內生真菌JG2的生物學特性和抑菌代謝產物研究

長時間以來，植物病害主要依賴化學藥劑進行防治[1]。雖然化學藥劑見效快且比較高效，但長期使用化學藥劑易使病原菌產生耐藥性，且化學品易殘留不易降解，會對環境以及人畜健康造成一定的威脅[2-3]。而生物防治因其不會對環境造成危害、時效性較長等特點，成為當下防治植物病害更為理想的方法，也是未來病害防治發展的趨勢[4-6]。

植物內生菌是天然活性產物的重要來源之一，部分研究表明，內生菌及其產生的代謝產物具有抑菌功能。蒙思妤從草珊瑚植株中分離得到61株內生菌，發現其中3株內生菌對羅漢果白絹病菌和根腐病菌的菌絲生長有較強的抑制作用，另外1株菌株的發酵產物有較高的抑菌活性[7]。此外，相關研究發現，白苞猩猩草（Euphorbiaheterophylla）的內生菌對鏈格孢菌以及鐮刀菌等病原菌具有良好的抑菌作用，其中部分內生真菌的代謝產物對3株番茄病原真菌有較好的抑菌作用[8]。與上述研究相似的還有， Du 等從一葉萩植株中分離得到35株內生真菌，其中有9種內生真菌對多種病原菌具有良好的抑菌效果[9]。Daroodi等從健康番茄根中分離得到1株端梗孢霉（Acrophialophorajodhpurensis），發現該菌株的分離物能夠抑制番茄早疫病病原菌的生長[10]。另有研究表明，印度梨形孢（Piriformosporaindica）可通過多種途徑提升洋蔥對莖枯病的抗性[\"]，還能減輕由尖孢鐮刀菌引起的香蕉枯萎病[12]

目前為止，國內外對刺葉高山櫟內生菌及其代謝產物的研究較少，使刺葉高山櫟內生菌資源未能得到較好的開發利用。本研究篩選1株刺葉高山櫟內生真菌JG2（Talaromyceserythromellis），研究其生物學特性及其對5種常見的病原菌的生防抑菌作用，并采用液相色譜-質譜聯用儀（LC-MS/MS）測定其抑菌活性成分，以期為該菌株微生物抑菌劑的研究提供一定的理論依據。

1材料與方法

1. 1 材料與試劑

刺葉高山櫟內生真菌菌株JG2，NCBI登錄號為PP528694：現保存于西南林業大學園林園藝學院實驗室。本試驗在云南省昆明市西南林業大學園林園藝學院實驗室進行，試驗時間為2023年10月至2024年1月。

1.1.1 供試病原菌菌株棒孢新擬盤多毛孢（Neopestalotiopsisclavispora）、睡蓮刺盤孢（Colletotrichumnymphaeae）、瓜擬多隔孢（Stagonosporopsiscucurbitacearum）、細極鏈格孢菌（Alternariatenuissima）、多喙莖點霉（Phomamultirostrata）。甲醇、乙腈、甲酸等均為色譜純。

1.1.2供試培養基馬鈴薯葡萄糖瓊脂（potatodextroseagar，PDA）培養基：葡萄糖和瓊脂粉各 20g 馬鈴薯 200g ，蒸餾水補至 1 000mL 。馬鈴薯液體（potatodextrosebroth，PDB）培養基：葡萄糖 20g ，馬鈴薯 200g ，蒸餾水補至 1000mL 。水瓊脂（water agar，WA）培養基：瓊脂粉 20g ，蒸餾水補至 1 000mL 。察氏（Czapk's）培養基： KNO₃ 2g，KCl0.5g，FeSO₄ 0.01g，K₂HPO₄ 1g，MgSO₄?7H₂O 0.5g ，蔗糖 30g ，瓊脂粉 20g ，蒸餾水補至 1000mL 。高氏一號培養基：可溶性淀粉 20g，KNO₃ 1g ， K₂HPO₄ 0. 5g MgSO₄?7H₂OO. 5g，NaCl 0. 5g，FeSO₄?7H₂O 0.01g ，瓊脂粉 20g，pH 值 7.4～7.6 ，蒸餾水補至1000mL 。LB培養基：胰蛋白肺 10g ，酵母提取物⁵g，NaCl 10g ，瓊脂粉 20g ，蒸餾水補至 1000mL 0

