作物熟性相關QTL定位的研究進展

中圖分類號：S330 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）13-0009-08

水稻、小麥、玉米、馬鈴薯等作物是主要的糧食作物，也是重要的經濟作物，在保障我國糧食供應與社會發展方面發揮著強有力的作用。充分了解作物生育期等數量性狀遺傳，是培育高產、高抗、優質新品種的前提，同時對確保糧食安全、促進農業可持續發展具有重要意義。熟性是作物遺傳育種方向關注的關鍵數量性狀，可以綜合表現作物生長發育快慢和成熟早晚，通常用出苗到籽實成熟的生也是品種培育方向考慮的因素，相較于早熟品種，中晚熟品種在肥力利用效率方面有較大優勢，有研究發現，中晚熟品種的馬鈴薯具有較高的綜合水氮利用效率和產量表現[3]。培育不同熟性的作物品種是應對市場需求多元化問題的關鍵所在。

近年來，隨著生物遺傳理論的發展與分子標記技術的進步，遺傳連鎖圖譜的構建愈發精細，與生育期相關性狀的定位受到了重視，研究方法與研究技術有了很大的進步。作物熟性、產量、品質等重要性狀均表現數量性狀的遺傳特點，受多個數量基因座位（quantitativetraitlocus，QTL）和環境因子共同作用。本研究旨在概括QTL定位的原理和常用方法并綜述近年來大豆、玉米、棉花、水稻等作物熟性相關QTL的研究的進展情況，以及種植技術、環境因素對作物熟性影響的研究進展，以期對后續的作物熟性相關研究和新品種培育提供理論依據。

1作物熟性影響因素研究進展

1.1 作物生育期劃分

不同熟性的作物品種可以滿足不同氣候、季節及區域的種植需求，可以有效提高農業資源的利用率，對增加作物產量，提高經濟價值和種植者收入具有重要意義[4]

作物生育期是由各生長階段組成的，根據生育期長短以及生殖器官分化的早晚，作物通常被分為早熟、中熟、晚熟3種類型。不同作物因其生長環境及影響生長發育的遺傳因素不同，其生育期長短也有所差異，部分作物生育期如表1所示。

表1部分作物生育期

1.2 作物熟性的影響因素

作物熟性是受基因調控、激素調節及生長環境等多因素控制的數量性狀，本研究主要闡述遺傳、種植方式與生長環境3個因素對作物熟性的影響。

1.2.1遺傳遺傳因素是影響作物熟性的重要因素，通過對作物熟性的遺傳分析以及對調控熟性基因的定位，可以為不同熟性作物新品種培育和闡明作物熟性調控機制提供理論支撐[2]。植株在不同的生育時期的生長形態及生理特性是有差異的，常用抽穗期作為表型特征來研究分析水稻、小麥等作物熟性的遺傳特性。水稻抽穗期是由主效基因與微效多基因共同調控的性狀[14]。小麥抽穗期主要受光周期基因、春化基因和其他相關基因的調控，冬小麥各生育階段遺傳力以加性效應為主，成熟期的長短受多基因調控[15]。玉米常用抽雄期、散粉期和吐絲期等作為表型進行遺傳分析，表現出加性效應、上位性效應和部分顯性效應是玉米開花期重要遺傳基礎[16]。關于棉花熟性的研究，棉花早熟性性狀遺傳效應主要以加性效應為主，且蕾期、花鈴期主位點組的加性效應對早熟性性狀起主導作用[17-18]。馬鈴薯熟性包括地上部分植株的生理成熟和地下塊莖發育的成熟，對馬鈴薯熟性的研究一般指植株的生理成熟，影響馬鈴薯熟性的因素有衰老相關基因、遺傳因子、植物激素及植物生物鐘核心元件基因[19]。關于作物更深層次遺傳機制的發現，還需要繼續深入挖掘。

1.2.2種植技術不同的種植方式在一定程度上可以改變作物群體結構，從而引發試驗田光照、溫度、濕度和 CO₂ 濃度等生長環境的改變，進而對作物的生長發育、光能利用效率以及產量形成方面產生重要影響。種植過程中，播期、雜草處理以及灌溉條件均是影響作物生長發育的重要因素，在玉米生長進程中，播期推遲會使全生育期縮短，灌漿期延長[20]。覆膜可使拔節期至成熟期糯玉米的株高顯著增加[2]；黑膜覆蓋處理會使中早熟馬鈴薯品種的生育期延長，利于錯峰上市[22]。除此之外，不同的育秧方式及栽培方式也會使作物生長進程有所差異，有研究者發現，手栽水稻入土較深，不利于秧苗返青，導致分藥推遲，機插與拋栽這2種方式可縮短大田水稻的生育進程[23]；相較于濕潤育秧、旱育秧和缽苗育秧，2段育秧抽穗期最早，但成熟期最晚，旱育秧與缽苗育秧分蘗早且快[24]；移栽和直播的方式對水稻的生長也有影響，移栽沖擊（TR）會抑制水稻苗期的生長，從而使抽穗期延遲[25]

