CO₂ 濃度和NaCl脅迫對玉米光合性能和水分利用效率的影響

關(guān)鍵詞：玉米（ZeamayL.）； CO₂ 濃度； NaCl 脅迫；光合作用；水分利用效率中圖分類號：S513.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）13-0055-09

目前，大氣 CO₂ 濃度升高已經(jīng)成為影響全球經(jīng)濟(jì)和陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的重要環(huán)境問題。自19世紀(jì)工業(yè)革命以來，由于煤炭、石油等化石燃料的過度使用以及人類對植被的大面積破壞，導(dǎo)致大氣中的 CO₂ 濃度從1960年的 280μmol/mol 迅速增加到2020年的 414μmol/mol ，且于21世紀(jì)末將達(dá)到 800μmol/mol^[1-2] 。此外，全球約 6% 的耕地受到土壤鹽漬化的威脅，尤以NaCl的影響最為嚴(yán)重；在我國的華北平原地區(qū)，土壤鹽漬化已成為制約作物產(chǎn)量的主要環(huán)境因素之一[4]。以往的研究表明， 脅迫通常導(dǎo)致農(nóng)作物氣孔導(dǎo)度 （G_s） 降低，這主要是由于NaCl脅迫限制了植物的水分吸收能力，導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉，從而降低了凈光合速率[5-6]。此外， NaCl 脅迫還會導(dǎo)致農(nóng)作物葉片的光合色素降解、保護(hù)酶活性降低以及干物質(zhì)積累顯著減少，進(jìn)而可能導(dǎo)致農(nóng)作物的減產(chǎn)甚至死亡[7-9] 。CO₂ 作為植物光合作用的底物，其濃度升高不僅為植物提供更多的反應(yīng)物質(zhì)，還抑制其光呼吸過程，從而促進(jìn)植物的生物量積累和產(chǎn)量形成[10]。因此，在全球大氣 CO₂ 濃度不斷升高和土壤鹽漬化加重的背景下，探究大氣 CO₂ 濃度升高對作物所帶來的“施肥效應(yīng)”，對于減輕土壤鹽漬化對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不利影響以及促進(jìn)國家農(nóng)業(yè)發(fā)展和保障糧食安全具有重要意義。

玉米（ZeamayL.）是全球分布最廣泛的 C₄ 作物之一，也是我國華北平原地區(qū)的重要糧食作物[1]。已有研究表明， C₃ 植物的 CO₂ 補(bǔ)償點(diǎn)較高[12]，而目前大氣 CO₂ 濃度水平是限制 C₃ 植物光合作用的因子之一。因此，大多數(shù) C₃ 植物將從未來升高的 CO₂ 濃度環(huán)境中受益[13-15]。然而，由于 C₄ 植物葉片內(nèi)部獨(dú)特的“花環(huán)\"結(jié)構(gòu)導(dǎo)致其進(jìn)行光合作用的CO₂ 濃度已經(jīng)接近飽和[16]，故理論上認(rèn)為大氣 CO₂ 濃度升高并不會對C4植物的光合性能產(chǎn)生影響[17]然而，也有研究表明，大氣 CO₂ 濃度的升高會顯著增強(qiáng) C₄ 作物的光合作用，表現(xiàn)出明顯“施肥效應(yīng)”[18-19]。燕輝等的研究顯示，在環(huán)境 CO₂ 濃度增加至 800μmol/mol 后，玉米的凈光合速率在不同灌溉條件下分別提高約 22.6%30.8%33.3%^[20] 。此外，鹽分同樣是影響作物生長和產(chǎn)量的一個重要環(huán)境因子，高鹽會造成作物減產(chǎn)甚至死亡，從而嚴(yán)重危害農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[21]。玉米的耐鹽能力較弱，其極限鹽度為170mmol/LNaCl，鹽脅迫下玉米的生長會受到明顯地抑制[22-23]。以往的抗鹽機(jī)制研究主要集中在當(dāng)前大氣 CO₂ 濃度條件下進(jìn)行，針對大氣 CO₂ 濃度升高對鹽脅迫下作物生長發(fā)育和生理特性的反饋機(jī)制研究相對較少[21，24-26]。隨著土壤鹽漬化的不斷加劇和大氣 CO₂ 濃度的持續(xù)升高，兩者可能還會對作物的生長發(fā)育產(chǎn)生交互作用，特別是 CO₂ 濃度的升高是否會緩解鹽脅迫逆境中農(nóng)作物遭受的不利影響，仍是當(dāng)前農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)領(lǐng)域亟待明確的關(guān)鍵問題。

