉土地受土壤鹽堿化的影響成為干旱土地，隨著氣候變暖、海水入侵以及過度施用化肥農藥，這一比例預計還會上升[]。因此，土壤鹽堿化已成為影響全球農作物產量的世界性問題[2]

水稻（OryzasativaL.）作為一種中度鹽敏感作物，是全球 50% 以上人口的主食，也是鹽堿地改良的重要作物之一。鹽堿脅迫已經成為制約水稻生長發育、影響水稻產量和品質的關鍵性因素[3]。水稻對鹽堿脅迫的響應是一個多種信號通路參與的復雜調控網絡，受多種因素制約。雖然目前對水稻鹽堿脅迫的響應機制已開展大量研究，但是僅涉及某一方面，不能從多維度完整探究水稻耐鹽堿機制[4]。隨著高通量測序技術的不斷發展，以高靈敏度和大規模為特點的組學分析技術開始大量應用于水稻鹽堿脅迫分析。通過分析整合多組學數據，對水稻響應鹽堿脅迫和代謝途徑的調控機制有了更完整的理解，有效提高篩選鑒定關鍵耐鹽堿基因的準確性，精準闡釋關鍵基因的表達模式和代謝通路[5]。因此，綜合利用多組學分析技術全面深入研究水稻鹽堿脅迫響應機制，進一步挖掘耐鹽堿關鍵基因，對培育耐鹽堿水稻品種、保障我國糧食安全和改良生態環境具有重要的意義

1 組學概況

組學（omics）是以高通量分析為基礎的系統生物學概念，按照中心法則分為基因組學（genomics）、轉錄組學（transcriptomics）、蛋白質組學（protemics）和代謝組學（metabolomics）等，通過各個方面不同數據的互補，充分反映生物體內基因的轉錄、表達、翻譯、修飾以及生理代謝等復雜的調控過程。

1.1 基因組學概述

隨著2006年人類基因組草圖繪制完成，生命科學的研究由結構基因組學進人功能基因組研究的新時代。基因組學是對生物體所有基因進行核苷酸序列分析、基因定位和基因功能分析的一門學科，是后基因組時代其他組學的研究基礎。基因組學按照研究內容可分為結構基因組學（structuralgenomics）、功能基因組學（functionalgenomics）和比較基因組學（comparativegenomics）；按照研究方法可分為基因組從頭測序、重測序和簡化基因組測序3種方法。第1種方法基因組從頭測序針對的是未建基因庫或者沒有參考基因組的作物，應用生物信息學對測序的片段進行組裝和拼接，從而獲得該作物的所有基因序列圖譜[8]。第2種方法基因組重測序針對的是已有參考基因組的作物，將重新測序的信息與參考基因組進行比較，在全基因組范圍內獲得大量的結構變異位點（strcuturalvariation，SV）、單核苷酸多態性位點（singlenucleotidepolymorphism，SNP）、插人或缺失位點（insertion/deletion，InDel）和拷貝數變異位點（copynumbervariation，CNV）[9-10]。第3種方法簡化基因組測序方法是通過限制性內切酶切割基因組DNA，并對特定基因組區域進行高通量測序，從而得到大量不同遺傳多態性標記序列，最后運用這些序列展現整個基因組遺傳圖譜[11-12] 。

1.2轉錄組學概述

轉錄組學于1999年由CharlesAuffray首次提出，是在整體水平上研究細胞中基因轉錄情況和調控規律的一門學科，主要是研究特定器官、細胞或組織中特定生長發育階段或某一特定生理狀態下轉錄出所有RNA的總和，分為編碼RNA和非編碼RNA[13-14]。轉錄組學可研究特異時空和組織中基因表達情況，挖掘關鍵差異功能基因，揭示circRNA競爭性內源RNA調控機制，預測具有調控功能的IncRNA 和具有負調控功能的miRNA[15]。轉錄組學分析技術主要包括基因雜交的技術［如DNA微陣列（DNAmicrorarray）]、基于標簽的技術［如基因表達序列分析SAGE（serialanalysisofgeneexpression）］和基因直接測序技術［如轉錄組測序（RNA-Seq）」。DNA微陣列技術只能檢測已知序列，靈敏度低，數據龐大；SAGE技術在較短時間內可檢測細胞內所有mRNA，發現潛在未知基因，缺點是技術流程復雜、工作量大、花費高、標簽確定困難；RNA-Seq技術以高通量測序技術為基礎，無需參照序列，對任意物種的整體轉錄本進行檢測，提供最全的RNA信息，具有靈敏度高、檢測范圍廣和噪音低等特點。隨著第3代和單細胞測序技術的發展，直接測序技術已廣泛用于植物功能基因的發掘和分子遺傳調控網絡的研究[16]

