47份西藏馬鈴薯地方種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性分析

中圖分類號：S532.037 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）13-0140-0

馬鈴薯是繼青稞、小麥之后的西藏第三大糧食作物，也是我國重要的糧菜兼用及工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)原料[1]，馬鈴薯是脫貧攻堅(jiān)、農(nóng)民增收和調(diào)整農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的重要產(chǎn)業(yè)[2]。西藏地區(qū)主要的馬鈴薯品種仍然是地方品種，品種單一，退化嚴(yán)重，亟待加強(qiáng)其種質(zhì)資源的挖掘和利用[3]。

種質(zhì)資源作為培育優(yōu)良品種的基石，對于推動(dòng)農(nóng)業(yè)科技進(jìn)步、實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展具有至關(guān)重要的作用，為作物品種改良提供了豐富的遺傳信息，對于確保國家糧食安全以及滿足市場對各類農(nóng)產(chǎn)品需求的穩(wěn)定性與可靠性，構(gòu)成了不可忽視的戰(zhàn)略性資源[4]。近年來，國內(nèi)對馬鈴薯種質(zhì)資源的研究越來越重視，馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究報(bào)道較多，葉玉珍等從常規(guī)形態(tài)學(xué)水平進(jìn)行了馬鈴薯表型性狀的遺傳多樣性分析[5-8]。西藏自治區(qū)地域廣闊，東西跨度大，邊境線長，氣候差異較大，馬鈴薯地方品種易產(chǎn)生遺傳變異。目前，西藏馬鈴薯地方資源的評價(jià)、鑒定及利用還處于起步階段，開展地方品種性狀的鑒定及評價(jià)、優(yōu)良性狀的挖掘及利用，從而為馬鈴薯的引種、親本選配和種質(zhì)資源評價(jià)與開發(fā)利用奠定基礎(chǔ)，有助于拓寬西藏馬鈴薯育種的遺傳基礎(chǔ)，加快馬鈴薯育種進(jìn)程。

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2023年5—9月在試驗(yàn)基地進(jìn)行，所用材料由國家馬鈴薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系拉薩綜合試驗(yàn)站提供，共46份地方種質(zhì)資源及1個(gè)主栽品種為對照（表1）。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，株距 30cm ，行距 70cm ，行長 3m ，單壟單行，3行區(qū)，3次重復(fù)，常規(guī)田間管理。

1.2 性狀調(diào)查

以《馬鈴薯種質(zhì)資源描述規(guī)范》為依據(jù)[，對20個(gè)質(zhì)量性狀（表2）進(jìn)行數(shù)據(jù)采集，對頂小葉寬度、花冠大小、開花繁茂性、芽眼數(shù)、株高、莖粗、主莖數(shù)、單株產(chǎn)量、單株薯數(shù)、商品薯率等10個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行調(diào)查、測定。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用WPSoffice軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用SPSS26.0軟件進(jìn)行主成分、相關(guān)性和聚類分析。用Shannon-Wiener指數(shù) （H^′） 分析其遺傳多樣性，公式如下：""，式中： P_i"為某性狀第 i 級別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比[10]。同時(shí)，采用歐氏遺傳距離和組間聯(lián)接法對供試材料進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析。