鑒于此，本研究利用2個大型環(huán)境生長室控制CO₂ 濃度和NaCl濃度，以玉米品種鄭單958為試材，研究不同NaCl濃度和大氣 CO₂ 濃度對玉米生長、光合性能、水分利用效率的影響及其產(chǎn)生的交互作用，探討大氣 CO₂ 濃度升高條件下，不同NaCl濃度對玉米光合作用的潛在影響機(jī)制。期待研究結(jié)果可為揭示氣候變化背景下土壤鹽漬化對玉米產(chǎn)量及水分利用效率的影響機(jī)制，并為未來大氣CO₂ 濃度升高條件下，鹽堿地農(nóng)作物的高產(chǎn)增收和提質(zhì)增效提供理論支持和數(shù)據(jù)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗于2023年9—12月在河北省邯鄲市河北工程大學(xué)農(nóng)業(yè)水土資源管理與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗室進(jìn)行。選用華北平原區(qū)普遍栽種的玉米品種鄭單958（ZeamayL.cv.Zhengdan958）作為試驗材料，利用大型環(huán)境生長室（長 × 高 × 寬為 6.10m×2.80m×2.43m 0進(jìn)行不同 CO₂ 濃度和不同 NaCl 濃度的控制試驗。盆栽容器的頂部、底部面積分別為 616，415cm² ，高度為 29cm 。采用體積比為 2：1 的黃壤土與有機(jī)營養(yǎng)土混合配制作為栽培基質(zhì)，土壤的田間持水量（field capacity，F(xiàn)C）為 28.4% ，土壤容重為 1.20g/m³ ，土壤 pH 值為7.77。

采用裂區(qū)試驗設(shè)計，將 CO₂ 濃度作為主裂區(qū)，設(shè)置2個大型環(huán)境生長室的 CO₂ 濃度水平，分別為400 μmol/mol 二 ）和 800 μmol/mol ）。另外，將土壤中NaCl濃度作為副裂區(qū)，且基于華北地區(qū)農(nóng)田土壤鹽堿地含鹽量，設(shè)置NaCl溶液的濃度分別為 50mmol/L （輕度NaCl脅迫）、100mmol/L （中度NaCl脅迫） .150mmol/L （重度NaCl脅迫），同時設(shè)置不添加NaCl溶液的空白對照（0mmol/L，CK），每種處理均設(shè)置4個重復(fù)（ n= 4）。在對玉米生長環(huán)境的處理期間，設(shè)置環(huán)境生長室內(nèi)的光照度為 1600μmol/（m²?s） ，晝/夜溫度為 ，光照周期為 06：00--20：00 （晝）/20：00—06：00（夜），相對空氣濕度為 55%～65% 。玉米出苗 30d 后，開始進(jìn)行不同 CO₂ 濃度和不同NaCl鹽脅迫處理，每隔7d澆灌1次不同濃度的NaCl溶液，澆灌用水量為每盆 ¹L 。在玉米生長至90d后，測量氣體交換參數(shù)、光合色素、生物量、膈氨酸含量、丙二醛含量及相關(guān)抗氧化酶活性。