1.2 菌株JG2的生物學特性測定

1.2.1不同 pH 值對JG2 菌株生長的影響使用1mol/LNaOH溶液或HCl溶液調節PDA培養基的pH 值為 4.0，5.0，6.0，7.0，8.0，9.0，10.0 共7個梯度，打取 6mmJG2 菌株菌餅接于不同 pH 值培養基中央，于 28^°C 恒溫培養箱中黑暗培養7d后采用十字交叉法測定菌落直徑。每個處理設置5個重復。

1.2.2不同碳源對JG2菌株生長的影響以PDA為基礎培養基，將基礎培養基中的葡萄糖分別替換為等量的蔗糖、果糖、可溶性淀粉、乳糖、麥芽糖和甘露醇，以無碳源的基礎培養基為對照，接種與培養方式同“1.2.1”節。

1.2.3不同氮源對JG2菌株生長的影響以PDA為基礎培養基，在基礎培養基中各加入 2g/L 的酵母浸粉、硝酸鉀、蛋白肺、硫酸銨、尿素、硝酸鈉和甘氨酸為氮源，碳源為 20g/L 葡萄糖，對照為不加氮源的基礎培養基，其余步驟同“1.2.1”節。

1.2.4不同溫度對JG2菌株生長的影響取 6mm 的菌餅接種于PDA培養基中央，并分別置于5、10、 的恒溫培養箱中黑暗培養，接種和測定方式同“1.2.1”節

1.2.5不同光照對JG2 菌株生長的影響分別設置 24h 光照 ?24h 黑暗 .12h 光暗交替3個條件，其余步驟同\"1.2.1”節。

1.2.6不同培養基對JG2 菌株生長的影響取 JG2菌株菌餅分別接種至PDA、WA、Czapk's、高氏一號培養基中以及LB培養基中，其余步驟同\"1.2.1\"節。

1.3菌株JG2 的抑菌能力測定

1.3.1 平皿對峙法檢測 JG2 菌株抑菌能力參照姚英的方法[13]，通過平皿對峙培養法測定菌株的抑菌活性，用打孔器打取 6mm 的JG2菌株與病原菌菌餅，再將JG2菌株菌餅分別與5株病原菌菌餅接種到同一個PDA平板上對稱的位置（菌餅相距5cm ），以接病原菌的PDA平板作為對照，對照組與試驗組所接菌餅位置要大概相同，每個處理5個重復， 28^°C 培養7d后采用十字交叉法測定試驗組與對照組菌落直徑，從而計算抑菌率。

抑菌率 σ=σ （對照組菌落直徑-試驗組菌落直徑）/對照組菌落直徑×100%[13]1.3.2生防內生真菌的揮發性物質抑菌試驗生防內生真菌的揮發性物質抑菌試驗參照姚英的平板對扣法[13]，將培養皿的蓋與底都倒平板，打取6mm 的JG2菌株與病原菌菌餅，再將5株病原菌菌餅分別與JG2菌株菌餅接種到同一個培養血上下2個板的中央，通過這種生防菌與病原菌的菌絲不直接接觸的方法測定JG2菌株所產生的揮發性代謝物對所選的5株病原真菌的生長抑制作用。其余操作同“1.3.1\"節。