表147份馬鈴薯地方種質(zhì)資源

2 結(jié)果與分析

2.1馬鈴薯質(zhì)量性狀的遺傳多樣性分析

對47份馬鈴薯地方種質(zhì)資源的20個(gè)質(zhì)量性狀的頻數(shù)分布和遺傳多樣性指數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表3），共統(tǒng)計(jì)到67個(gè)變異類型，平均每個(gè)質(zhì)量性狀為3.35個(gè)變異類型，每個(gè)質(zhì)量性狀變異類型的分布頻率均不相同，變化范圍為 8%～37% ，多樣性指數(shù) （H^′） 為0.52～1.49，其中 H^′ 高于1的質(zhì)量性狀有莖色、頂小葉形狀、薯形、肉色、芽眼深淺、塊莖整齊度、熟性，其中薯形和肉色 H^′ 較高，與馬鈴薯長期受到人工定向選擇有關(guān)， H^′ 最低的性狀為薯皮光滑度，為0.52。株型的 H^′ 為0.95，半直立占比最高為 55% ;植株繁茂性的 H^′ 為0.65，中等植株繁茂性占比最高為 64% ;莖翼形狀的 H^′ 值為0.97，以微波狀為主，占 57% ；莖色的 H^′ 為1.14，以綠色為主，占 51% ，其次為局部有色占 30% ;葉色的 H^′ 為0.95，以綠色為主，占 60% ；葉緣的 H^′ 為0.95，以微波狀為主，占55% ；小葉著生密集度的 H^′ 為0.98，以中密集度為主，占 55% ;頂小葉形狀的 H^′ 為1.05，以橢圓形為主，占 62% ;托葉形狀 H^′ 為0.79，以中間形為主，占68% ；花冠形狀的 H^′ 為0.67，以近五邊形為主，占60% ，星形占 40% ；花冠顏色的 H^′ 為0.86，以白色為主，占 64% ，紅紫色占 30% ；柱頭形狀的 H^′ 為0.97，以二裂為主，占 57% ；薯形的 H^′ 為1.49，圓形、橢圓形和扁圓形分別占 32% ，30% 和 23% ；皮色的 H^′ 為1.00，以黃色為主，占 66% ；肉色的 H^′ 為1.30，淺黃、黃和深黃分別占 36%，32% 和 26% ；芽眼深淺的 H^′ 為1.01，以深芽眼為主，占 47% ，芽眼中等深淺占 38% ；芽眼多少的 H^′ 為0.84，以芽眼中等數(shù)量為主，占 68% ;薯皮光滑度的 H^′ 為0.52，以光滑為主，占 79% ，中等光滑占 21% ;塊莖整齊度的H^′ 為1.03，以整齊為主，占 45% ，中等整齊占 38% ;熟性的 H^′ 為1.09，中熟、中晚熟和晚熟分別占32% 40% 和 28% 。

2.2馬鈴薯數(shù)量性狀的多樣性分析

10個(gè)馬鈴薯數(shù)量性狀的變異系數(shù)為 11.37% ～73.13% ，商品薯率的變異系數(shù)最高，為 73.13% ，其次為單株產(chǎn)量和單株薯數(shù)，分別為 52.40% 和48.91% ，頂小葉寬度和花冠大小的變異系數(shù)最低，分別為 12.25% 和 11.37% ，說明商品薯率、單株產(chǎn)量和單株薯數(shù)的變異程度較大，易出現(xiàn)性狀分離。10個(gè)數(shù)量性狀的 H^′"為 1.82～2.09 ，株高的 H^′"最高，為2.09，其次是芽眼數(shù)、頂小葉寬度，花冠大小的 H^′"最低，為1.82，表明供試材料的數(shù)量性狀具有較豐富的遺傳多樣性，尤其株高、芽眼數(shù)和頂小葉寬度等性狀的遺傳差異較大。株高、莖粗、主莖數(shù)是評價(jià)馬鈴薯植株性狀的重要指標(biāo)，株高的 H^′"最高，為2.09，變異系數(shù) 21.47% ，主莖數(shù)的變異系數(shù)最高，為 32.23% ？ H^′"為1.84;葉片相關(guān)的數(shù)量性狀有頂小葉寬度，其變異系數(shù)為 12.25% ， H^′"為2.02；花冠大小和開花繁茂性是體現(xiàn)花冠的數(shù)量性狀，其中開花繁茂性變異系數(shù)為 16.45% ？ H^′"為1.91；能夠反映馬鈴薯塊莖及產(chǎn)量的數(shù)量性狀有單株產(chǎn)量、商品薯率、單株薯數(shù)和芽眼數(shù)，商品薯率變異系數(shù)為最大，達(dá) 73.13% ， H^′"為1.83；芽眼數(shù)的 H^′"為2.06，變異系數(shù)為 25.02% 。