1.2測定指標(biāo)與方法1.2.1氣體交換參數(shù)的測定利用便攜式光合測定系統(tǒng)Li-6800（美國 LI-COR 生物科學(xué)公司）配備的熒光葉室（6800-01A）同步測量玉米穗位葉片的氣體交換參數(shù)，包括凈光合速率（ P_n ）、氣孔導(dǎo)度（G_s ）蒸騰速率 （T_r） 、暗呼吸速率 （R_d） 。在測定過程中，葉室內(nèi)光照度、 CO₂ 濃度設(shè)定均與相對應(yīng)的環(huán)境生長室內(nèi)的參數(shù)值保持一致，葉室內(nèi)溫度設(shè)定為30^qC ，與白天環(huán)境生長室的溫度保持一致。瞬時水分利用效率（WUEI）由 與 T_r 的比值得到[1]。1.2.2植株生物量的測定利用剪刀將玉米植株的根系、莖稈、葉片3個器官進(jìn)行分離后，置于105^°C 的烘箱中高溫殺青 ^2h ，然后轉(zhuǎn)為 85^°C 繼續(xù)烘干至恒重。使用電子天平稱量各器官的干重，并利用地下、地上器官的干重計算植株的根冠比。1.2.3光合色素含量的測定根據(jù)Burnison的方法2測量玉米葉片光合色素的含量。具體而言，將玉米穗位葉鮮樣 0.1g 放人裝有 10mL 二甲基亞砜（DMSO）溶液的離心管中，并保存于黑暗環(huán)境中 2～ 3d 。待光合色素充分溶解后，振蕩離心管并取出1mL 萃取液，向每個樣品的 1mL 萃取液中加入2mL DMSO使其稀釋3倍，充分振蕩混合后，使用紫外-分光光度計（UV-1500型，上海美譜達(dá)儀器有限公司）測定吸光度值，計算葉綠素、類胡蘿卜素含量[]。1.2.4脯氨酸、丙二醛含量和相關(guān)抗氧化酶活性的測定稱取葉片鮮樣 _0.1g ，按照重量（g）：體積（mL） Σ=Σ₁：Σ9 的比例加入生理鹽水（濃度為0.1mol/L ，pH值為 7.0～7.4 ），在冰水浴條件下制備成 10% 的組織勻漿液。以 3500r/min 離心10min ，取上清液后，使用脯氨酸（PRO）、丙二醛（MDA）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）測試盒（南京建成生物工程研究所）按配比操作，分別測定 520，532，420，550nm 處的吸光度值，計算PRO、MDA含量以及POD、SOD活性。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

本研究采用單因素方差分析探討不同 CO₂ 濃度和鹽脅迫對玉米植株的氣體交換參數(shù)、光合色素含量、生物量、脯氨酸含量、丙二醛含量及相關(guān)抗氧化酶活性的影響，并通過多重比較法（S-N-K）深入分析各處理組之間的顯著性差異（ α=0.05 。利用SPSS13.0進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用Origin22.0、Excel2020進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO₂ 濃度和NaCl脅迫對玉米凈光合速率及暗 呼吸速率的影響

由圖1可知， CO₂ 濃度升高和NaCl脅迫均顯著改變了玉米葉片的凈光合速率 P_n（Plt;0.001） 。隨著 NaCl 脅迫的增加，玉米葉片的 呈顯著下降的趨勢，且均顯著低于對照。在環(huán)境 CO₂ 濃度條件下（a[CO₂] ），輕度 NaCl 脅迫下的 相比對照（CK）顯著降低了 20.1% （ Plt;0.001 ）；隨著 NaCl 濃度的升高， P_n 持續(xù)下降，中度、重度 NaCl 脅迫下的 P_n 比對照分別顯著降低 46.0%.59.6%（Plt;0.001） 。然而， CO₂ 濃度升高卻不同程度地增加了玉米葉片的 ，在中度、重度NaCl脅迫條件下分別顯著增加了20.8% （ Plt;0.001 ） 16.1% （ Plt;0.05 ）。此外，在環(huán)境 CO₂ 濃度條件下，重度NaCl脅迫導(dǎo)致玉米葉片的暗呼吸速率顯著降低了 41.6% （ Plt;0.001， ，而在升高 CO₂ 濃度條件下（ σ_e[CO2] ），輕度、中度、重度 NaCl 脅迫分別使玉米葉片的暗呼吸速率分別顯著降低了 25.7%.28.4%.59.2% （ Plt;0.001 。另外，升高 CO₂ 濃度顯著增加了對照條件下玉米葉片的暗呼吸速率，達(dá)到 43.0% （ Plt;0.001 ）；然而，輕度、中度、重度NaCl脅迫下的葉片暗呼吸在2個CO₂ 濃度之間未產(chǎn)生顯著差異。

