祁連山排露溝流域吉拉柳灌木林土壤碳氮磷化學計量特征

中圖分類號：P619.2 文獻標識碼：A doi：10.13601/j.issn.1005—5215.2025.04.010

Stoichiometric Characteristics of Soil Carbon，Nitrogen and Phosphorus in Salix gilashanica Shrub Forests of Pailugou Basin in Qilian Mountains

He Yongyan，Zeng Wanqi，Wu Longqing （Academy of Water Resources Conservation Forests in Qilian Mountains of Gansu Province，Zhangye 7340o，China）

AbstractThe stoichiometric characteristics and driving mechanism of soil carbon （C），nitrogen （N）and phosphorus （P）in Salix gilashanica shrub forests of Pailugou Basin in Qilian Mountains were revealed，which could provide scientific basis for regional ecosystem management. The Salix gilashanica shrub forests at an altitude of 3300- （204 3500m of Pailugou Basin in Qilian Mountains were taken as the objects.The mass fractions of soil organic carbon （SOC），total nitrogen（TN）and total phosphorus （TP）in Salix gilashanica shrub forests at diferent altitudes were measured by stratified sampling.The C/N，C/Pand N/P ratios were analyzed by stoichiometry，and their vertical distribution and correlation were analyzed.Theresults showedthatthe mass fraction ofSOCand TN in soilincreased significantly with the increase of altitude. The SOC in 0-10cm soil layer at 3500m altitude was 146.74g? （204號 kg^-1 ，and TN was 8.15g?kg^-1 ，showing significant “surface aggregation”. There was no significant difference in TP mass fraction （0.52-0.61g?kg^-1 ）among different altitudes and soil layers. C/P and N/P increased significantly with the increase of altitude，while C/N changed little. C/N，C/P and N/P in 0^-10cm soil layer were significantly higher than those in deep layer，while C/P and N/P in deep layer gt;30-40 cm decreased due to leaching or microbial activity. SOC and TN were significantly positively correlated with C/P and N/P ， while TP was weakly corelated with other parameters.The accumulation of soil carbon and nitrogen in Salix gilashanica shrub forests in QilianMountains isregulated byaltitude gradient，and thelack of phosphorus availabilitymay become thekey factor of nutrient limitation in ecosystem.The stoichiometric characteristics of surface soil are sensitive to altitudechange，

whilethedeepsoil tendsto bestable.

Key words Pailugou Basin in Qilian Mountains;Salix gilashanica ;soil carbon （C），nitrogen （N） and phosphorus （P）;stoichiometric ratios

生態化學計量學通過研究碳（C）、氮（N）、磷（P）等元素的平衡關系[1]，為揭示生態系統的養分循環和植物適應策略提供了重要理論框架。在干旱與半干旱地區，土壤養分限制是制約植被恢復與生態系統穩定的關鍵因素。已有研究表明，高寒地區土壤碳氮比（C/N）與有機質分解速率密切相關，而碳磷比（C/P）和氮磷比（N/P）則能有效指示土壤磷有效性。祁連山作為我國西北重要的生態屏障，灌叢生態系統作為植被生態系統的重要組成部分，在涵養水源、維持生物多樣性等方面具有不可替代的作用。吉拉柳灌木作為祁連山高寒灌叢的優勢種，其群落結構和土壤養分特征對區域生態功能具有重要影響。

近年來，祁連山灌叢生態系統的化學計量學研究已取得一定進展，如趙維俊等2研究發現，大野口流域灌叢植物根系化學計量特征與土壤有效磷、含水量顯著相關；張光德等[3的研究表明，祁連山中部不同植被帶土壤 C：N：P 受海拔和植被類型調控。牟文博等[4針對排露溝流域的研究表明，土壤有機碳（SOC）與全氮（TN）呈極顯著正相關，而與全磷（TP）呈負相關。然而，現有研究多聚焦于灌叢植物根系或群落水平的養分分配，針對吉拉柳灌木林單一優勢種的土壤 C，N，P 化學計量特征及其驅動機制仍缺乏系統分析。現有研究表明，海拔梯度通過改變水熱條件與微生物活性顯著影響土壤元素循環，而高寒灌叢土壤C、N、P比值對生態系統養分限制格局具有重要指示價值。