表2馬鈴薯質(zhì)量性狀賦值

表3馬鈴薯質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)

表4馬鈴薯地方種質(zhì)資源數(shù)量性狀的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)

2.3數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

47份馬鈴薯地方種質(zhì)資源的10個(gè)數(shù)量性狀相關(guān)性分析結(jié)果表明（表5），單株產(chǎn)量與頂小葉寬度、株高、莖粗、單株薯數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與開花繁茂性呈顯著正相關(guān)，可見單株產(chǎn)量同時(shí)受多個(gè)數(shù)量性狀的影響;商品薯率與開花繁茂性呈顯著相關(guān)，與株高、主莖數(shù)、單株薯數(shù)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；頂小葉寬度與株高、莖粗、單株產(chǎn)量呈顯著或極顯著相關(guān)；株高與頂小葉寬度呈顯著正相關(guān)，與莖粗、主莖數(shù)、單株薯數(shù)、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與商品薯率呈極顯著負(fù)相關(guān)；花冠大小只與主莖數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，芽眼數(shù)只與開花繁茂性呈顯著相關(guān)。由此可以看出，頂小葉寬度越寬、植株開花越繁茂、株高越高、莖粗更粗、單株結(jié)薯越多，則越容易獲得高產(chǎn)；株高越高、主莖數(shù)越多、單株結(jié)薯越多，則商品薯率越低。

2.4表型性狀主成分分析

主成分分析通過降維將多指標(biāo)轉(zhuǎn)換成少數(shù)幾個(gè)綜合的指標(biāo)，更加清楚地顯現(xiàn)出各表型性狀在馬鈴薯多樣性構(gòu)成中的作用。由表6可知，前11個(gè)主成分的特征值均 gt;1 ，其累計(jì)貢獻(xiàn)率為 77.418% ，第1主成分的特征值最大，為4.608，其貢獻(xiàn)率為15.362% ，主要反映的是單株產(chǎn)量、頂小葉形狀、莖粗、葉色、株高、頂小葉寬度、植株繁茂性、開花繁茂性、株型因子，其中植株繁茂性和株型為負(fù)值，顯示單株產(chǎn)量與植株繁茂性呈負(fù)相關(guān)，地上部生長過旺易導(dǎo)致植株徒長，影響塊莖產(chǎn)量；第2主成分的特征值為3.927，其貢獻(xiàn)率為 13.089% ，主要反映因子由單株薯數(shù)、葉緣、肉色、花冠大小、花冠顏色、花冠形狀組成；第3主成分的特征值為2.382，其貢獻(xiàn)率為7.941% ，主要反映因子由芽眼深淺、薯形、薯皮色和商品薯率組成；第4主成分的特征值為2.262，其貢獻(xiàn)率為 7.539% ，主要反映因子是芽眼數(shù)和小葉著生密集度；第5主成分的特征值為1.872，其貢獻(xiàn)率為 6.24% ，主要反映因子是托葉形狀;第6主成分的特征值為1.733，其貢獻(xiàn)率為 5.776% ，主要反映因子是熟性；第7主成分的特征值為1.549，其貢獻(xiàn)率為 5.162% ，主要反映因子是莖色；第8主成分的特征值為1.418，其貢獻(xiàn)率為 4.728% ，主要反映的因子是柱頭形狀和莖翼形狀；第9主成分的特征值為1.321，其貢獻(xiàn)率為 4.404% ，主要反映的因子是塊莖整齊度；第10主成分的特征值為1.122，其貢獻(xiàn)率為 3.74% ，主要反映的因子是主莖數(shù);第11主成分的特征值為1.031，其貢獻(xiàn)率為 3.437% ，主要反映因子是薯皮光滑度。