1.3蛋白質學概述蛋白質組于1994年由澳大利亞科學家Wilkins提出，指的是特定細胞或組織在特定時間內蛋白質組成成分及含量變化的一門學科，在整體水平研究蛋白質調控生命活動的規律，對蛋白質定性鑒定、定量檢測、細胞內定位、相互作用等開展研究。蛋白質組學研究內容分為結構蛋白質組學（structural proteomics）、功能蛋白質組學（functionalproteomics）、差異蛋白質組學（differentialprotemics）、相互作用蛋白質組學（interactionproteomics）、亞細胞蛋白質組學（subcellularproteomics）和定量蛋白質組學（quantitativeproteomics）[18]。蛋白質組學的主要研究技術包括以下5個：（1）雙向聚丙烯酰胺凝膠電泳技術（two-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis，2D -PAGE），原理是根據蛋白質等電點（isoelectric point，PI）的不同先進行第一向的等電聚焦電泳分離，然后根據蛋白質的相對分子量不同進行第二向SDS－聚丙烯酰胺凝膠電泳分離蛋白質，最終獲得整體蛋白質組圖譜，是蛋白質組學中最常用的分離蛋白質方法；（2）質譜鑒定技術（mass spectrometry），其原理是將樣品中的分子氣相離子化，不同質量數和帶電荷多肽產生的軌道不同，根據離子質荷比 （m/z） 差異分離并確定多肽或蛋白質分子量[19]；（3）蛋白質芯片技術（proteinchip），該技術是在DNA芯片技術上衍生出來的一種鑒定蛋白質功能的方法，利用光學生物傳感器的原理，將蛋白質探針以一定的排列方式固定在固相載體表面，利用蛋白質與蛋白質、底物與酶、蛋白質與其他小分子的相互作用特異捕捉目標蛋白[20]。（4）酵母雙雜交技術（yeast two－hybridsystem），原理是利用轉錄因子的2個結構域（DNA結合域和轉錄激活域）組裝成蛋白質二聚體才能在酵母中發揮作用的特點，將誘餌蛋白與DNA結合域在一種酵母中融合表達，捕獲蛋白與轉錄激活域在另一種酵母融合表達，當誘餌蛋白與捕獲蛋白相互作用，組成有功能的轉錄因子，才能激活下游報告，通過抗性篩選，確定誘餌蛋白與捕獲蛋白是否存在相互作用[21]。（5）雙分子熒光互補技術（biomolecular fluorescence complementation，BiFC），是一種快速、直接確定目標蛋白在活細胞中的定位及其相互作用的技術，其原理是將熒光蛋白分子的2個互補片段分別與目標蛋白融合表達，目標蛋白之間發生相互作用則熒光蛋白恢復活性，發射熒光。因此，通過顯微鏡檢測熒光產生來推斷是否發生相互作用，目前BiFC已成為研究蛋白互作的重要方法[22]

1.4代謝組學概述

代謝組學于1999年由英國科學家Nicholson首次提出，通過分析生物體對外界刺激、環境變化或遺傳修飾后內源性代謝產物的變化，研究生物體整體的物質代謝過程，在基因組學和蛋白質組學后發展起來，被認為是直接體現生理表型與體內生化水平的一門新興組學學科[23-24]。代謝組學技術根據研究目的分為靶向代謝組、非靶向代謝組和廣泛靶向代謝組：靶向代謝組以標準品或同位素內標對代謝物進行絕對定量或定性分析，是針對生物體特定代謝物的研究分析方法，具有較好的靈敏性和重復性；非靶向代謝組學沒有標準品對生物體代謝物進行全面的分析，不能進行絕對定量分析，具有假陽性、重復性差、物質覆蓋率廣泛等特點[25-26];廣泛靶向代謝組學兼具結合靶向代謝組學檢測的準確性和非靶向代謝組學檢測的廣譜性等優點，需通過多反應監測技術（multiplereactionmonitoring，MRM）采集和建立數據庫對代謝物進行精確的定量和定性分析[27]。常用的分析技術包括液相色譜和質譜聯用（liquid chromatography and mass spectrometry，LC -MS）、氣相色譜和質譜聯用（gaschromatographyandmassspectrometry，GC-MC）以及核磁共振（nuclearmagneticresonance，NMR）等，其中LC-MS 法主要用于非揮發性物質檢測，具有較高的靈敏度和分辨率;GC-MS法主要用于揮發性物質的檢測，同樣具有較高的靈敏度和分辨率[28]；NMR法主要用于代謝物的結構分析，樣品處理簡單，靈敏度低[29]。