2.2 CO₂ 濃度和NaCl脅迫對玉米氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率的影響

由圖2可知，NaCl脅迫顯著改變了玉米葉片的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率（ Plt;0.001 ）。此外，升高 CO₂ 濃度也導(dǎo)致對照、輕度、中度NaCI脅迫下玉米葉片的氣孔導(dǎo)度分別降低 43.3% （ Plt; 0.001） .21.8% （ Plt;0.05， ） ，34.1% （ Plt;0.05） 。 CO₂ 濃度升高還導(dǎo)致對照、輕度NaCl脅迫下玉米葉片的蒸騰速率分別降低 42.0% （ Plt;0.001 ） ，23.4% （ Plt; 0.05）。另外，在2個 CO₂ 濃度條件下，盡管輕度、中度NaCI脅迫處理對玉米葉片水分利用效率（WUEI）的影響不顯著，但重度NaCl脅迫卻導(dǎo)致400、

CO₂ 濃度條件下玉米葉片的WUEI分別顯著提高 78.2% （ Plt;0.001 ） ，30.8% （ P=0.01 ）。CO₂ 濃度升高顯著提高了對照、輕度、中度、重度 NaCl 脅迫處理下玉米葉片的WUEI，分別提高 81.2% （ Plt; 0.001）、44. 2% （ Plt;0.01 ） ，93.5% （ Plt;0.001 ）、33.0% （ Plt;0. 01 ），但其主導(dǎo)因素卻存在差異，WUEI的升高在對照、輕度 ΔNaCl 脅迫處理下主要是由于蒸騰速率 （T_r） 的降低，而在中度、重度NaCl脅迫處理下主要是由于凈光合速率（ （P_n） 的增加。另外，雙因素方差分析的結(jié)果還證實(shí)， CO₂ 濃度升高和NaCl脅迫分別顯著改變了玉米葉片的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率（ Plt;0.001 ），但兩者僅對氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率產(chǎn)生了交互作用（ ?Plt;0.01） 。

2.3 CO₂ 濃度和NaCl脅迫對玉米植株生物量的影響

由圖3可知， NaCl 脅迫顯著影響了玉米的根系生物量（ Plt;0.001 ）、莖稈生物量（ P=0.001 和葉片生物量 （Plt;0.001 ）；尤其是在 CO₂ 濃度升高條件下，輕度、中度、重度NaCI脅迫導(dǎo)致玉米葉片生物量分別降低 11.4% （ Plt;0.05 ） .22.0% （ Plt;0.001 ）、31.2% （ Plt;0.001， 。然而，升高 CO₂ 濃度僅僅導(dǎo)致對照處理下的玉米葉片生物量顯著增加 22.2% （ ），卻并未對各個NaCl脅迫條件下玉米的葉片生物量產(chǎn)生顯著影響。同樣地，升高 CO₂ 濃度還導(dǎo)致對照、輕度NaCl脅迫條件下玉米的根系生物量分別顯著提高 40.7% （ Plt;0.01 ） ，21.4% （ Plt;0.05）。此外，NaCl脅迫顯著影響玉米植株的地上生物量（ P=0.001 ）、總生物量（ Plt;0.001 ，圖4）。在2個 CO₂ 濃度條件下，玉米植株的地上生物量、總生物量隨著NaCl濃度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，并且在輕度NaCl脅迫處理下達(dá)到最大值。同時，重度 NaCl 脅迫導(dǎo)致升高 CO₂ 濃度條件下，玉米植株的地上生物量、總生物量分別顯著降低22.0% （ Plt;0.01 ） ?29.1% （ Plt;0.001 ）。然而，升高CO₂ 濃度并未對玉米的地上生物量、總生物量產(chǎn)生顯著影響。另外， NaCl 脅迫顯著影響了玉米的根冠比（ Plt;0.05） 。具體而言，重度 NaCl 脅迫導(dǎo)致升高 CO₂ 濃度條件下玉米的根冠比顯著降低 31.5% （ Plt; 0.01），而升高 CO₂ 濃度卻未對其產(chǎn)生顯著影響。