表5馬鈴薯地方種質(zhì)資源10個(gè)數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

注： * 、 ^** 分別表示顯著相關(guān)（ Plt;0.05） 和極顯著相關(guān)（ Plt;0.01 。

表6馬鈴薯表型性狀主成分分析

2.5表型性狀聚類分析

以20個(gè)質(zhì)量性狀、10個(gè)數(shù)量性狀為依據(jù)對47份馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析，當(dāng)歐氏距離為6.25時(shí)，可將47份資源劃分為5個(gè)類群（圖1）。第I類群包含17個(gè)地方品種，占供試材料的36.17% ，其中中熟品種9個(gè)，占類群 52.94% ，葉色表現(xiàn)較淺，淺綠、綠色各為7個(gè)和10個(gè)，平均單株薯數(shù)適中，單株產(chǎn)量和商品薯率較低，薯肉顏色表現(xiàn)較深，其中紅紋或紫紋為2個(gè)，黃色和深黃色10個(gè)，此類群可用作中熟及薯肉顏色的改良。第Ⅱ類群包含3個(gè)地方品種，占供試材料的 6.38% ，表現(xiàn)為植株矮小、莖稈細(xì)、產(chǎn)量最低、單株結(jié)薯數(shù)最少、薯塊小、無商品薯，株型較分散，均表現(xiàn)為半直立或分散，莖翼形狀以直形為主，花冠顏色以藍(lán)紫色為主，薯皮顏色表現(xiàn)較深，以紅色為主，而肉色表現(xiàn)較淺為淺黃或黃色，塊莖結(jié)薯整齊，該類群可用作莖翼形狀、花冠顏色和薯皮顏色的改良。第Ⅲ類群包含15個(gè)品種，占供試材料的 31.91% ，花冠較大，芽眼數(shù)多，其中芽眼數(shù)8個(gè)以上有11個(gè)品種，占類群的73.33% ，莖色表現(xiàn)較深，除綠色外其他莖色有10個(gè)品種，占類群的 66.67% ，薯皮光滑度最高，薯皮光滑的有13個(gè)品種，占類群的 86.67% ，單株產(chǎn)量及商品薯率適中，此類群可用作花冠大小、莖深色、薯皮光滑度等性狀的改良。第V類群包含3個(gè)地方品種，占供試材料的 6.38% ，表現(xiàn)為頂小葉寬度大，植株高大，莖粗最粗，主莖數(shù)多，單株結(jié)薯多，產(chǎn)量高，株型大多直立，葉色以深綠為主，花冠白色，薯形為扁圓或圓形，塊莖最為整齊，該類群體可用于高產(chǎn)組合的親本。第V類群包含9個(gè)品種，占供試材料的 19.15% ，以中晚熟和晚熟品種為主，單株產(chǎn)量較高，結(jié)薯數(shù)適中，商品薯率高，莖色為綠色及皮色為黃色均7個(gè)品種，占類群的 77.78% 。該類群可用作高商品薯性及中晚熟性狀改良的親本。

3討論

遺傳多樣性分析是有效利用種質(zhì)資源的重要信息來源[1]，目前馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳多樣性評價(jià)以形態(tài)學(xué)指標(biāo)評價(jià)和分子水平評價(jià)為主[12]。近年來，利用分子標(biāo)記技術(shù)研究馬鈴薯遺傳多樣性的研究報(bào)道較多[13-15]，分子標(biāo)記具有快速操作分析和避免環(huán)境干擾的技術(shù)優(yōu)點(diǎn)，但由于栽培種馬鈴薯是高度雜合的四倍體作物，其遺傳特性具有高度等位變異特征，使分子標(biāo)記在馬鈴薯性狀的改良利用較為緩慢[16]。所以目前對種質(zhì)資源的描述和評價(jià)仍主要依靠表型性狀特征，因?yàn)楸硇托誀钪庇^，數(shù)據(jù)可靠，評估方法相對經(jīng)濟(jì)簡便[17]。本試驗(yàn)對47份馬鈴薯種質(zhì)資源從20個(gè)質(zhì)量性狀和10個(gè)數(shù)量性狀分別進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，該群體種質(zhì)資源表型性狀多樣性豐富，20個(gè)質(zhì)量性狀的 H^′ 為0.52～1.49 ，其中薯形和肉色的 H^′ 較高，分別為1.49和1.30；10個(gè)數(shù)量性狀的 H^′ 為 1.82～2.09 ，株高的 H^′ 最高，為2.09，這與楊春等的研究結(jié)果[18]一致；10個(gè)馬鈴薯數(shù)量性狀中，變異系數(shù)為 11.37% ～73.13% ，商品薯率的變異系數(shù)最高，其次為單株產(chǎn)量和單株薯數(shù)，這與李爽等的研究結(jié)果[19]一致，說明這些性狀在很大程度上受到的環(huán)境影響較大，盡管這些材料具有豐富的表型特征，但仍有一些缺失的特征，這就要求我們在種質(zhì)資源收集與創(chuàng)新研究上進(jìn)一步加強(qiáng)對其他性狀的搜集和整理。

