中圖分類號：S532.04 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）13-0112-11

光是影響植物生長發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因素之一，主要通過光照度、光質(zhì)和光周期3個方面來調(diào)控植物的生長[1]。光照脅迫在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中是限制作物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的重要環(huán)境因素，在調(diào)控植物生長發(fā)育、光合作用等方面起著重要作用。

光質(zhì)是指不同顏色或波長的光譜，以環(huán)境信號的形式通過光受體作用調(diào)節(jié)植物各個階段的生長發(fā)育，可通過影響光合色素的形成、光合產(chǎn)物的積累、光合酶系的活性以及調(diào)節(jié)PSI光化學(xué)中心的開放程度、PSI與PSI間的電子傳遞等來影響光合作用[2-6]。植物進行光合作用吸收的光主要是集中在350～720nm 波段的可見光，且對太陽光中的紅光1 400～500nm 和藍光（ 610～710nm 的吸收率與利用率最高，占植物總吸收光的 90% 以上[7]。紅藍光被認為是引起光敏形態(tài)響應(yīng)的有效光，也是光合作用同化 CO₂ 的主要能量來源，是植物進行光合作用的最佳光譜，對植物光系統(tǒng)結(jié)構(gòu)有顯著影響[8-9] 。大量的研究表明，紅光有利于細胞伸長，進而增加植物株高；藍光則抑制細胞伸長，進而抑制植物節(jié)間伸長生長，增加莖粗[10-I1]。紅光主要趨向于促進植株碳水化合物的積累，藍光則是葉綠體形成的必要條件，通過控制氣孔形態(tài)影響植物形態(tài)，調(diào)節(jié)植物光合作用[12]。此外，同時提供紅藍光較單一紅光或藍光更有利于植株的生長，適當調(diào)節(jié)紅光和藍光比例可改善光合作用，增加生物量積累，提高作物的產(chǎn)質(zhì)量[13-14] 。

目前，光質(zhì)差異在植物設(shè)施栽培技術(shù)中的應(yīng)用具有重要的實際生產(chǎn)意義[15-16]。在栽培中，通過有針對性的調(diào)整植物的照明光譜，可有效控制植物的生長形態(tài)和產(chǎn)質(zhì)量。例如，調(diào)整紅藍光比例可探究適合生菜、黃瓜生長發(fā)育及品質(zhì)形成的光質(zhì)條件[17-18]。馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）作為全球第四大糧食作物，不僅能夠為人類提供多種營養(yǎng)物質(zhì)，還對保障糧食安全生產(chǎn)具有重要意義[19-20]。盡管紅藍光對馬鈴薯生長發(fā)育、光合作用及產(chǎn)量形成的影響已有研究，但關(guān)于結(jié)合光合生理參數(shù)分析馬鈴薯植株響應(yīng)不同紅藍光變化的研究相對較少[21-22]。因此，本研究通過熒光成像及多光譜分析技術(shù)分析不同紅藍光質(zhì)處理（W、1R7B和7R1B）下馬鈴薯植株形態(tài)特征和光合生理的差異，探究紅藍光比例變化對馬鈴薯生長特性、葉片形態(tài)、光合生理及生物量積累的影響，以期為馬鈴薯設(shè)施栽培生產(chǎn)中制定適宜的光譜方案提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗地點

試驗在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)的教學(xué)試驗溫室大棚進行，采用LED光源（山東貴翔光電有限公司），藍光主要波長范圍為 400～500nm ，峰值波長為 460nm ：紅光主要波長范圍為 610～710nm ，峰值波長為660nm 。試驗盆栽所用土壤為磚紅壤，土壤 pH 值7.16，有機質(zhì)含量 35.56g/kg ，全氮含量 1.76g/kg 全磷含量 1.21g/kg ，全鉀含量 3.06g/kg ，堿解氮含量 151.22mg/kg ，有效磷含量 25.23mg/kg ，速效鉀含量 162.28mg/kg 。試驗土壤風干后備用。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置3種光質(zhì)處理，分別為紅光：藍光 Σ=Σ 1：7 （1R7B）、紅光：藍光 =7：1 （7R1B）、白光（W）。2023年4月1日進行馬鈴薯（青薯9號）育苗，4月20日選取大小一致的幼苗，移栽至直徑30cm 高 25cm 的圓形無紡布袋中，每個處理重復(fù)12次。盆栽試驗土壤為干土和蛭石（ 3mm ）混合土樣（體積比為 9：1 ）。試驗期間，隨馬鈴生長不斷調(diào)節(jié)植株頂部與燈管底部的距離，使植株頂部光合光子通量密度（PPFD）保持在 300μmol/（m²?s） ，PPFD使用 LI-250A 光照計（LI-CORBioscience，美國）監(jiān)測。于馬鈴薯苗期至成熟期進行光照處理，光一暗周期為 11h-13h ，每天的光照時間為08：00—（204 19：00^[22] 。試驗過程中盆栽馬鈴薯施底肥（有機肥7g/ 株，復(fù)合肥 株），塊莖形成期追施尿素3g/Σ 株，塊莖膨大期追施硫酸鉀 3g/Σ 株。保持每5d澆1次水，同時對所有處理進行必要的病蟲害防治。