2.4 CO₂ 濃度和NaCl脅迫對玉米葉片光合色素含 量的影響

由圖5、圖6可知，除了玉米植株生物量，NaCl脅迫還顯著影響了玉米葉片的光合色素含量。當(dāng)前環(huán)境 CO₂ 濃度條件下，隨著NaCl脅迫強(qiáng)度的增加，玉米葉片的總?cè)~綠素含量明顯下降，且在輕度、中度、重度 NaCl 處理下分別顯著降低 17.8% （ Plt; 0.05） .27.3% （ Plt;0.01 ） ，27.7% （ Plt;0.01 。此外，雙因素方差分析結(jié)果還表明，升高 CO₂ 濃度也顯著影響玉米葉片的總?cè)~綠素含量（ Plt;0.05） 。具體而言，升高 CO₂ 濃度導(dǎo)致對照、重度NaCl脅迫處理下玉米葉片的總?cè)~綠素含量分別顯著降低了20.4% （ Plt;0. 05 ）、 26.3% （ Plt;0.05 。雖然升高CO₂ 濃度導(dǎo)致重度NaCl脅迫處理下葉綠素b含量顯著降低，但整體上卻并未對葉綠素b含量表現(xiàn)出顯著影響（ P=0.089 ）。然而， CO₂ 濃度升高和NaCl脅迫均未顯著影響玉米葉片的葉綠素 a/b 比值。此外，在環(huán)境 CO₂ 濃度條件下，玉米葉片的類胡蘿 k 素含量隨著NaCl脅迫的增加而降低，特別是在重度NaCl脅迫條件下，玉米葉片的類胡蘿卜素含量顯著

降低 23.8% （ Plt;0.01 ）。同時， CO₂ 濃度升高也導(dǎo)致輕度 NaCl 脅迫條件下，玉米葉片的類胡蘿 h 素含量顯著降低 29.0% （ 。

2.5不同 CO₂ 濃度和NaCI脅迫對玉米葉片脯氨酸、丙二醛含量和抗氧化酶活性的影響

由圖7可知，在2個 CO₂ 濃度條件下，玉米葉片的脯氨酸（PRO）、丙二醛（MDA）含量均隨NaCl脅迫程度的增加而上升。此外，雙因素方差分析結(jié)果還證實(shí)， CO₂ 濃度的升高也顯著改變了玉米葉片的PRO、MDA含量（ ）。具體而言， CO₂ 濃度升高使得玉米葉片在輕度、中度、重度NaCl脅迫處理下的PRO含量分別顯著提高了 55.4% （ Plt; 0.001） ，54.0% （ Plt;0.001 ） ，60.8% （ Plt;0.001 ）。

然而， CO₂ 濃度升高導(dǎo)致中度、重度NaCI脅迫處理下玉米葉片的MDA含量分別顯著降低了 19.7% （ Plt;0.001 ） ，34.4% （ Plt;0.001： 。

由圖7可知，在環(huán)境 CO₂ 濃度下，玉米葉片過氧化物酶（POD）活性隨著NaCl脅迫的加深而逐漸降低；特別是在中度、重度 NaCl 脅迫處理下，玉米葉片的POD活性分別顯著降低了 18.1% （ Plt;0.05） ）、34.4% （ Plt;0.001 ）。然而， CO₂ 濃度的升高卻導(dǎo)致重度NaCl脅迫條件下玉米葉片的POD活性顯著增加了 34.8% （ Plt;0.01） 。另外，玉米葉片的超氧化物歧化酶（SOD）活性在2個 CO₂ 濃度條件下均表現(xiàn)為先增后減的趨勢，且均在輕度NaCl脅迫處理下達(dá)到最高值，分別為 465.3、600.9U/g 。然而， CO₂ 濃度升高導(dǎo)致對照、輕度、重度NaCl處理下玉米葉片的SOD活性分別顯著增加 33.7% （ Plt;0.001 ）、29.1%（Plt;0.01）34.3%（Plt;0.01）。