1.2.3生長環境作物在生長過程中，環境因子會與作物發生直接或間接的關系，從而對作物生長發育產生促進或限制的作用，包括溫度、光照、水分、濕度、鹽脅迫和干旱等諸多因子，均對作物植株形態、生理結構及熟性等方面有一定程度影響。溫度、光照和水分是影響作物生長發育的主要環境因素，高溫、低溫均會對作物的生長發育有一定的影響。生長前期的低溫會導致棉苗生長緩慢，花鈴期高溫會使蕾鈴脫落，棉花晚熟[。在番茄的生長進程中，溫度升高會使番茄果實前期發育加快，從而使成熟期提前[26]。在炎熱地區，高溫對水稻生長前期階段的葉片生長及分藥數量有積極的作用，但生長后期的高溫，會導致水稻不孕現象增加，從而影響水稻產量[27]。同一作物不同品種對溫度和光照的敏感性存在差異，就馬鈴薯對日長反應而言，中晚熟品種比早熟品種更敏感[2]；相較于更低光照密度處理，更高光照密度處理可以不同程度地延長水稻生育期[28]。適時、適度的水分調控對作物水、肥、氣、熱等生長環境有所改善，利于作物的生長及產量的提高。在玉米苗期與拔節期，水分的虧缺會顯著降低玉米株高、葉面積指數和莖粗[29]，缺水條件下，玉米B73和Chang7-2自交系的花粉脫落時間延長，開花－吐絲間隔期增加，產量下降[30]。除此之外，耕地鹽堿化也是作物種植需要克服的一大難題，鹽脅迫會對土壤的理化性質和作物的生理生化特性及形態產生影響，玉米是鹽敏性作物，鹽脅迫會使玉米苗期發育受阻，從而影響玉米產量[31]

2 QTL定位技術

2.1 QTL定位原理

QTL數量性狀基因座是指控制數量性狀的基因在染色體中的位置。QTL定位的基礎是遺傳連鎖圖譜，以Morgan的遺傳連鎖規律為依據，利用已知的標記，將目標性狀與在基因組上相應的變異進行連鎖分析[32]。當標記與目標性狀連鎖時，不同標記的基因型個體表型值會存在顯著差異，通過分析目標性狀表型數據與標記的關系，根據已知的標記在染色體的位置來定位目標性狀QTL的位置[33-34]，并估算QTL效應值。

2.2 QTL作圖方法

QTL定位結果的精確度會受不同作圖方式的影響，20世紀80年代以來，隨著分子標記領域的深入研究及對方法的發展和應用，先后挖掘出20多種QTL作圖的方法，具體可根據標記數目、統計分析方法、標記區間數和綜合分析等方面進行劃分[32」，應用較廣泛的是以下幾種方法。

2.2.1單標記分析法單標記分析法（singlemarkeranalysis，SMA）是Edwards等在1987年提出的作圖方法，即通過測驗不同標記基因型數量性狀均值的差異顯著性來確定控制該數量性狀的QTL是否與標記連鎖[34]，不用構建完整的分子標記連鎖圖譜，操作簡單，抓住了QTL作圖的本質。但只在某一程度是有效的，只能說明QTL與標記相關，不能判斷與標記連鎖的QTL的數目和位置[35-36]，假陽性的概率比較大。

2.2.2區間作圖法Lander等提出基于2個相鄰標記的區間作圖法（IM）[37]。IM 法利用一元回歸模型和正態混合分布的極大似然函數，對相鄰標記構成的區間內任意一點可能存在的QTL進行似然比檢測，進而獲得效應的極大似然估計。當染色體上只存在1個QTL時，IM法可以較為精準地確定QTL的位置和遺傳效應值，其估計是趨于漸近無偏的。但當染色體上不只存在1個QTL時，定位區間過寬，常常會標錯QTL 的位置，使其定位不準[38]2.2.3復合區間作圖法為填補區間作圖法的缺陷，Zeng等結合了區間作圖和多元回歸特點提出了復合區間作圖法（compositeintervalmapping，CIM）[39]。CIM法是可以利用全基因組的所有標記進行QTL定位及其效應分析的作圖方法[40]，以選擇的多個標記為基礎，較大程度上控制背景遺傳效應，有效控制“假陽性”現象，從而提高QTL作圖效率和精確度。但該方法不能直接分析上位性及基因型與環境互作的遺傳效應，當標記密度過大時，很難選擇標記的條件因子[41]。