2多組學分析在水稻耐鹽堿研究中的應用

多組學（multi-omics）分析是圍繞中心法則，綜合至少2種組學的數據進行比較關聯分析，旨在探究遺傳物質在不同層面的共有通路，反映出生物體整體動態變化規律，從而實現不同組學不同層面的相互印證、相互補充、相互解釋。

2.1基因組學在水稻耐鹽堿研究中的應用

基因組學是對生物體DNA進行系統和全面的研究，提供圖譜繪制、核苷酸序列分析、基因組結構與組成分析、遺傳變異研究所需全部遺傳信息，用以遺傳改良和提高育種效率[30]。目前利用BSA－Seq（bulkedsegregantanalysis，BSA）和全基因組關聯研究（genome-wide association studies，GWAS）測序法已分離許多耐鹽候選基因和位點。

BSA-Seq是一種基于全基因組重測序團分離分析法，能夠經濟高效地定位質量性狀基因或主效QTL 控制的數量性狀位點[31]。根據樣本來源和測序策略的不同，BSA-Seq可分為MutMap系列（MutMap、MutMap+、MutMap-gap）和QTL-Seq，MutMap系列主要適用于突變體材料的群體，而QTL-Seq 適用于天然材料的群體[32-33]。BSA－Seq作為一種快速鑒定QTL和基因的方法，已成功地用于水稻耐鹽堿位點研究。Takagi等利用MutMap方法鑒定水稻耐鹽基因，在水稻hst1突變體中發現水稻耐鹽基因 OsRR22^[34] 。然而，由于缺乏鹽脅迫相關突變體，MutMap法在水稻耐鹽性方面的應用受到限制，與MutMap相比，基于天然群體的QTL-Seq應用更為廣泛。Tiwari等利用QTL-Seq方法以極端耐鹽堿雙親本重組自交系（RIL）為材料，鑒定出21個水稻生殖期耐鹽 QTL^[35] 。Sun等利用QTL-Seq對Zhefu802（鹽敏感品種）和Changmaogu（新強耐鹽品種）雜交而成的 F₂ 代耐鹽和鹽敏感群體苗期樣品進行分析，獲得6個耐鹽相關QTL，根據多態性分析，發現32個基因開放閱讀框包含SNP和移碼突變[36]，另外在海稻86和衛國2個品種中找到2個主效耐鹽QTL，分別為qST1.1和 qRSL7[37 -38]

GWAS是一種利用統計學方法尋找序列多態性與表型變異之間關系的研究方法，是一種分析植物復雜性狀的有效方法。與傳統的雙親本群體QTL定位相比，GWAS具有兩大優勢：首先GWAS群體比親本分離而來的群體具有更大的自然變異；其次，由于存在多種重組事件和高密度SNP標記，大多數GWAS方法定位SNP位點更準確[39]。在過去的10年中，GWAS已經成功地用于檢測水稻不同發育階段潛在耐鹽基因位點，并進一步驗證了這些基因的功能。Shi等在對478份水稻材料鹽脅迫處理后重測下，將6361920個SNP位點與7個種子萌發性狀進行關聯分析，結果發現根據活力指數和平均發芽時間鑒定出11個鹽敏感位點，其中7個位點與前人研究[40]一致。Naveed 等對208份核心種質萌發期和幼苗期的耐鹽性相關性狀進行了評價，在萌發期發現6個耐鹽數量性狀位點，其中3個位于耐鹽相關基因 OsGMSTI、DSM3 和 OsCCCI 附近[41]水稻苗期對鹽脅迫敏感，是鑒定水稻耐鹽基因的最佳時期。例如，Meyer等通過對93份非洲水稻材料進行GWAS分析，確定苗期6個耐鹽性狀的11個顯著位點[42]。 Yu 等對295份水稻苗期耐鹽相關表型進行了GWAS分析，檢測到93個高關聯候選基因，其中 33 個基因位于蛋白互作調控網絡[43]。與苗期相似，水稻生殖期對鹽分也極為敏感，是決定水稻產量的重要時期，因此迫切需要在生殖階段發現新的耐鹽基因，用于培育耐鹽堿品種。Kumar等利用GWAS方法鑒定了220份水稻材料生殖階段控制耐鹽性的位點，在鹽脅迫下檢測到64個顯著SNP，其中Saltol是一個生殖期主效耐鹽QTL，與生殖期Na+/K+的比率相關[44]