3討論

3.1NaCl脅迫條件下葉片氣體交換過程對 CO₂ 濃度升高的響應(yīng)

光合作用是植物生長發(fā)育所需物質(zhì)和能量的主要來源，光合速率可以直接反映植物的生長狀況及抗逆性[28]。鹽脅迫通過降低植物細(xì)胞水勢而抑制其光合作用[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著 NaCl脅迫增強(qiáng)，玉米葉片的 明顯下降，表明NaCl脅迫抑制了玉米葉片的光合性能，限制了玉米植株的生長發(fā)育[30]。然而，大氣 CO₂ 濃度的升高提高了玉米葉片的 ，并且在中度、重度 ΔNaCl 脅迫下分別顯著提高了 20.8% （ Plt;0.001 ）、 16.1% （ Plt;0.05 ），暗示CO₂ 濃度升高，可以通過提升玉米植株的光合性能來緩解NaCl脅迫對其造成的生理傷害，這與潘璐等的研究結(jié)果[31-32]較為一致，可能是由于 CO₂ 濃度的升高增加了鹽脅迫下植物的抗氧化酶、RuBP羧化酶（Rubisco）活性[33]。植物葉片瞬時水分利用效率揭示了光合作用與蒸騰作用之間的耦合關(guān)系，而植物的光合和蒸騰過程會同時受到 CO₂ 濃度升高和土壤鹽漬化的協(xié)同影響[34-35]。本研究中， CO₂ 濃度的升高降低了不同程度NaCl脅迫下玉米的 T_r 、G_s ，但卻提高了玉米的WUEI。然而，大氣 CO₂ 濃度升高導(dǎo)致玉米WUEI增加的生理機(jī)制卻在不同NaCl脅迫條件下存在明顯差異[11，36]，即在對照、輕度 NaCl 脅迫處理下WUEI的升高主要是由于 CO₂ 濃度的升高降低了葉片的氣孔導(dǎo)度，從而抑制了其蒸騰過程，而在中度、重度 NaCl 脅迫處理下主要是由于 CO₂ 濃度的升高提高了植物的光合性能，從而提高了葉片的WUEI。

3.2NaCl脅迫條件下葉片光合色素對 CO₂ 濃度升高的響應(yīng)

本研究結(jié)果顯示，在環(huán)境 CO₂ 濃度條件下，不同程度NaCl脅迫下玉米的葉綠素 ^a，b 和總?cè)~綠素含量均顯著低于對照，與孫超等在黃瓜上的研究結(jié)果[37]一致。這可能是由于在鹽脅迫下，植物細(xì)胞色素系統(tǒng)遭到破壞，同時提高了葉綠素酶活性，促使葉片光合色素合成減少、分解加速，最終導(dǎo)致葉片光合色素含量降低[38-39]。已有研究表明， CO₂ 濃度升高可提高植物葉片的光合色素含量[40-42];然而，本研究中升高 CO₂ 濃度卻降低了中度、重度NaCl脅迫條件下玉米植株葉片的總色素含量。這可能與升高 CO₂ 濃度導(dǎo)致的葉面積增大引起的“稀釋效應(yīng)\"有關(guān)，這與 Pérez-Lopez 等的研究結(jié)果[43-45]_致。此外，類胡蘿卜素不僅作為光合色素參與光合反應(yīng)，還作為內(nèi)源抗氧化劑清除胞內(nèi)活性氧，從而保護(hù)光合機(jī)能[38.46]。一般認(rèn)為，鹽脅迫會降低類胡蘿卜素含量[47]。本研究中，環(huán)境 CO₂ 濃度條件下，輕度NaCI處理下玉米的類胡蘿卜素含量變化并不顯著，但在中度、重度 NaCl 處理下卻顯著降低，與呂艷偉等對鹽脅迫下小麥幼苗的光合色素含量的研究結(jié)論[38]一致。此外，本研究中升高 CO₂ 濃度導(dǎo)致輕度NaCl脅迫條件下玉米葉片的類胡蘿卜素含量顯著降低，顯示大氣 CO₂ 濃度升高可能會影響玉米植株生理生化代謝過程，與曹兵等對大氣 CO₂ 濃度倍增下寧夏枸杞生長的影響研究結(jié)果[48]一致。本研究中，各處理間的葉綠素 a/b 比值并無顯著差異，因為葉綠素 a/b 比值主要由植物品種特性決定，不受外界環(huán)境影響[49]