2.2.4混合線性模型的復合區間作圖法為彌補CIM法的不足，朱軍等在CIM法的基礎上提出基于混合線性模型的復合區間作圖法（modelcompositeintervalmapping，MCIM）[42]。MCIM是包含加性效應、線性效應、上位性效應及其與環境互作效應的混合線性模型的作圖方法[43]，其特點是可以無偏地估計QTL的加性、顯性、上位性以及與環境互作的效應，具有很大的靈活性，模型拓展非常方便，同時也提高了作圖的精度和效率[34，38，42] 。

3作物熟性相關性狀QTL定位研究進展

3.1基于文獻計量的研究發展態勢分析

本研究以中國知網數據庫（CNKI）和WebofScience核心合集數據庫（WOS）為數據來源，以2008年1月1日至2024年3月為檢索時間跨度，查找并分析國內外近16年關于作物熟性性狀與QTL相關研究的文獻。其中，CNKI檢索主題為“數量性狀基因座和（生育期/熟性/早晚熟/花期）”，剔除會議、科技成果等不符合的文獻，共檢索到417篇。WOS 以“QTL or Quantitative trait loci and earlinessand early maturity or late maturing or maturityormatureperiodorgrowthperiod”為檢索詞，文獻類型選擇“article”“review”，語種為“English”，共335篇。

在CNKI和WOS這2個數據庫中篩選文獻的關鍵詞均聚成9個類，這些聚類是在文獻中出現頻次較高的關鍵詞，在作物熟性相關性狀的研究中，多數研究者會在大豆、大麥、玉米和馬鈴薯等作物中選用重組自交系群體和DH群體，利用分子標記技術在抽穗期進行早熟性狀相關的QTL定位，在此過程中，關于作物相關性狀候選基因篩選、抗逆性和遺傳特征方面也備受關注（圖1）。

圖2是運用CNKI和WOS數據庫中所篩選到的文獻繪制的關鍵詞突現圖譜，“候選基因”與“開花時間”從2019年持續至今，“genes”“trait”和“protein”“expression”分別從2020 年與2021年持續至今，說明在探究熟性性狀相關QTL定位領域中，調控開花時間基因位點的鑒定、候選基因的篩選和基因表達同處于研究前沿。其中“生育期”“近等基因系”“geneticanalysis”“protein”“qtl”等是關鍵詞中強度排名靠前的幾位，說明在作物數量性狀基因座與熟性相關性狀研究中一直備受研究者的關注[44]

圖1 CNKI（A）和WOS（B）數據庫篩選文獻關鍵詞時間線

3.2熟性相關性狀QTL定位研究進展

對作物熟性這一數量性狀的探究，主要集中于對各生長階段的不同性狀進行研究，篩選、定位調控該時期生長發育的重要基因，這種方法是研究作物熟性性狀的重要策略之一。本研究主要綜述了營養生長階段、孕穗抽穗期、開花時間和籽實性狀4個方面的研究進展。

3.2.1營養生長階段植物的生長周期大致可分為胚胎期、營養生長期和生殖生長期3個階段，從營養生長階段過渡到生殖生長階段的適應性特征，是通過監測和響應特定的季節性刺激，以及額外的營養供應來控制的，受多基因調控[45]。在營養生長階段，作物易受到環境脅迫、激素調控等影響，在此階段挖掘抗性相關基因尤為重要。水稻在營養生長階段早期對鹽分敏感，Nayyeripasand等在1號染色體上發現1個可以編碼陽離子氯化物共轉運蛋白的候選基因 OsOIgO3O4IOO ，該基因所在區域與已知營養生長期耐鹽性QTL 在同一區域[46]。在玉米營養生長階段馴化過程中，徐丁一以玉米－大芻草雜交衍生得到的BC2S3群體為研究對象，對營養生長階段轉變的LLEW（最后一張含有上表皮蠟質層的葉片）進行QTL定位分析，發現玉米營養生長階段的轉變是由1個主效QTL和11個微效QTL共同調控的，且調控玉米營養生長階段轉變的主效位點是位于第9號染色體上的 qVT9-I ，并將其精細定位在263kb 的物理區間內[47]。大豆長童期是大豆營養生長的重要時期，岳巖磊利用中黃 24× 華夏3號重組自交系群體，將大豆長童期性狀相關QTLJ定位到大小為 900kb 的 Chr04bin13-13-13 區間內，并將基因J鎖定Glyma.04G050200 基因上[48]。Benaouda等選用小麥品種Kontrast和Basalt，發現VRN3在CHR7D上的一個潛在拮抗劑可以抑制開花時間，并在QTL177中發現了與抽穗性狀顯著相關的、攜帶單核苷酸多態性（SNPs）的等位基因[49]3.2.2孕穗抽穗期抽穗期是影響作物生長習性和對不同環境及生態型適應性的生育期，是作物生長過程中重要的農藝性狀。作物在抽穗期常受光周期及春化作用的影響，抽穗期作為作物成熟早晚的標志性狀之一，也是由多基因控制的數量性狀。