2.2轉錄組學在水稻耐鹽堿研究中的應用

轉錄組學研究整個基因組的RNA水平，包括定性和定量分析，鹽堿脅迫下基因表達調控機制多種多樣。目前已開發多種分析RNA結構和表達水平的技術，其中RNA-Seq和微陣列技術是當前鑒定差異表達基因應用最廣泛的技術[45]。cDNA 微陣列技術是利用微加工技術將預先設計好的基因探針固定在固相器件上，然后與標記的樣品雜交，通過檢測雜交信號來定量基因表達的一種技術，可以同時分析數千個轉錄本。Chao等利用含9000個單基因的cDNA芯片在高耐鹽水稻品種NonaBokra的芽部鑒定出486個鹽響應 ESTs^[46] ，但由于預先設計的模板，cDNA芯片無法檢測到新的轉錄本，當基因表達過低或過高時，結果都不準確。相比之下，RNA-Seq是一種高通量測序技術，不僅可以反映mRNA、小RNA、非編碼RNA的表達水平，還可以發現新的轉錄本甚至新基因，因此目前比cDNA微陣列應用更廣泛。Zhou等利用IluminaHiSeq200O平臺分析了鹽脅迫下東鄉野生稻幼苗期葉片和根系的轉錄組譜，測序數據分析顯示，6867個轉錄本在葉片中差異表達（上調2216個，下調4651個），4988個轉錄本在根系中差異表達（上調3105個，下調1883個），在這些差異表達基因中，許多轉錄因子基因參與調控多種鹽脅迫耐受途徑[47]。Chandran等以粳稻品種Chilbo為材料，建立250mmol/LNaCl處理5d水稻根系的RNA-Seq轉錄組數據庫，結果發現447個上調基因，并利用qRT-PCR對6個基因進行表達模式驗證，代謝產物分析表明，在鹽脅迫下，根中酚類和類黃酮含量增加[48]。Jahan 等利用RNA-Seq測序技術，對雜交水稻LYP9及其2個親本在對照和2種不同鹽處理水平下的轉錄組和雜種優勢相關基因進行分析，發現鹽誘導差異表達基因（DEGs）分別為8292、8037、631個，揭示了鹽脅迫下水稻 F₁ 代雜種及其親本轉錄組分化的重要分子機制[49] O

2.3蛋白組學在水稻耐鹽堿研究中的應用

蛋白質組學能對蛋白質進行定性、定量檢測，從而了解其表達模式，解析蛋白功能，并預測蛋白質間的互作關系，比基因組學和轉錄組學更準確、更全面[50]。許多研究者解析了鹽脅迫下水稻不同組織的蛋白質組學模式，包括葉鞘、根、葉、莖、花藥、幼穗等組織。Guo等為了評估外胞體蛋白在鹽脅迫初始階段的作用，采用2-DE差異蛋白組學方法鑒定篩選出6種鹽脅迫反應蛋白，其中一種載脂蛋白OsRMC，在鹽脅迫反應初期急劇表達，從而負向調控水稻的耐鹽性[51]。Li等利用2－DE 和MALDI-TOFMS技術對水稻莖部進行高鹽脅迫響應蛋白質組學分析，結果發現57種響應蛋白在鹽脅迫下受到調控，包括幾種新的鹽反應蛋白[52]。Xu等利用定量蛋白質組學分析鑒定鹽脅迫下的水稻芽中56種差異表達蛋白，其中16種被發現參與抗氧化、光合作用和氧化磷酸化途徑，有助于更好地理解水稻光合作用和PSI（光系統I）在鹽脅迫下的作用[53] 。