1.3 采樣與觀測

1.3.1植株農(nóng)藝性狀及葉片形態(tài)觀測每個處理在馬鈴薯塊莖形成期（5月25日）和塊莖膨大期（6月30日）分別取9株植株進行株高（生理株高）、莖粗（植株主莖地上 5cm 處）、葉面積[主莖完全展開葉的倒4葉葉基到葉尖的葉長 （cm）× 葉中部最寬處的葉寬 （cm）×0.76] 測定與計算。馬鈴薯總?cè)~面積用倒4葉總?cè)~面積代表[23]。于馬鈴薯塊莖形成期，各處理隨機取3株馬鈴薯主莖完全展開葉的倒4葉頂葉進行石蠟切片，以觀測葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度，具體觀測方法參照吳濤等的方法[24]。在馬鈴薯收獲期（8月10日），各處理分別取9株樣株，分器官稱鮮重，再置于烘箱中 105^°C 殺青 30min ，后經(jīng) 80^qC 下烘干至恒重后記為干重。1.3.2光合作用及光合色素測定采用Li-6400便攜式光合系統(tǒng)（LI-CORBiosciences，美國）測定馬鈴薯塊莖形成期和塊莖膨大期葉片的光合參數(shù)，并擬合光響應(yīng)曲線。選取馬鈴薯植株主莖上倒4葉頂葉，在穩(wěn)定光照度 1000μmol/（Ωm²?s） 、環(huán)境溫度25^°C 、相對濕度 70% 、 CO₂ 濃度 400μmol/mol 的條件下，于09：00—11：00測量凈光合速率（ P_n） 蒸騰速率 （T_r） 、氣孔導(dǎo)度 （G_s） 和胞間 CO₂ 濃度 （C_i） 等參數(shù)。設(shè)置光合有效輻射（PAR）梯度為 0.50，100，200，300 CO₂ 濃度設(shè)定為 。根據(jù)葉子飄等的直角雙曲線修正模型[25]擬合出光響應(yīng)曲線參數(shù)，包括最大凈光合速率（ P_nmax ）、光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、暗呼吸速率（ R_d） 以及表觀量子效率（AQY）。光響應(yīng)新模型公式如下：

式中： 為凈光合速率；PAR為光合有效輻射； α 為PAR=0 時的初始斜率； β 為光抑制系數(shù)； γ 為飽和系數(shù)； R_d 為暗呼吸速率。

另外，選取馬鈴薯塊莖形成期植株主莖上完全展開葉的倒4葉頂葉進行光合色素含量的測定，每個處理設(shè)3次重復(fù)。各樣品稱取 _0.2g 鮮重葉片，剪成 2mm 大小，加人 25mL 提取液（丙酮：乙醇體積比為 1：1 ）在黑暗條件下浸泡 ^48h ，直至葉片全部變白。用分光光度計分別在 663，645，470nm 處測定其吸光度，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿 Φ 素的含量按以下公式計算[26]：葉綠素a含量 （2號葉綠素 b 含量 類胡蘿卜素含量 式中： D_663nmD_645nmD_470nm 分別為葉綠體色素提取液在波長 663，645，470nm 時的吸光度； C_a，C_b 分別為葉綠素a、葉綠素 b 濃度（ C_a=11 ： 75D_663nm 12.350D_645nm C_b=18.1D_645nm-3.960D_663nm， ； V 為提取液體積; m 為葉片樣品重量。