余鑫蓮選用青稞DZZ與KL10這2個品種進行雜交構建遺傳群體發現，青稞抽穗期是由主效基因控制的性狀，并在其2H染色體上定位到一個調控抽穗期的主效QTL——cqHD2H-2[50]。魏和平等選用水稻品種熱研2號和華占雜交得到的家系群體為試驗對象，第1、3、4、5、6、8、12號染色體上共檢測到11個與抽穗期相關的 QTL^[51] 。溫明星等利用揚麥158和密穗小麥雜交構建的240個重組自交系（RIL）群體，于2～4個環境下檢測到12個控制孕穗期的QTL，分別位于 2A，2D，5A，5D，6A，6B，7A， 7B 和7D染色體上，其中有4個QTL可在多環境定位到，其中控制抽穗期的10個QTL，分布在2A、2D、5B、5D、6A、7A、7B和7D染色體上[52]。陳俊宇運用玉米品種LDC-1和YS501所衍生的重組自交系為材料，在2個長日照環境、3個短日照環境下共檢測到調控抽穗期的42個QTL，并發現在第2、3、4、7、8、9、10號染色體上存在能夠在多個環境中被重復檢測到的QTL[53]。孕穗抽穗期是植物生長發育的關鍵時期，容易受到干旱、低溫的影響。Park等利用Cheongcheong/Nagdong 雙單倍體（CNDH）系進行分析，發現一個耐高溫基因OsBHT[54]。Li等選用耐寒品種（KMXBG）和冷敏感品種（Towada）雜交得到BC7F2群體，研究發現， qCTBIO-2 和與其連鎖的標記可用來研究水稻在拔節期的耐寒性[55]。抗性相關基因的發現對研究作物生長發育以及產量均有積極影響，有助于培育逆境適應性的新品種。3.2.3開花時間多數作物開花意味著植物由營養生長階段向生殖生長階段的轉變，是作物獲得最佳產量的關鍵，開花時間的調控對作物產量有著重要影響，因此對熟性相關性狀的研究多數集中于開花期[56]。Chen 等利用冬型SGDH284 與半冬型158A雜交產生的178個單倍體群體，在2018—2020年3個環境、6個重復下檢測到56個開花天數相關QTL（cqDTF-C02和cqDTF-CO6s是2個主效QTL）和5個與開花時間相關的候選基因，并發現了與 cqFT-CO2 基因座緊密連鎖、與開花時間有關的Indel標記 C2-5^[57] 。趙衛國等利用甘藍型油菜KNDH群體在冬性、半冬性和春性3個環境條件下檢測到119個開花期QTL，穩定表達26個QTL，其中包含7個開花期主效 QTL^[58] 。楊旭等選用芥菜型油菜7H881和YufengZC的197個品系開發了3887個SNP標記，檢測到 這2個開花時間性狀的關鍵遺傳區段QTL的貢獻率分別為 9.7% 和 19.1% [59]。趙虎等選用開花期差異顯著的辣椒早晚熟自交系為親本構建 F₂ 群體，在2號和12號染色體上關聯到5個與開花期相關的區域，篩選出4個調控開花的候選基因，并檢測到1個與開花期相關的微效 QTL^[60] 。玉米花期性狀包括抽雄期、散粉期、散粉吐絲間隔期以及雌花的抽絲期[61]。Leng 等利用玉米品種 Huangzaosi 和 Mo17雜交產生的RIL 群體，發現22個花期天數相關QTL，17 個吐絲天數相關 QTL，21 個花期至吐絲間隔期相關 QTL^[62] 。郭爽等利用QR273和 T32親本構建的150份 F₂、F₂：3 家系材料，在3個環境條件下檢測到分布于10條染色體上的94個開花期相關QTL，其中37 個抽雄期相關QTL、27 個散粉期相關QTL，30 個吐絲期相關QTL，并篩選到12個調控開花期性狀的候選基因，為玉米育種提供分子標記的基礎[63]。王其輝以野生甜瓜品系 PI614174 和栽培甜瓜品系M1-15為親本構建的 F₂ 代群體為材料，在11號染色體定位到調控開花時間的基因區間，并將其縮小至約 744kb 的空間內，并篩選到5個影響花器官形成與開花進程的候選基因，其中MELO3C021258基因被推測是控制開花時間的主效QTL位點的基因[4」。作物開花成功與否直接關系著物種后代的延續，定位調控開花時間相關基因對作物繁育、育種、穩產增產均有重要意義。3.2.4籽粒性狀籽粒性狀是影響作物產量和品質的重要比標 而對市場雪步的軌口坦亨作物產量是育種方向的當務之急，研究籽粒性狀對提高作物產量具有深遠影響。孫志廣等選用穭稻和廣百香占為親本構建水稻定位群體，定位到4個粒長QTL、3個粒寬QTL、3個粒厚QTL、2個長寬比QTL、5個千粒重QTL，其中粒長qGL6、粒寬 和qGW12、粒厚qGT10、長寬比qGLWR5-2、千粒重qTGWI0和qTGWI1是8個新鑒定位點，除此之外，還篩選到1個調控水稻粒寬的候選基因OsO5gOI95IOI^[65] 。秦娜等以金苗紅酒谷和豫谷28為親本，檢測到分布在1號、2號、5號、6號、7號、8號和9號染色體上的11個谷子粒色相關QTL，其中6個為主效 QTL^[66] 。鄭雪晴等利用 HL-1 （大粒）和HL-4（小粒）玉米品種為親本構建的高代回交重組自交系（AB-RIL），在6個環境條件下檢測到與玉米籽粒大小相關性狀的23個QTL，并與前人研究高度一致[]。彭強等以燦稻品種CPSLO17和V20B為親本創建的 F₁₀ 代RIL 群體為試驗材料，在4個環境條件下共檢測到11個調控糙米籽粒大小的QTL，其中貢獻率超過 10% 的主效QTL有4個，并在多年多點試驗中發現，qRGS5是貢獻率高且遺傳效應穩定的調控籽粒大小性狀的主效 QTL^[68] 。張澤源以小麥和尚頭（HST）和隴春23（LC23）構建的216個重組自交系RIL為試驗對象，共檢測到9個QTL，其表型變異解釋率均大于 10% ，且在多環境 （?3 ）下都能定位到[69]。籽粒性狀與作物產量是相互關聯且顯著相關的，深入挖掘與籽粒性狀相關的基因，在提高作物產量、培育高產品種方面有著重要作用。

