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小麥種質資源農藝性狀與穗發芽抗性綜合評價分析

2025-08-30 00:00:00張海斌趙軒微吳曉華葉君劉娟邵盈李元清崔國惠王小兵
江蘇農業科學 2025年13期

中圖分類號:S512.103.7 文獻標志碼:A 文章編號:1002-1302(2025)13-0097-0

小麥(TriticumaestivumL.)是全球三大糧食作物之一,它提供的熱量和蛋白質占人類所需的20%[1-2] 。內蒙古常年小麥播種面積約44.7萬 hm2 ,是我國最大的春小麥生產區,小麥種植與生產在內蒙古經濟和社會發展中占有十分重要的地位[3]近年來內蒙古自治區的小麥穗發芽現象呈逐漸加重的趨勢,降低了小麥的產量和品質,對當地農業生產造成不利影響。小麥收獲前遭遇連續陰雨天氣時,籽粒在穗上發芽的現象稱為穗發芽(pre-harvestsprouting,PHS)[4]。小麥穗發芽受諸多要素制約,除了籽粒的色澤、休眠特性 ??α-? 淀粉酶的活躍程度、生長調節劑的作用之外,小麥穗及其籽粒特性如穗部大小、密集程度、是否存在蠟質、籽粒的尺寸和結構等,都以不同的方式影響著穗發芽[5]探究穗部、籽粒形態與小麥穗發芽抗性之間的關系,有助于更全面地理解穗發芽抗性的機制。本研究對125份內蒙古小麥種質資源進行穗發芽抗性鑒定,對籽粒發芽指數、整穗發芽率與穗部、籽粒性狀進行相關性分析,旨在為小麥抗穗發芽高效育種提供材料與參考依據。

作物種質遺傳資源是作物基因發掘、遺傳改良及新品種培育等研究的重要基礎[6-7]。目前,內蒙古春小麥育種仍以傳統的雜交育種為主,鮮有對春小麥親本資源進行系統的綜合評價,導致出現親本選配盲目性大、育種效率低等問題;對小麥親本資源的深人研究是合理利用小麥資源材料、準確選配親本組合的前提條件[3.8-9]。在小麥種質資源評價領域,最常用的方法包括方差分析、回歸分析、主成分分析,然而這些方法各有其局限性。例如,有的方法僅適用于單一因素如產量的分析,有的則需要大量樣本,這不僅增加了分析的工作量和難度,還可能導致定性結果與定量分析不一致的情況[10-1] 。

相對而言,灰色關聯度分析法具有獨特優勢,該方法通過構建理想品種模型,可以對系統中各指標之間的關聯程度進行精確的定量比較。這種方法無需大量樣本,且樣本間無需遵循特定規律,同時還能將不同性狀進行量化,使其具有可比性[12-13]。因此,灰色關聯度分析法在小麥、玉米、大豆、花生等多種作物的綜合評價中得到了廣泛應用,并取得了顯著的效果[13-16]。本研究以125 份內蒙古小麥種質資源為參試材料,通過灰色關聯度分析法對其農藝性狀、穗發芽抗性進行綜合評價分析,再結合穗發芽抗性評價體系,篩選出優良特異的親本資源,旨在為培育農藝性狀優良且穗發芽抗性較好的品種提供依據。

1材料與方法

1. 1 試驗材料

參試材料共125份小麥種質資源,由內蒙古自治區農牧業科學院作物科學研究所小麥研究室提供,種質編號和來源見表1。

表1參試材料編號及來源

1.2 試驗設計

分別于2022、2023年在內蒙古自治區農牧業科學院試驗基地種植參試材料,采用隨機區組設計,種植2行,行長 1.0m ,行距 0.2m ,重復3次,基本苗保持在 450×104 株 ?hm2 ,種植后進行常規田間管理,2022、2023年種植環境分別用E1、E2表示。