1.4菌株JG2的抑菌代謝產物成分測定

1.4.1待測樣品制備打取 6mmJG2 菌株菌餅接種于PDA平板上， 28^°C 活化培養7d，7d后打取活化好的菌餅接種于 500mL 錐形瓶中，裝液量為250mL PDB液體培養基，設置3個重復，于 28^°C 、180r/min 條件下恒溫振蕩培養7d，獲得菌株發酵液。將菌株發酵液過濾離心，放人液氮中速凍，凍干后保存于 -80°C 超低溫冰箱備用。

1.4.2LC-MS/MS測定菌株代謝產物成分從-80°C 冰箱中將待測菌液樣品取出解凍，渦旋振蕩 30s 充分混勻。吸取 5mL 待測樣品， -80^°C 冰箱中冷凍 ^12h ，真空冷凍干燥，凍干后，將 50μL 甲醇內標提取液加入待測菌液樣品中，然后進行渦旋振蕩和冰水浴超聲，時間分別為15、 10min ，在低溫離心機中 條件下離心 3min 。吸取離心所得上清液，用孔徑為 0.22μm 的微孔濾膜過濾后，裝入進樣瓶中進行保存，用于后續的LC-MS/MS 檢測。

色譜條件：分析柱T3，流動相A：超純水（ （0.1% 甲酸），流動相B：乙腈（ 0.1% 甲酸），儀器柱溫40°C ，流速 0.4mL/min ，進樣量 4μL 。

質譜條件：離子源溫度為 550°C ；電噴霧離子源（ESI），正負離子電離模式，正離子噴霧電壓為 5kV 負離子噴霧電壓為 4kV ；氣簾氣設置為 、離子源氣體設置為 50psi 、氣體 I 設置為 60psi ，碰撞電離參數設置為高。

1.5 數據分析

使用Excel2021和SPSS26.0軟件對所得試驗數據進行統計分析及顯著性檢驗。主成分分析（principalcomponentanalysis，PCA）：使用R軟件進行PCA分析。對代謝產物在菌液的不同重復樣本之間的累積模式進行樣本的層次聚類分析（hierarchical cluster analysis，HCA）。

2 結果與分析

2.1菌株JG2 的生物學特性測定

2.1.1不同pH值對JG2菌株生長的影響 由表1可知，菌株JG2在 pH 值為 4.0～10.0 范圍內均能生長，在 pH 值為 5.0～9.0 范圍內菌株長勢最優，與其他 pH 值條件下菌落長勢差異顯著。 pH 值為4.0時菌株長勢最差，菌落直徑最小。由此可知，菌株JG2的最適生長 pH 值范圍為 5.0～9.0 。

表1不同pH值對JG2菌株生長的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05 ）。表2至表6同。

2.1.2不同碳源對JG2 菌株生長的影響由表2可知，菌株JG2在7種碳源情況下均可生長。其中在以甘露醇為碳源的培養基上生長情況為最佳，菌落直徑顯著大于其他碳源培養基，而菌株JG2在其他6種碳源情況下菌落直徑并無顯著差異。由此可見，甘露醇為JG2菌株生長的最佳碳源。

表2不同碳源對JG2菌株生長的影響

2.1.3不同氮源對JG2 菌株生長的影響由表3可知，JG2菌株除在以尿素為氮源的培養基上不生長之外，在其他6種氮源情況下均能生長，其中以氯化銨為氮源時，菌落直徑最大，長勢最優；在甘氨酸為氮源時，長勢最弱。因此，菌株JG2的最適氮源為氯化銨。

2.1.4不同溫度對JG2 菌株生長的影響由表4可知，JG2 菌株在 5°C 與 35^°C 條件下培養7d后，菌落并未生長，說明在溫度為 5°C 與 35^qC 時該菌株的生長被抑制或不生長。此外該菌株在 10～30^cC 溫度范圍內都可以生長，但生長速率有所差異，在溫度為 20% 時該菌株的生長速率最快，菌落直徑最大。因此，在 5～35^°C 溫度區間范圍內，該菌株的最適生長溫度為 20% 。