2.4代謝組學在水稻耐鹽堿研究中的應用

代謝組學是對生物體一整套小分子或代謝物的研究，當水稻受到鹽堿脅迫時，水稻的不同器官或者同一器官的不同發育時期其代謝物都會發生變化，因此，利用代謝組學對代謝產物積累模式進行定性和定量分析，有助于找到一些耐鹽堿標志物，解析水稻耐鹽堿機制。水稻代謝組學研究確定種子萌發期代謝物種類、代謝物變異、不同發育階段代謝譜和不同水稻品種間天然代謝物的差異。水稻對鹽脅迫的敏感性在很大程度上取決于生育期、器官類型和品種。Nam等為挖掘水稻根系對鹽脅迫響應的代謝標志物，利用1H-NMR對38個長時間鹽脅迫下的水稻品種進行代謝物譜分析，鑒定出5個保守的水稻根系鹽響應代謝物，分別是蔗糖、卵磷脂、谷氨酸、谷氨酰胺和丙氨酸[54]。Zhao等研究鹽脅迫下鹽敏感品種IR64和耐鹽品種FL478幼苗期葉片和根92種初級代謝物，發現鹽脅迫下代謝產物具有時間、組織特異性和基因型依賴性。與鹽敏感品種IR64相比，耐鹽品種FL478葉片和根系的氨基酸和糖含量均增加較多，有機酸含量減少較多。氨基酸和糖含量的變化在鹽脅迫后期發生，有機酸含量的變化在鹽脅迫早期發生[5]。Gupta 等采用氣相色譜-質譜分析方法研究2個鹽敏感品種（Sujala和MTU7029）和2個耐鹽品種（Bhutnath和Nonabokra）幼苗對NaCl脅迫的代謝組學響應。4個品種在NaCI處理下對水稻幼苗葉片中保守的初級代謝物（糖、多元醇、氨基酸、有機酸和某些嘌呤衍生物）有不同的反應，在NaC1誘導脅迫下，2種耐鹽品種血清素和龍膽酸水平均升高，因此血清素和龍膽酸被認為是耐鹽品種的2種重要生物標記物[56]Chen等采用高效液相色譜-質譜聯用技術（HPLC-MS）測定了東鄉野生稻（DXWR）在鹽脅迫下的代謝譜，確定耐鹽水稻品種的差異代謝物和篩選潛在生物標記物，結果表明在鹽脅迫條件下，90種代謝物發生顯著變化（49種上調，41種下調），其中天冬酰胺含量變化最大，表明天冬酰胺可作為評價水稻品種耐鹽性的指標之—[57] 。

3水稻鹽堿改良的生物育種途徑

隨著高通量技術的迅猛發展，水稻基因組、轉錄組、蛋白組及代謝組等多組學數據獲取更為快速，組學技術可在傳統育種的基礎上進行預測、鑒定、篩選功能基因，通過組學分析可以更快將耐鹽堿基因范圍縮小，從而找到最優的遺傳力和配合率組合，大大縮短耐鹽堿品種的改良時間。通過多組學分析有效識別參與耐受性機制的關鍵基因，利用標記輔助選擇（markerassistedselection，MAS）轉基因和基因組編輯等方法改良水稻，創制耐鹽堿品種。

3.1標記輔助選擇（MAS）改良鹽堿水稻

MAS分子標記的開發，已經成為鹽堿脅迫的重要課題，為加速水稻育種鋪平了道路，由于組學技術能夠精確篩選分子標記，MAS已成為水稻耐鹽性改良最有前途和成功的方法。標記輔助回交方法是一種利用重要農藝性狀分子標記從回交后代中篩選耐鹽堿材料用于品種選育的有效手段。Linh等利用標記輔助回交選育耐鹽水稻新品種，為了提高BT7品種的耐鹽性，以FL478為供體親本，向BT7引入了Saltol耐鹽性QTL，經3次回交成功地將Saltol陽性等位基因從FL478轉移到BT7，結果表明MABC方法可快速提高水稻耐鹽后代篩選效率[58]Muthu等通過標記輔助回交育種的方法，利用抗旱（qDTYI.1、qDTY2.1）、耐鹽（Saltol）和耐淹（Sub1）4個主效QTL，篩選具有全部4個目標QTL的回交后代，同時最大限度地恢復回交親本基因組（88.46%）[59]