1.3 測定指標及方法

1.3.1農藝性狀成熟期時選取有代表性的3株材料,測定株高。選取有代表性的10穗,測定穗長、小穗數、有效小穗數。觀察芒的類型,并對芒的類型進行賦值:長芒賦值為1,頂芒賦值為2,短芒賦值為3。對選取的10穗進行脫粒,利用自動分析考種儀(浙江托普云農科技股份有限公司)測定穗粒數、千粒重、籽粒面積、籽粒周長、籽粒長度、籽粒寬度、籽粒長寬比。觀察粒色,并對粒色進行賦值:白粒賦值為1,紅粒賦值為2,紫粒賦值為3,藍粒賦值為4。小穗密度計算公式為:小穗密度 Σ=Σ 小穗數/穗長。1.3.2籽粒發芽指數(GI)和整穗發芽率(SGR)于小麥蠟熟期選取10穗,手工脫粒4穗,用 5% NaCIO進行消毒,蒸餾水沖洗2~3次,腹溝朝下擺放在培養皿內,每皿50粒,加人適量蒸餾水。室溫18~25°C 的條件下培養7d,重復3次。記錄每天發芽粒數并挑出發芽籽粒,計算發芽指數(GI)。GIlt;5% 為高抗(HR), 5%?GIlt;20% 為抗(R),20%?GIlt;40% 為中抗(MR), 40%?GIlt;60% 為中感(S),GI≥60%為高感(HS)[1]

GI=(7×n1+6×n2+5×n3+…+1×n7)/ (7×N)×100% 。

式中: n1,n2,…,n7 是種子第 1、2、…7 天的發芽籽粒數; N 表示用于發芽的籽粒總數。

剩余6穗用 5% NaClO進行表面消毒,蒸餾水浸泡洗凈,用塑料保鮮袋包緊,置于 18~25°C 條件下發芽。每天固定時間段查看穗的狀況,保持穗的濕度。7d后取出, 65°C 烘烤2d,阻止進一步發芽。手動脫粒,凡萌發或萌動者為發芽,反之為不發芽,記錄發芽種子數,計算穗發芽率(SGR)。

SGR= 發芽粒數/總粒數 ×100% 。

參考小麥抗穗發芽檢測方法標準(NY/T1739——2009)[18]: 5GRlt;5% 為高抗(HR), 5%? 5GRlt;20% 為抗(R), 20%?SGRlt;40% 為中抗(MR), 40%?SGRlt;60% 為中感(S), SGR?60% 為高感(HS)。

1.3.3遺傳多樣性指數以Shannon-Wiener多樣性指數進行遺傳多樣性評價,Shannon-Wiener多樣性指數 (H )參照胡標林等的方法[19]進行計算。

1.4數據處理

利用WPS2019軟件進行數據輸人、整理和計算。使用SPSS24.0軟件進行描述統計分析、相關性分析、主成分分析。使用R語言進行聚類分析。采用灰色關聯度分析進行參試材料的綜合評價。

1.4.1灰色關聯度分析將參試品種的芒型、粒色、株高、穗長、小穗數、有效小穗數、小穗密度、穗粒數、千粒重、籽粒面積、籽粒周長、籽粒長寬比、籽粒長度、籽粒寬度、籽粒發芽指數、整穗發芽率看作一個灰色系統,分別用 X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8 、X9、X10、X11、X12、X13、X14、X15、X16 表示。每個品種作為該系統中的1個因素,設 i 個品種,考察 j 個性狀。結合篩選目標需求,將各項指標的最優值設為參考品種 C0 。不同品種的各項指標設為比較數列,記作{Cij} 。運用灰色系統分析法計算各品種的灰色綜合評判值 Gi ,從而對各品種進行綜合排名,按如下程序和公式計算分析[20] 。

因原始數據的單位量綱不統一,所以需對其進行無量綱化處理,使參考值處在0~1之間,記作Cij 。其中,穗長、小穗數、有效小穗數、小穗密度、穗粒數、千粒重、籽粒面積、籽粒周長、籽粒長度、籽粒寬度均采用正向指標測度;株高采用中等指標測度;芒長、粒色、籽粒長寬比、籽粒發芽指數、整穗發芽率均采用逆向指標測度。