本研究聚焦祁連山排露溝流域海拔 3 300～ 3500m 的吉拉柳灌木林，通過分層采樣 （0～40cm 剖面）與化學計量分析，旨在闡明吉拉柳灌木林土壤C、N、P化學計量特征是否呈現顯著的海拔梯度效應，不同土層深度的養分分配格局如何響應海拔變化和土壤養分含量與化學計量比之間的耦合關系。研究結果可為祁連山植被恢復、土壤肥力調控及全球變化背景下高山生態系統的適應性管理提供科學依據。

1 試驗區概況

試驗區位于祁連山國家公園排露溝流域，地處青藏高原東北緣，地理范圍為 38^°15^′ 一 38^°30^′N，100^° 15^′-100^°30^′E ，海拔梯度為 2 700～3 700m. 該區域氣候寒冷濕潤，年均溫一 1.5～2.5^°C ，年降水量 400～600mm ，屬高寒山地氣候區。流域地形以山地陰坡和河谷階地為主，土壤類型主要有栗鈣土、灰褐土和高山草甸土。吉拉柳灌木林主要分布在流域海拔區段的 3 300～3 500m ，群落結構單一，蓋度達 70%～ 85% 。土壤類型為高山草甸土，低溫高濕的環境抑制了土壤微生物活動，促進了有機質的積累。

2研究方法

2.1 樣地設置和土樣采集

于2024年7月，沿海拔梯度（3300、3400、3500mΩ 設置代表性樣地，每個海拔段設置3個20m×20m 的樣方，樣方間距 ?50m 以避免空間自相關。每個樣方內按“S\"形路線隨機選取5個采樣點，按 0～10，gt;10～20，gt;20～30，gt;30～40cm 4個土層分層采集土壤樣品。每層土樣經四分法混合后裝入無菌袋，剔除礫石及根系，自然風干后過2mm 篩備室內測定分析用。

2.2 王壤碳氮磷測定

采用重鉻酸鉀容量法測定土壤有機碳含量。該方法通過氧化有機碳生成二氧化碳，然后利用重鉻酸鉀作為氧化劑，通過滴定法計算有機碳質量分數。全氮采用半微量凱氏法測定。全磷通過高氯酸一濃硫酸聯合硝煮，硝解液經鉬銻抗比色法測定。所有指標均設3次平行測定，數據取算術平均值以消除偏差，具體操作參照《土壤農化分析》[5]

2.3 數據處理

使用Excel2016統計SOC、TN、TP質量分數及 C/N，C/P，N/P 化學計量比（質量比）。差異顯著性檢驗采用單因素方差分析（ANOVA）結合Duncan多重比較，判斷不同海拔及土層間碳氮磷質量分數與計量比的差異。通過Pearson相關系數檢驗SOC、TN、TP及其化學計量比間的關聯性。

3結果與分析

3.1不同海拔吉拉柳灌木林土壤碳氮磷質量分數及其化學計量比

對祁連山排露溝流域不同海拔吉拉柳灌木林0～40cm 土層的碳氮磷質量分數及其化學計量比進行了統計，結果見表1。由表1可知，隨海拔梯度的增加，土壤SOC、TN和TP質量分數存在一定的差異。其中SOC和TN質量分數是逐漸增加的，海拔 3500m 與其他海拔差異顯著（ （Plt;0.05） ；全磷含量變化規律不明顯，但在不同海拔間差異不顯著?Pgt;0.05? 。土壤 C/N，C/P 和 N/P 在不同海拔梯度間的差異顯著性各不相同，其中 C/N 在不同海拔間的差異均不顯著（ Pgt;0.05） ，而 C/P 和 N/P 均表現為海拔 3500m 和 3400m 間差異不顯著（ Pgt; 0.05），但海拔 3 300m 均顯著低于其他2個海拔（ Plt;0.05） 。