本研究發(fā)現(xiàn)，大氣 CO₂ 濃度升高顯著增加了中度、重度NaCl脅迫條件下玉米植株葉片的 ，但卻不同程度地降低了其葉片的葉綠素含量，這似乎與常識相悖。以往的研究表明， 常常受到 CO₂ 濃度的限制，且在強(qiáng)光條件下，葉片 與葉綠素含量并無顯著正相關(guān)關(guān)系[50]。由于本試驗中玉米葉片的P_n 是在飽和光強(qiáng)下測得，因此光合速率的強(qiáng)弱可能會更多地依賴于 CO₂ 濃度的供應(yīng)[32]。Chen等研究發(fā)現(xiàn)，即使黃綠葉突變體水稻葉綠素含量僅為野生型的 1/3 ，兩者在飽和光強(qiáng)下的 仍然相似，表明增加光強(qiáng)可以減緩由于葉綠素含量不足所帶來的光合速率的下降[51]。本試驗中，升高 CO₂ 濃度并未對玉米葉片的葉綠素 a/b 比值產(chǎn)生顯著影響，表明植物的捕光能力并未受到影響[52]；同時，升高 CO₂ 濃度可以提高玉米植株的Rubisco羧化效率。因此，即使在葉綠素含量相對較低的條件下，通過升高 CO₂ 濃度也可以使植物維持較高的 P_n

3.3NaCl脅迫條件下玉米植株生物量對 CO₂ 濃度升高的響應(yīng)

在環(huán)境 CO₂ 濃度條件下，隨著NaCl濃度增加，玉米植株的地上生物量和總生物量呈先增后降的趨勢，且在輕度NaCl脅迫處理下達(dá)到最大值，表明低濃度鹽脅迫會促進(jìn)玉米生物量的積累。然而，高濃度鹽脅迫會導(dǎo)致玉米水分和養(yǎng)分吸收利用不足，從而影響植物的生長和光合速率，最終限制生物量的累積[53]。本研究結(jié)果顯示， CO₂ 濃度升高顯著提高了對照、輕度NaCl脅迫處理下的根系生物量，這與金獎鐵等的研究結(jié)果[54]一致;表明升高 CO₂ 濃度會促進(jìn)其根系發(fā)育，從而有助于植株吸收更多的水分和養(yǎng)分，但重度脅迫下的根系生物量卻無顯著變化，這可能是由于活性氧的產(chǎn)生破壞了抗氧化酶結(jié)構(gòu)，從而造成酶活性降低，最終減弱或抵消了 CO₂ 的“施肥效應(yīng)”[55]

3.4不同NaCl脅迫條件下玉米葉片PRO、MDA及相關(guān)抗氧化酶對 CO₂ 濃度升高的響應(yīng)

脯氨酸作為相容性物質(zhì)，其主要功能是維持胞質(zhì)與胞液間滲透壓差，使?jié)B透脅迫下葉片葉綠體和線粒體保持良好的水分狀態(tài)，以保證光合和呼吸作用的正常進(jìn)行[56]。本研究結(jié)果顯示，玉米葉片脯氨酸含量隨NaCI脅迫的增加而升高，表明植物在NaCI脅迫條件下可以通過提高脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量從而維持細(xì)胞正常的生命代謝活動，這與前人對鹽脅迫下番茄[57]、紫花苜蓿[58]、高羊茅[59]的研究結(jié)果一致。升高 CO₂ 濃度也可提高葉片脯氨酸水平，這是由于在鹽脅迫下植物形成和維持溶質(zhì)勢進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)時需要消耗能量，體內(nèi)合成脯氨酸時會與植物生長之間競爭性地爭奪碳源[60]；而 CO₂ 濃度升高可促進(jìn)植株光合作用，增加碳水化合物的形成，進(jìn)而有利于植株合成和積累脯氨酸[61]