正向指標計算公式為

逆向指標計算公式為

中等指標計算公式為

式中: Cij(K) 為無量綱化后的值; Cij(K) 為無量綱化前的值; C0(K) 為參考品種的值; K 為性狀數, K= 1~16 。

計算無量綱化后的參數與參考品種數列差數的絕對值 Δi(K)

Δi(K)=∣C0(K)-Cij(K)∣I

求出各性狀的最大差值 maxΔi(K) 與最小差值minΔi(K) 。計算參試品種(系)各性狀與標準品種各性狀的關聯系數 εi(K) :

式中: 為分辨系數,常取 0.5 。

計算關聯度 γi 和權重 Wi

式中:n為品種數[21]

求各組合的灰色評判值 Gi

根據 Gi 值確定各參試品種的排名順序。

2 結果分析

2.1表型性狀的描述統計和遺傳多樣性分析

對125份材料的農藝性狀和穗發芽抗性進行遺傳變異分析,結果如表2所示,表型性狀間的平均值、最大值、最小值、標準差、變異系數、遺傳多樣性指數均存在不同程度的差異。各表型性狀的變異系數分布在 3.71%~91.88% 之間、多樣性指數分布在 0.19~2.08 之間。其中變異系數大于 10% 的性狀有芒型、粒色、株高、穗長、穗粒數、千粒重、籽粒發芽指數、整穗發芽率;除芒型、粒色、株高、籽粒長寬比、籽粒發芽指數、整穗發芽率外,其他性狀的遺傳多樣性指數均 ?2.00 。上述結果表明,參試材料的遺傳變異較為廣泛。

表2表型性狀的描述統計和遺傳多樣性分析

2.2表型性狀的相關性分析

首先對表型性狀進行環境間相關性分析,小麥芒型和粒色為質量性狀,因此不對二者進行該項相關性分析。如表3所示,各性狀的環境間相關性系數介于 0.509~0.912 之間,均達到極顯著正相關關系,說明這些性狀均主要受到遺傳的影響;相關性系數最大的性狀為穗長,其次為株高,相關性系數最小的為千粒重。對各性狀在2個環境下的指標取平均值進行表型性狀的相關性分析,如表4所示,16個表型性狀間存在不同程度的相關性,且大部分達顯著或極顯著水平。特別關注農藝性狀與穗發芽抗性之間的相關性,發現芒型、粒色、株高、穗長、小穗數、籽粒長寬比均與籽粒發芽指數、整穗發芽率呈顯著或極顯著負相關,而小穗密度、千粒重、籽粒面積、籽粒周長、籽粒寬度與籽粒發芽指數、整穗發芽率呈顯著或極顯著正相關關系。說明芒越短,粒色越深,株高越高,穗長越長,小穗數越多但比較稀疏,粒形較瘦小,千粒重不高的材料的穗發芽抗性越好。有效小穗數、籽粒長度與穗發芽抗性之間無顯著相關性;穗粒數與籽粒發芽指數呈顯著正相關,與整穗發芽率呈正相關關系但不顯著。以上分析可以說明,小麥農藝性狀與穗發芽抗性是相互影響、相互制約的,在種質創新利用時應進行綜合分析。