表3不同氮源對JG2菌株生長的影響

表4不同溫度對JG2菌株生長的影響

2.1.5不同光照條件對JG2菌株生長的影響由表5可知，JG2菌株在3種不同光照時長條件下均能生長，其中，在全光照條件下菌落直徑最大，光暗交替條件下菌落直徑最小，說明該菌株適合在全光照條件下生長。

2.1.6不同培養基對 JG2 菌株生長的影響由表6可知，JG2菌株除在WA培養基上不生長外，在其他4種培養基上均能生長，其中在PDA培養基上生長速率最快，菌落直徑最大，長勢最佳;在LB培養基上生長速率最慢，菌落直徑最小。因此可以說明，PDA培養基為JG2菌株的最適生長培養基。

表5不同光照條件對JG2菌株生長的影響

表6不同培養基對JG2菌株生長的影響

2.2菌株JG2的抑菌能力測定結果

2.2.1平皿對崎法檢測JG2菌株抑菌能力結果分析通過平皿對峙法檢測JG2菌株對5株常見病原真菌的抑菌效果，結果表明除睡蓮刺盤孢菌外，JG2菌株對剩余4株病原真菌均具有一定的抑制作用，與棒孢新擬盤多毛孢菌、細極鏈格孢菌以及瓜擬多隔孢菌之間形成明顯的抑菌帶，與多喙莖點霉之間無明顯抑菌條帶（圖1）。對棒孢新擬盤多毛孢菌、細極鏈格孢菌、瓜擬多隔孢菌以及多喙莖點霉的抑菌率分別為 24.78%.25.68%.23.90%.40.85% （表7）。2.2.2生防內生真菌的揮發性物質抑菌試驗結果分析采用平板對扣法檢測JG2菌株的揮發性物質對5株常見病原真菌的抑菌試驗，結果表明，JG2菌皿中左側為病原菌，右側為JG2菌株。A～E依次為JG2菌株對峙棒孢新擬盤多毛孢菌、睡蓮刺盤孢菌、細極鏈格孢菌、瓜擬多隔孢菌、多喙莖點霉株的揮發性代謝產物對5株病原真菌具有不同程度的抑制作用（圖2），其中對細極鏈格孢菌的生長抑制效果為最佳，抑制率高達 76.51% ，對多喙莖點霉的生長抑制效果最弱，抑制率為 19.63% （表8）。綜上，JG2菌株對病原真菌棒孢新擬盤多毛孢菌、睡蓮刺盤孢菌、細極鏈格孢菌以及瓜擬多隔孢菌的生長抑制效果比較理想。

圖1JG2菌株與病原菌的對峙圖片

表7平皿對峙檢測JG2菌株對5株病原菌的抑菌率統計

圖2揮發性物質的抑菌圖

上排為試驗組，下排為對照組。A～E依次為JG2菌株對峙棒孢新擬盤多毛孢菌、睡蓮刺盤孢菌、細極鏈格孢、瓜擬多隔孢菌、多喙莖點霉

表8平板對扣法檢測JG2菌株的揮發性物質對5株病原菌的抑菌率統計

2.3JG2菌株的抑菌代謝產物測定結果

2.3.1JG2菌株代謝產物的定性與定量分析由圖3可知，共檢測到20個大類的共5873個代謝產物，其中以氨基酸及其衍生物和有機酸的含量最高，分別為 21.99% （204號 ，21.82% ，其他類化合物和苯及其衍生物含量次之，分別為 14.18%.12.20% 。黃酮含量為 5.40% ，而生物堿、雜環化合物、核苷酸及其衍生物以及酚酸類化合物含量相差不大，其中生物堿含量為 3.73% ，雜環化合物含量為 3.51% ，核苷酸及其衍生物和酚酸類的含量分別為 3.38% 、3.95% 。鞘脂類和鞣質含量最低，分別為 0.04% /0.09% 。