圖1 47份馬鈴薯地方種質(zhì)資源聚類

通過對47份馬鈴薯地方種質(zhì)資源30個(gè)表型性狀的主成分分析，得到11個(gè)主成分，反映了30個(gè)表型性狀總信息量的 77.418% 。相關(guān)性分析顯示，單株產(chǎn)量與頂小葉寬度、株高、莖粗和單株薯數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而商品薯率與植株高度、主莖數(shù)、單株薯數(shù)之間存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與張川等的研究結(jié)果[20]一致。說明頂小葉寬度越寬，則株高越高、莖粗越粗、單株薯越多、單株產(chǎn)量越高，而植株越高則主莖數(shù)越多、單株結(jié)薯越多商品薯率越低。

利用聚類分析方法可以對不同性狀的馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行比較精確的歸類，以明確馬鈴薯品種間的遺傳分化及親緣關(guān)系。47份馬鈴薯種質(zhì)資源表型性狀聚類分析發(fā)現(xiàn)，在歐氏遺傳距離為6.25時(shí)，可將其劃分為5個(gè)類群，第I類群可作為中熟及薯肉深色改良材料；第Ⅱ類群為植株矮小低產(chǎn)型材料，可作為莖翼形狀、花冠顏色和薯皮顏色的改良材料；第Ⅲ類群為中產(chǎn)型材料，可用作花冠大小、莖色、薯皮光滑度等性狀的改良；第IV類群為高產(chǎn)型材料，可用作高產(chǎn)育種的親本；第V類群為中晚熟型商品薯率高材料，可用作中晚熟及高商品薯性的改良。

西藏馬鈴薯優(yōu)質(zhì)多抗優(yōu)異種質(zhì)資源缺乏、重要農(nóng)藝性狀研究滯后，主栽品種單一，以地方品種為主，本研究以西藏馬鈴薯地方種質(zhì)資源為對象，分析其表型性狀的遺傳多樣性，解析其表型性狀間的關(guān)系，以期為我國馬鈴薯新品種的創(chuàng)制與創(chuàng)新利用奠定基礎(chǔ)。

4結(jié)論

綜上所述，47份馬鈴薯地方種質(zhì)資源存在豐富的變異，尤其薯形、肉色、株高、芽眼數(shù)、頂小葉寬度、單株產(chǎn)量和商品薯率等性狀尤為突出，為培育新品種在植株、塊莖外觀及產(chǎn)量等性狀的改良奠定基礎(chǔ);單株產(chǎn)量與單株薯數(shù)、株高、莖粗、頂小葉寬度呈極顯著正相關(guān)，商品薯率與開花繁茂性呈顯著相關(guān)，與株高、主莖數(shù)、單株薯數(shù)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；主成分分析確定了11個(gè)因子，累計(jì)貢獻(xiàn)率為77.418% ；通過聚類分析得到5個(gè)不同用途的育種類群，這些地方品種不但為拓展馬鈴薯育種親本材料提供了有力的遺傳物質(zhì)保證，也為分子遺傳學(xué)研究提供了大量表型數(shù)據(jù)。

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