表3表型性狀的環境間相關性分析

注: ** 表示在0.01水平上顯著相關。

2.3表型性狀的聚類分析

如圖1所示,根據各性狀的表型值,可將125份參試材料分為四大類群,在圖中分別用不同的顏色表示,分別為紅色、淺藍色、深藍色、綠色類群。紅色類群的粒色較深,株高中等,小穗數、有效小穗數最低,穗粒數中等,千粒重較高,籽粒面積、籽粒長寬比較高,較抗穗發芽。淺藍色類群的芒型較短,粒色最深,株高最高,穗長最長,小穗數、有效小穗數最多,但小穗密度低,且穗粒數較少,千粒重不高,籽粒面積不大,籽粒寬度不寬,但穗發芽抗性最強。深藍色類群的粒色最淺,株高較低,穗長不長,小穗數、有效小穗數中等,但小穗密度最高,穗粒數最多,千粒重中等,籽粒周長、籽粒長寬比、籽粒長度和寬度表現中等,說明籽粒外觀表現更加均勻,產量三要素更加協調,但穗發芽抗性表現最差。綠色類群的粒色中等,株高中等,穗長較長,小穗數、有效小穗數較多,小穗密度較高,穗粒數較多,千粒重最高,籽粒面積、籽粒周長最大,籽粒長度最長,寬度最寬,但籽粒長寬比最低,說明籽粒外觀表現相對更圓,產量三要素表現較為協調,但穗發芽抗性較差。上述分析說明,農藝性狀與穗發芽抗性存在互相制約,互相矛盾的現象。

表4表型性狀間相關性分析

注: *,** 分別表示在 0.05,0.01 水平上顯著相關。 X1~X16 分別代表性狀芒型、粒色、株高、穗長、小穗數、有效小穗數、小穗密度、穗粒數、千粒重、籽粒面積、籽粒周長、籽粒長寬比、籽粒長度、籽粒寬度、籽粒發芽指數、整穗發芽率。

2.4表型性狀的灰色關聯度分析

如表5所示,通過“1.4.1”中公式計算可得,各性狀關聯度排序為芒型 gt; 株高 gt; 籽粒寬度 gt; 粒色 gt; 籽粒長寬比 gt; 千粒重 gt; 籽粒面積 gt; 籽粒周長 gt; 小穗密度 gt; 有效小穗數 gt; 小穗數 gt; 穗粒數 gt; 籽粒長度 gt; 穗長 gt; 整穗發芽率 gt; 籽粒發芽指數。由此可見,在篩選鑒定農藝性狀優良且穗發芽抗性較強的材料時,不能只關注如小穗數、有效小穗數、穗粒數、穗長等一些傳統關注的指標,還應多關注芒型、粒色、籽粒寬度、籽粒長寬比等指標。根據 Gi"值對參試品種進行排序,從表6可以看出,13M6445、15MJ424、寧春55號、酒春12號、巴麥14號、新春44、15MJ377、寧作37、D50、永登麥、寧農261、15ZM804、巴麥18號、甘春357786、隴春30、蒙麥28、21GR162、蒙鑒7號、15M8887、14Pj627排在前20位。其中寧春55號、21GR162、巴麥18號、15MJ424、永登麥的穗發芽抗性均達到中抗及以上,其 Gi"值和SGR值分別為 39.00% 和 30.85% !35.95% 和 16.06% 、7. 43% 和5. 65% 、 39.05% 和18.87% (204 ,36.33% 和 17.34% 。

圖1表型性狀的聚類分析

表5表型性狀的灰色關聯度和權重

注: X1~X16 分別代表性狀芒型、粒色、株高、穗長、小穗數、有效小穗數、小穗密度、穗粒數、千粒重、籽粒面積、籽粒周長、籽粒長寬比、籽粒長度、籽粒寬度、籽粒發芽指數、整穗發芽率。

3討論與結論

3.1表型性狀遺傳變異分析

表型多樣性分析是研究作物遺傳多樣性的重要手段[22]。變異系數和遺傳多樣性指數又是評價種質資源表型遺傳多樣性的重要指標,變異系數越大,其離散程度就越大;遺傳多樣性指數越高,表明性狀多樣性程度越豐富[23]。本研究發現,125 份小麥親本資源遺傳多樣性在不同農藝性狀和穗發芽抗性上均存在差異,調查分析結果顯示,資源材料的變異系數范圍在 3.71%~91.88% 之間,遺傳多樣性指數分布在 0.19~2.08 之間。表明本試驗參試材料的遺傳變異較為廣泛。

表6參試材料灰色綜合評判值和排名

表6(續)

表6(續)