表1不同海拔灌木林土壤碳氮磷質量分數及其化學計量比

注：同列不同小寫字母表示不同海拔土壤碳氮磷質量分數及其化學計量比的差異顯著 ∣Plt;0.05） 。

3.2不同海拔吉拉柳灌木林土壤養分垂直分布格局

對不同海拔吉拉柳灌木林土壤剖面的碳氮磷質量分數進行了統計，結果見表2。

表2不同海拔吉拉柳灌木林土壤剖面碳氮磷質量分數

注：同列不同大寫字母表示同一養分在不同海拔間差異顯著（ Plt; 0.05）；同行不同小寫字母表示同一養分在不同土層間差異顯著 （Plt;0.05） 。

由表2可知，隨海拔梯度的增加，不同土層的SOC和TN質量分數總體上呈增加的變化趨勢，但不同土層的差異顯著性各不相同，其中 0～10cm 的SOC和TN質量分數表現為海拔 3500m 和其他海拔間差異顯著（ Plt;0.05 ）， gt;30～40cm 的SOC質量分數海拔 3 300m 和其他海拔間差異顯著（ Plt; 0.05），其他土層的SOC和TN質量分數在不同海拔間的差異均不顯著；不同土層的TP質量分數在不同海拔間的變化規律不明顯，但其質量分數在不同海拔間的差異均不顯著。同一海拔不同土層的SOC和TN質量分數總體上表現為隨土層深度增加其質量分數是不斷減小，但不同土層間的差異顯著性不同，海拔 3500m 的SOC和TN質量分數表現為 0～10cm 土層顯著高于其他土層，表現出明顯的“表聚性”;海拔 3400m 的SOC和TN質量分數差異不顯著，土壤剖面SOC和TN質量分數具有“同質性”；海拔 3300m 的SOC和TN質量分數表現為海拔 gt;30～40cm 土層顯著低于其他土層。同一海拔不同土層的TP質量分數在不同土層間的差異均不顯著，亦具有“同質性\"特點。

3.3 不同海拔吉拉柳灌木林土壤化學計量比垂直分布格局

對不同海拔吉拉柳灌木林土壤剖面的碳氮磷化學計量比進行了統計，結果見表3。由表3可知，隨海拔梯度的增加，不同土層的 C/N，C/P，N/P 變化規律不明顯，其中 0～10cm 的 C/N，C/P，N/P 均表現為海拔 3500m 與其他海拔間差異顯著（ Plt; 0.05）， gt;10～20cm 和 gt;20～30cm 的 C/N，C/P 、N/P 表現為不同海拔間差異均不顯著， gt;30～ 40cm 的 C/P 和 N/P 均表現為海拔 3300m 與其他海拔間差異顯著（ ?Plt;0. 05 ）。同一海拔不同土層的C/N?C/P?N/P 表現為隨土層深度增加其大小各不相同，其中海拔 3500m 的 0～10cm 土層的 C/N 、C/P 顯著高于其他土層（ （Plt;0.05） ，海拔 3 300m 的 gt;30～40cm 土層的 C/P，N/P 顯著低于其他土層，其他海拔的不同土層的 C/N，C/P，N/P 差異不顯著。

表3不同海拔吉拉柳灌木林土壤剖面碳氮磷化學計量比

注：同列不同大寫字母表示碳氮磷化學計量比在不同海拔間差異顯著 （Plt;0.05） ；同行不同小寫字母表示同一化學計量比在不同土層間差異顯著（ ?Plt;0.05） 。

3.4吉拉柳灌木林土壤碳氮磷養分質量分數與其化學計量比之間的關系

對海拔區段 3 300～3 500m 的吉拉柳灌木林土壤碳氮磷及其化學計量比進行了相關性分析，結果見表4。由表4可知，土壤TN和SOC間呈極顯著正相關 （Plt;0.01） 。土壤TN和 TP、TP和SOC間的相關性均不顯著（ Rgt;0.05） 。碳氮磷化學計量比之間僅 N/P 與 C/P 二者之間呈極顯著正相關（ Plt;0.01 ），其他化學計量比之間均無顯著相關性（ ?Pgt;0.05） 。同時分析還發現，土壤SOC和 C/P 、SOC 和 N/P 、TN和 C/P 、TN和 N/P 間均呈極顯著正相關（ Plt;0.01? ，土壤養分中的SOC、TN與土壤 C/P，N/P 存在一定的線性耦合關系。