4展望

作物生育期是影響品種分布的重要生態性狀，生育期的長短及作物品種的熟性對不同氣候及地區的種植規劃具有重要影響。近些年來，隨著高通量測序技術和質譜技術的發展，結合先進的統計算法，極大地推進了作物熟性基因挖掘、克隆等研究工作[70-71]。分子標記技術的提高和QTL 定位方法的精準，國內外研究人員已經在多種作物上進行了數量性狀QTL定位的工作，并取得了顯著性成就，便于后續相關研究進行參考。但目前研究還存在一些問題：（1）多數研究是基于已有的經驗然后重復試驗，花費時間較長，在相關基因被挖掘后，對基因的克隆驗證及新品種培育的報道相對較少[72]。（2）對作物QTL定位多數集中在生育時期的鑒定，對在生長過程中受環境因素的阻礙研究較少，在培育高抗品種方面進度較為緩慢。（3）不同作物間同源基因的鑒定驗證報道較少，在一定程度上增大了作物研究的工作量。問題產生的原因可能是目前QTL定位只是初級定位，隨作圖群體和試驗地的變化，研究成本較高，不能與育種工作有效結合。QTL篩選工作與育種過程未能緊密聯系，降低了育種效率。

因此，作物熟性研究工作的關鍵任務是基于熟性性狀構建一個較為全面的作圖群體，開發利用多種分子標記技術，盡可能多地篩選分子標記多態性位點，全方面、全方位對相關基因進行QTL定位，充分剖析相關信息，選擇最佳組合進行鑒定分析[73]期望早日培育出能應對市場多元化需求的作物品種，實現育種目標。

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