注: C1~C125 代表編號為HB001~HB125的參試材料。

3.2表型性狀相關性分析

李鴻雁等提出表型性狀相關性分析是檢驗性狀間相關程度的重要方法[24」,對育種性狀的選擇具有重要意義。目前研究一致認為,穗發芽抗性與種子休眠特性密切相關,除此之外,種皮顏色、穗部性狀、籽粒大小 ??α- 淀粉酶活性等諸多因素也會對穗發芽抗性產生影響[25]。本研究結果表明,籽粒發芽指數、整穗發芽率均與籽粒顏色呈極顯著負相關,與前人研究結果[26一致。同時還發現,小穗密度越大,穗發芽抗性越差;芒越短,穗發芽抗性越強,這可能由于水分易于在高密度小穗的穗部積累,導致穗部吸水充分所造成,同時與不同芒型穗的持水能力有關,前人相關研究也得到了類似的結果[27]。與穗發芽抗性呈顯著或極顯著正相關的性狀還有株高、穗長、小穗數、籽粒長寬比;一般情況下,株高越高的小麥材料,穗也較長,小穗密度會降低,進而導致穗發芽抗性增強,籽粒長寬比大的籽粒一般粒形較瘦小,為籽粒萌發提供的能量也較少,因此穗發芽抗性也會提升。本研究發現,小穗數與穗發芽抗性呈顯著正相關,但有效小穗數卻與穗發芽抗性無顯著相關性,這一現象可能與小穗數的多少和穗長有一定的關系,而有效小穗數和穗粒數有關。前人研究表明,穗粒數與穗發芽抗性無顯著相關性[4,25]。本研究發現,穗粒數與籽粒發芽指數呈顯著正相關,與整穗發芽率呈正相關但不顯著,造成這一結果的原因可能是整穗發芽法相對籽粒發芽法能夠反映穗發芽的整體抗性,2種方法鑒定到的材料的穗發芽抗性有一定的差異[28],這一現象還需要深人研究探討。而穗發芽抗性與千粒重、籽粒面積、籽粒周長、籽粒寬度均呈顯著或極顯著負相關,這與前人的研究結果[4,29]一致。以上分析可以說明,小麥農藝性狀與穗發芽抗性是相互影響、相互制約的,在種質創新利用時應進行綜合分析。

3.3表型性狀聚類分析

聚類分析是研究作物種質資源的親緣關系及起源的常用手段,可以直觀體現種質個體間相關性的分類[30-31]。本研究使用聚類分析方法對125份小麥資源材料進行劃分,4個類群間具有較為明顯的差異,可以初步明確試驗材料的大致類型。其中淺藍色類群的農藝性狀表現最差,但穗發芽抗性最強;而深藍色類群表現的農藝性狀最為優良,籽粒外觀表現更加均勻,產量三要素更加協調,但穗發芽抗性表現最差。說明農藝性狀與穗發芽抗性存在互相制約,互相矛盾的現象,急需篩選出農藝性狀優良且穗發芽抗性較好的材料,為培育高產、優質和多抗的小麥品種打下基礎。本課題前期已經對內蒙古70份小麥骨干親本資源進行了聚類分析,將資源材料分為4大類群,主要區分在于熟期、產量與品質等性狀上[32]。本次研究主要聚焦于農藝性狀與穗發芽抗性上,旨在更為全面地了解內蒙古小麥資源的材料類型。

3.4小麥種質資源的綜合評價分析

本研究基于粒色、株高、穗粒數、千粒重、籽粒形態特征以及穗發芽抗性等16項指標,對125份小麥資源材料進行綜合評價分析。通過 Gi 值篩選出13M6445等排名位于前20名的材料,再結合穗發芽抗性評價體系,從中篩選出5份農藝性狀優良且穗發芽抗性達到中抗及以上的資源材料,分別是寧春55號、21GR162、巴麥18號、15MJ424、永登麥。但本研究僅以農藝性狀優、穗發芽抗性好為目標篩選優良特異的小麥親本資源,未引人品質相關指標[33]。今后應將小麥品質指標納入綜合評價篩選體系,使篩選結果更全面地反映親本資源的特點和特異性,為親本選擇提供理論依據。

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