表4吉拉柳灌木林土壤碳氮磷與化學計量比之間的相關性

注： ?? 表示差異極顯著相關 （Plt;0.01） ！ ? 表示差異顯著相關（20 （Plt;0.05） 二。

4結論與討論

4.1吉拉柳灌木林土壤碳氮磷質量分數及其化學計量比的海拔變化特點

海拔 3500m 的吉拉柳灌木林土壤SOC質量分數（ 115.13g?kg^-1 ）和 TN質量分數 （7.21g） kg^-1 ）顯著高于低海拔區域。這一結果與祁連山北坡青海云杉林和昆侖山北坡的研究一致[6-7]，均表現為高海拔地區SOC和TN質量分數增加。原因是高海拔地區溫度較低，微生物活動受限，有機質分解速率降低，導致有機碳和氮的積累。高海拔植物可能通過凋落物或根系分泌物增加有機質輸入，尤其在寒冷、濕潤環境中更易形成穩定有機質。盡管SOC和TN顯著增加，但TP在不同海拔間差異不顯著 （Pgt;0.05 ）。這可能與試驗區的土壤母質較為均一，磷的釋放受風化過程限制，導致TP質量分數空間變異性較低。磷的遷移性較弱，主要依賴巖石風化或有機礦化，而高海拔地區低溫可能抑制風化作用，導致TP積累不顯著。

C/N在 15.88～16.79 波動，這可能與碳氮分解過程的同步性有關，即土壤SOC和TN隨海拔梯度的增加，其質量分數大小變化規律是一致的。 c/ P和 N/P 在高海拔 （3500m 和 3 400m 顯著高于低海拔 （3300m） ，反映磷相對稀缺性增強。如海拔3500m 的 C/P 為192.56，顯著高于 3300m 的166.54，類似現象在大嶺山森林公園和昆侖山的研究中均有體現 [7-8] ，表明高海拔可能加劇磷限制。在亞熱帶常綠闊葉林中，SOC隨海拔升高先降后升，而本研究中SOC持續增加，這可能源于祁連山高寒氣候下分解速率更低，有機質積累更顯著[9]。本研究雖未顯示TP顯著差異，但C/P和 N/P 的升高，仍暗示磷有效性不足可能是潛在限制因子[10]N/P 在 3300m 為10.02，接近氮限制閾值 （N/Plt; 10），而高海拔 N/Pgt;11.49 ，可能轉向磷限制[10]，須結合植被需求進一步驗證。高海拔區域可通過補充磷肥或促進有機質礦化（如調節土壤pH）緩解潛在磷限制，同時保護凋落物以維持碳氮積累。

4.2 不同海拔吉拉柳灌木林土壤碳氮磷垂直分布格局

土壤SOC和TN質量分數總體上隨海拔升高而增加（如 3500m 的 0～10cm 土層 SOC達146.74g?kg^-1 ，顯著高于低海拔），這一趨勢與祁連山排露溝流域高寒灌叢的研究結果部分一致（SOC和 TN 隨海拔先增后降）[3]，但不同于青海祁連圓柏天然林的研究（SOC隨海拔升高而降低）。這種差異可能與植被類型和氣候因子的交互作用有關。吉拉柳灌木林可能因高海拔低溫減緩有機質分解，促進表層SOC和TN積累；祁連圓柏林因針葉凋落物難分解且微生物活性低，導致高海拔SOC積累受限。同一海拔下，SOC和TN質量分數隨土層加深顯著降低（如 3500m 的 0～10cm 土層SOC質量分數是 30～40cm 土層的1.4倍），表明有機質輸入（如凋落物）和微生物活動集中于表層。這與色季拉山西坡高寒草甸的研究結果一致（SOC和TN表聚性明顯）[11]。不同海拔的表聚性強度差異顯著，如海拔 3500m 的表層SOC顯著高于其他土層，而海拔 3400m 土層間差異不顯著，可能與地表枯落物輸入量和分解速率的海拔差異有關。TP質量分數在不同海拔和土層間均無顯著差異，與其他研究一致，如祁連山排露溝流域的TP質量分數隨海拔升高持續增加，但差異未達顯著水平，這種穩定性可能反映磷素主要受地質背景控制，而非短期生物過程影響[]。