3.2轉基因技術創制鹽堿水稻種質

隨著20世紀80年代轉基因技術的誕生，國內外學者已經開展大量轉耐鹽堿基因水稻的研究，獲得一些耐鹽堿水稻新材料，為培育耐鹽堿水稻新品種奠定基礎。Karthikeyan等將脯氨酸合成編碼基因 P5CS 導入稻品種ADT43中，獲得的轉基因后代在200mmol/LNaCl脅迫條件下正常生長開花結實[60]。王慧中等將細菌mtID（1-磷酸甘露醇脫氫酶）和gutD（6-磷酸山梨醇脫氫酶）基因同時導入燦稻特青，轉基因后代合成甘露醇和山梨醇，耐鹽性明顯提高[61]。Redillas 等將海藻糖合成酶 TPSP基因轉人水稻品種Nakdong，結果表明過表達TPSP基因可提高海藻糖產量，增加可溶性糖含量，從而增強水稻鹽脅迫的耐受性[62]。Li等研究發現，過表達AtNHX5基因的后代在高鹽條件下 Na⁺ 和 K⁺ 均高于野生型，說明AtNHX5基因通過促進有效的滲透產物積累對抗脅迫，從而增強水稻的鹽堿性[63]。最近的一些研究表明，過表達鹽響應基因例如OsPPla基因（編碼絲氨酸/蘇氨酸蛋白磷酸酶）[64]OsASR1基因（編碼脫落酸應激誘導成熟蛋白）[65]、SIDP361基因（編碼DUF1644 基因家族蛋白）[66]OsSUV3 基因（編碼DNA和RNA 解旋酶）[67]和PDH45基因（編碼DEAD-BOX解旋酶蛋白）8有助于提高水稻耐鹽性。綜上所述，雖然關于轉基因耐鹽堿水稻的研究很多，但是還沒有一個轉基因水稻品種用于商業種植，其原因在于水稻對鹽堿脅迫的響應在生理和遺傳上都是非常復雜的過程，受到一系列基因的影響，同時篩選標記基因的引入可能會引起生物安全等一系列問題，嚴重限制了轉基因水稻的生產應用。因此，將轉基因技術與傳統育種和更先進的靶向基因編輯技術相結合，將是培育鹽堿脅迫抗性水稻品種的有效途徑。

3.3基因編輯技術創制鹽堿水稻種質

迄今為止，基因編輯技術已被證明是定向修飾基因最強大、最有效的工具，廣泛用于植物基因突變作物遺傳改良等方面，特別是在水稻產量、品質、抗逆性等關鍵基因的功能解析方面展現出巨大潛力，尤其是在耐鹽堿功能基因的研究中應用前景尤為突出。。Lou等利用CRISPR/Cas9技術對2個水稻蛋白激酶家族基因SAPKI和SAPK2進行功能鑒定，結果表明SAPKI和SAPK2在萌發期和幼苗期作為鹽脅迫耐受性的正向調節因子協同起作用，通過促進脯氨酸等滲透活性代謝物的產生來影響鹽脅迫后的滲透電位，還可通過提高ROS清除劑（如抗壞血酸）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）等表達水平，改善鹽脅迫后活性氧（ROS）減少的情況[69]。Zhang 等以水稻中的OsRR22 基因為靶點，將基因編輯載體（ Cas9-OsRR22-gRNA） 導入粳稻品種WPB106中，從14個轉基因植株中鑒定出9株突變植株，結果表明在苗期 T₂ 代純合突變系的耐鹽性較野生型顯著增強[70]。Alfatih 等利用CRISPR-Cas9技術編輯水稻 OsPQT3 基因，通過提高 OsGPXI、OsAPXI 和OsSOD1基因的表達，使突變體對氧化和鹽脅迫的抗性增強[71]。此外，在GWAS研究中發現功能顯著的SNP也可用于基因組編輯，如GWAS分析發現 eQTL，meQTL 和 mQTL 以及有價值的等位基因，基因組編輯可以用來簡化新等位基因組合，從而實現精準的分子設計育種。

4問題與展望

目前，關于多組學分析鑒定逆境脅迫基因、蛋白、代謝和調控通路的研究已經取得一些進展，研究的焦點已經從單個基因轉移到整個基因組，明晰作物響應逆境脅迫機制及遺傳調控機制。例如二代測序（next－generation sequencing，簡稱NGS）等現代基因組技術的應用提高了鹽堿度相關QTL的準確性，低成本、高通量的測序技術及手段推動多組學技術越來越多地應用在水稻耐鹽堿的研究中。但是多組學分析也存在一定的局限性，例如測定作物代謝活性物質的儀器檢測精度和靈敏度有限，缺乏可供參考的標準數據庫，數據處理和分析能力有待進一步提升。因此，建立并不斷豐富數據庫、開發精度和靈敏度更高的儀器都是多組學分析技術突破的方向。未來，通過多組學分析技術可快速確定目標基因范圍，獲得更多遺傳信息，篩選最優親本組合，提高育種的準確性，推動生物育種發展進程。

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