在鹽脅迫環(huán)境下，植物體內(nèi)的活性氧生成與清除動態(tài)遭到破壞，活性氧含量上升引起MDA大量積累，從而導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過氧化進(jìn)而損害細(xì)胞結(jié)構(gòu)[62]。本研究中，MDA含量隨著NaCl脅迫程度的增加而升高;然而，升高 CO₂ 濃度卻顯著降低了中度、重度NaCl脅迫條件下玉米葉片的MDA含量，表明鹽脅迫會使玉米植株葉片細(xì)胞膜脂過氧化加劇，而升高 CO₂ 濃度減輕了鹽脅迫對玉米細(xì)胞的氧化損傷程度，這與康麗娟等對不同鹽度下水華束絲藻對 CO₂ 濃度升高的生理響應(yīng)的研究結(jié)果[63]一致。另外，在鹽脅迫環(huán)境中，植物會通過提高自身的保護(hù)酶（POD、SOD、CAT、APX等）活性來清除體內(nèi)過量的活性氧，從而減輕氧化損傷，維持代謝平衡[64]本試驗結(jié)果顯示，玉米葉片SOD活性隨NaCI脅迫濃度的增加而呈先升后降的趨勢，這與侯楠等對鹽脅迫下玉米幼苗葉片抗氧化酶活性影響的研究結(jié)果[5]基本一致。表明植物在面對輕度或中度鹽脅迫時，會通過激活抗氧化酶系統(tǒng)來抵御其所受到的鹽分傷害；但當(dāng)鹽脅迫達(dá)到重度時，抗氧化酶的活性可能會因為鹽分對細(xì)胞結(jié)構(gòu)的直接損傷而下降甚至失活[6]。另外，本研究中升高 CO₂ 濃度提高了玉米的SOD、POD活性，同時降低MDA含量，說明升高 CO₂ 濃度可以提高玉米體內(nèi)相關(guān)抗氧化酶活性，從而減緩鹽脅迫下活性氧對植物的損傷程度[32，67] 。

4結(jié)論

本研究利用大型環(huán)境生長室模擬大氣 CO₂ 濃度升高環(huán)境，設(shè)置4個不同NaCl濃度脅迫處理的玉米盆栽試驗，探討 CO₂ 濃度和NaCl脅迫對玉米生長過程、光合性能、水分利用效率的影響機(jī)制，得到如下結(jié)論。

大氣 CO₂ 濃度升高提高玉米葉片 ，且在中度NaCl 脅迫時顯著提高 20.8% （ Plt;0. 001 ），表明CO₂ 濃度升高可以緩解NaCl脅迫對玉米植株造成的不利影響，提高植株的抗鹽能力；但由于鹽脅迫限制了植株的生長，最終導(dǎo)致玉米的生物量沒有顯著提高。

大氣 CO₂ 濃度升高顯著提高了玉米葉片的水分利用效率（ Plt;0.01 ，但不同NaCl濃度條件導(dǎo)致玉米WUEI升高的主導(dǎo)因素卻存在差異；在對照、輕度NaCl脅迫處理下，WUEI的升高主要是由于Tr的降低，而在中度、重度NaCl脅迫處理下主要是由于高 CO₂ 濃度提高了

大氣 CO₂ 濃度升高提高了重度NaCl脅迫下玉米葉片的POD、SOD活性及脯氨酸含量，同時降低MDA含量，表明 CO₂ 濃度升高可以增強(qiáng)相關(guān)抗氧化酶的活性，從而緩解NaCl脅迫下玉米體內(nèi)活性氧對植物體造成的生理傷害。

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