4.3 不同海拔吉拉柳灌木林土壤化學計量比垂直分布格局

海拔 3500m 的 0～10cm 土層 C/N，C/P，N/P 顯著高于其他海拔，這可能與高海拔地區有機質輸入量較高且分解速率較低有關。原因是高海拔低溫環境減緩了有機質分解，促進表層碳氮積累。此外，提到高山灌叢 （3300m） 的 C/P 顯著偏高，可能源于高海拔區域SOC的富集。在 gt;30～40cm 土層中， ，3 300m 海拔的 C/P 和 N/P 顯著低于其他海拔，這可能與該深度土壤磷的淋溶作用增強或微生物活動對磷的固定有關。高海拔區域土壤磷因淋溶強、風化弱而相對缺乏，導致 N/P 升高，但這一矛盾可能源于研究區環境（如降水、母質）的差異。各海拔 0～10cm 土層的 C/N.C/P 均高于深層，符合多數研究中“有機質和養分向表層富集\"的規律[8]。如3500m 的 0～10cm 土層 C/N 顯著高于深層，這可能與凋落物輸人集中且分解受限有關。 gt;10～ 30cm 王層各海拔間化學計量比差異不顯著，可能與深層土壤受外界干擾較小、微生物活動趨于穩定有關，隨土層加深， C/N，C/P，N/P 的變異程度降低。海拔通過改變溫度、降水、植被特征及土壤理化性質（如水分、pH）間接調控化學計量比，如高海拔低溫可能抑制分解作用，導致表層 C/N 升高；而土壤含水量增加可能加速深層磷的淋溶，降低 C/P .吉拉柳灌木林作為多年生灌叢，其根系分布和凋落物特性可能影響土壤養分垂直分布。多數研究表明，C/N隨海拔變化較小，與除 3500m 外其他海拔C/N 差異不顯著的結果吻合，可能與碳氮循環耦合程度較高有關。 N/P 普遍較低，低于全球土壤N/P閾值（16），表明研究區深層土壤可能受氮限制[12]但表層N/P（如 3500m 的 0～10cm 為13.98）接近閾值，暗示氮磷共限制的可能性。

4.4吉拉柳灌木林土壤碳氮磷養分質量分數與其化學計量比的相關性

土壤TN與SOC的極顯著正相關（ Plt;0.01） ，與多數研究結果一致。如榧樹林中C與N呈極顯著正相關 （Plt;0.01）^[13] ，巢湖湖濱帶4種植被類型下SOC、TN、TP間也表現極顯著正相關[14]，這反映了土壤有機質分解過程中C與N通過微生物活動緊密耦合的機制[8。此外，SOC與TN的線性耦合可能因有機質的輸入（如凋落物）和微生物調控的氮礦化過程而形成。研究顯示，TP與SOC、TN均無顯著相關性 （Pgt;0.05） ，這可能與磷的化學形態及有效性有關。如滇東石漠化區土壤磷有效性較高，導致 C/P 顯著低于其他地區[16]；而巢湖湖濱帶研究則發現土壤 P 是主要養分限制因子[14]。此外，磷的動態受成土母質、風化過程及微生物活動影響較大，可能獨立于C、N循環[15]。 C/P 與N/P二者極顯著正相關（ Plt;0.01? ，說明土壤有機碳和氮的積累會同步提高 C/P 和 N/P ，這可能與磷的固定或有效性較低有關。類似地，榧樹林中 C/P 與N/P也呈極顯著正相關[13]，而巢湖湖濱帶植被類型顯著影響 C/P 和 N/P^[14] ，均支持磷可能成為關鍵限制因子。研究中 C/N 與其他計量比無顯著相關性，可能因 C/N 受有機質分解速率和微生物需求調控，其穩定性較高，如滇東石漠化區C/N變化不顯著[16]。盡管本研究未直接分析海拔影響，但其他資料表明，海拔梯度會顯著改變土壤養分及化學計量特征，如祁連山北坡隨緯度（間接反映海拔變化）增加，植物組織和土壤SOC、TN下降而TP上升；亞熱帶杉木林海拔升高導致TN、TP增加，而 C/N，C/P，N/ P下降[17。吉拉柳灌木林地處高海拔（ 3300～ 3500m ），低溫可能抑制有機質分解，促使SOC與TN積累，但磷的有效性可能受礦物風化限制，導致TP與其他養分相關性較弱[11] 。

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