2.3.2JG2菌株代謝產物的主成分（PCA）分析和聚類分析結果通過對JG2菌株代謝產物進行PCA分析可知，控制圖（圖4）中不同顏色的點代表不同的檢測樣本，圖中橫坐標代表各樣本檢測的先后順序，由于試驗會存在誤差以及試驗儀器的穩定性差異，圖中代表檢測樣本的點會存在區間范圍內波動的情況。但質控樣本的波動范圍在正負3個（ ±3SD ）標準差（standarddeviation，SD）范圍內為正常范圍，所以如圖4所示，總體樣本的PCA波動范圍為正常。

由樣品總體聚類圖（圖5）可以看出，JG2菌株的代謝物種類比較豐富，在JG2菌株的總體代謝一級分類物質中，氨基酸及其衍生物和有機酸的含量最高，其他代謝物質和苯及其衍生物含量次之，黃酮、酚酸類以及生物堿等物質含量相差不大。在JG2菌株的3個重復組中，代謝產物分類和含量存在一定的波動，可能是由于樣品處理或測定過程中某些不穩定因素造成的，但是波動范圍在正常范圍之內。

3討論

適宜的生長條件更有助于菌株的生長以及產孢等[14]，菌株的生物學特性研究有助于了解菌株的適宜生長條件，是菌株研究的基礎[15]。已有的研究中，對籃狀菌屬（Talaromycessp.）菌株生物學特性的研究較少，李國慶等對1株黃籃狀菌（T.flavus）菌株的生物學特性作了研究，發現該菌株的最適生長溫度為 30% ，最適生長 pH 值為 4^[16] 。但該研究距今較為久遠，研究的菌株雖同屬但非同一種，所以與本試驗中JG2菌株Talaromyceserythromellis的生物學特性研究結果有一定的差異。

圖中不同的色塊代表不同的代謝物種類，色塊面積的大小代表該類代謝物在總代謝物中所占比例的大小

圖3菌株的代謝產物一級分類組成環形圖

圖4總體樣本PC1控制圖

本試驗采用平血對峙法以及平板對扣法，檢測JG2菌株對5株常見的病原真菌的抑菌能力，并測定其抑菌代謝產物。結果表明，JG2菌株與棒孢新擬盤多毛孢菌、細極鏈格孢菌以及瓜擬多隔孢菌之間形成明顯的抑菌帶；在平板對扣法抑菌試驗中，JG2菌株的揮發性代謝產物對5株病原真菌具有不同程度的抑制作用，其中對細極鏈格孢菌的生長抑制效果為最佳，抑制率高達 76.51% ，對多喙莖點霉的生長抑制效果最弱，抑制率為 19.63% 。

相關研究表明，根據生物合成方式的不同，可以將籃狀菌的次級代謝產物分為留體類（steroids）、聚酯類（lactones）、萜類（terpenes）、醌類（quinones）、聚酮類（polyketides）、生物堿類（fumiquinazolines）六大類[17]。對 JG2 菌株的代謝產物進行測定時，檢測到20個大類的代謝產物，有氨基酸及其衍生物、有機酸、其他類化合物、苯及其衍生物、黃酮、生物堿、雜環化合物、核苷酸及其衍生物、酚酸類、醌類、萜類等，基本包含上述六大類代謝產物。

部分研究表明，黃酮類、萜類、生物堿類、醌類以及有機酸類等代謝產物具有抑制病原菌生長的作用[13，17-18]。姚裕群從越南槐植物組織中分離得到多株內生真菌，其中多株對病原真菌和細菌均具有抑菌活性，測定代謝物發現菌株主要代謝成分為甾體類[19]。李昌鵬從4株海洋真菌中分離得到85種化合物，包含萜類、生物堿類、甾體類等，對多種病原菌具有一定的抑菌活性[20]。黃籃狀菌菌株TF-04處理小麥種子后，能明顯降低小麥葉銹病的危害[21]，處理水稻能減輕水稻紋枯病的發病率[22]Halo等研究發現，菌株可變孢菌（Talaromycesvariabilis）在PDA平板上對瓜果疫霉有明顯抑制作用，且對黃瓜立枯病和蕃茄立枯病具有一定的防治效果[23]。此外，張金新等從1株籃狀菌ZHS32中分離得到多種化合物，其中化合物dankasteroneA對幽門螺旋桿菌具有良好的抑制作用[24]

圖5樣品總體聚類

Padhi等從菌株繩狀籃狀菌（Talaromycesfuniculosus）中分離得到化合物二氫黃嘌呤-1，9-二酮（funiculosone）及其類似物mangrovamideJ，其中funiculosone對白色念珠菌具有抑制作用，mangrovamideJ對金黃色葡萄球菌和大腸桿菌具有抑制效果[25]，Ma等的研究結果[26]與此類似。Zhang等利用異源表達手段擴大菌株Talaromycessp.中的二萜化合物，其中2種化合物對陰性葡萄球菌和蠟狀芽孢桿菌具有抑制作用[27]。TalaromycesstipitatusWH4-2的次級代謝產物中含異戊烯基的Dibenzo［b，e］oxepinone類化合物，具有抑菌效果[28]，說明 Talaromyces sp.內生真菌及其部分代謝產物對病原菌的生長具有抑制效果，但起抑菌作用的代謝產物存在差別。

醇類化合物對部分病原菌的生長具有抑制作用，如異辛醇對灰葡萄孢菌的生長具有明顯的抑制作用[29]。此外，普特研究發現，胡椒堿對灰葡萄孢等多種病原菌的生長有抑制作用[30]。陳宇熹等從緣座殼孢菌中分離得到多種化合物，其中包括醇類，對病原真菌和細菌具有不同程度的抑制作用[31]。除醇類化合物外，周媛婷等認為氨基酸具有抑菌功能[32]

由于菌株種類的差別以及生長環境的差異，菌株的代謝產物在數量以及種類方面會有所不同[33-34]，所以對病原菌的抑制作用也會存在一定的差異。本試驗中，平板拮抗抑菌試驗及揮發性物質抑菌試驗均表明JG2菌株具有抑制病原菌生長的作用，對其進行抑菌代謝產物測定發現，該菌株產常見的氨基酸、黃酮類、萜類、生物堿類、醌類以及有機酸類抑菌等代謝產物，能進一步佐證JG2菌株的確具有抑制病原菌生長的作用。

4結論

在對JG2菌株進行生物學特性研究時，發現JG2菌株的最適生長 ΔpH 值范圍為 5.0～9.0 ;在以甘露醇為碳源的培養基上生長情況為最佳；以氯化銨為氮源時，菌落直徑最大，長勢最優；在 5～30^°C 溫度區間范圍內，最適生長溫度為 20% ；在全光照、全黑暗以及光暗交替3種光照條件下的最適生長條件為全光照;PDA培養基為JG2菌株的最適生長培養基。

對JG2菌株進行抑菌能力測定時發現，在與5株常見的病原真菌的平板拮抗抑菌試驗中，JG2菌株與棒孢新擬盤多毛孢菌、細極鏈格孢菌以及瓜擬多隔孢菌之間形成明顯的抑菌帶；在平板對扣抑菌試驗中，JG2菌株的揮發性代謝產物對5株病原真菌具有不同程度的抑制作用，其中對細極鏈格孢菌的生長抑制效果為最佳，抑制率高達 76.51% ，對多喙莖點霉的生長抑制效果最弱，抑制率為 19.63% 。

對JG2菌株的抑菌代謝產物進行測定，共檢測到20個大類的代謝產物。其中氨基酸、黃酮類、萜類、生物堿類、醌類以及有機酸類等代謝產物在部分研究中表明具有抑制病原菌生長的作用。

綜上，表明JG2菌株易培養，且具有良好的生防潛力。

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