1.3.3葉綠素熒光成像及多光譜成像使用PlantExplorerTM植物葉綠素熒光成像系統(tǒng)（PhenoVationb.v.，Wageningen，NL）進行葉綠素熒光成像和多光譜成像，在馬鈴薯塊莖膨大期進行成像和各參數(shù)值的測定。利用DATM軟件（PhenoVationb.v.，Wageningen，NL）對葉綠素熒光、顏色和多光譜圖像進行自動分析。

采用優(yōu)化后的暗轉(zhuǎn)光慢熒光誘導(dǎo)對植株成像，先進行暗適應(yīng)，測量暗適應(yīng)植物的誘導(dǎo)曲線；隨后開啟光化燈進行光適應(yīng)，測量光適應(yīng)植物的誘導(dǎo)曲線[27]。對于暗適應(yīng)植株的葉綠素熒光測量（測量前將植物置于黑暗中 30min ），使用飽和光脈沖[4500μmol/（m²?s） ，持續(xù)時間 800ms 。飽和20μs 后測量最小葉綠素熒光 （F_o） ，飽和后測量最大葉綠素熒光（ （F_m） 。測量暗適應(yīng)植物 F_oΨ_m 后，將植物在黑暗中放置15s，然后打開光化燈 ，使植物適應(yīng)光 5min 。在飽和脈沖開始時測量穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量 （F_s^′） ，并在飽和時使用飽和脈沖強度 [4500μmol/（m²?s）] 測量光適應(yīng)植物的最大葉綠素熒光 。測量的 F_o、F_m 、F_m^′?F_s^′ 用于計算以下熒光參數(shù)：

F_v/F_m=（F_m-F_o）/F_m^[28]; Fq'/Fm'=（Fm'-F'）/F[28]ETR=Fq'/Fm'×PPFD ×0.5[28]NPQ=（Fm -Fm'）/F[29]

式中： F_v/F_m 表示 PSII 最大量子產(chǎn)率； F_q^′ 表示光適應(yīng)下可變熒光; F_q^′//F_m^′ 表示 PSI 有效量子產(chǎn)率；ETR表示電子傳遞速率； q_P 表示光化學(xué)淬滅系數(shù)；NPQ表示非光光學(xué)淬滅系數(shù)。

利用寬帶白光LED在 300μmol/（Ωm²?Ωs） 下捕獲彩色和光譜反射率（R）圖像。在葉綠素指數(shù)（CHI） -730nm 、花青素紅光波段的反射率（Anth）-540nm 、近紅外反射率（NIR） -769nm 、遠紅外反射率（FarRed） -710nm 處拍攝反射率圖像。

根據(jù)反射率圖像計算葉綠素指數(shù)和花青素指數(shù)，公式如下：CHI=（Chl） ^-1- （NIR） ^-1[30] ARI= （Anth） ^-1- （FarRed）-1[31]。式中：ARI表示花青素指數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS21.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。所有數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，各處理數(shù)據(jù)的結(jié)果用“平均值 ± 標準誤”表示。顯著性差異采用最小顯著差異法（LSD）分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植株農(nóng)藝性狀及葉片形態(tài)分析

2.1.1株高、莖粗、葉面積不同紅藍光比例處理顯著影響馬鈴薯的株高和葉面積，但對莖粗無顯著影響（圖1）。與W處理相比，7R1B處理馬鈴薯株高在S1、S2時期分別顯著提高 17.05% ！ 18.20% ，而1R7B處理在S1、S2時期分別顯著降低 24.25% 、35.80% （圖1－A）。不同紅藍光比例對莖粗的影響在S1、S2時期均不顯著，但在1R7B處理下均為最大值。植株葉面積與莖粗表現(xiàn)一致，在S1、S2時期均表現(xiàn)為1R7B最高，明顯高于7R1B、W處理，而7R1B處理與W處理間差異不顯著。說明高紅光比例處理促進馬鈴薯莖稈伸長，但同時也抑制了莖粗和葉面積的增大；提高藍光比例，馬鈴薯株高受到抑制，但增大了莖粗和葉面積。

2.1.2葉片解剖結(jié)構(gòu)由圖2可知，不同光質(zhì)處理顯著影響馬鈴薯葉片組織結(jié)構(gòu)。在1R7B處理下，葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度均最大;而在7R1B處理下均為最小。1R7B處理下柵欄組織和海綿組織結(jié)構(gòu)清晰、排列緊密，而7R1B處理下柵欄組織和海綿組織結(jié)構(gòu)松散（圖2－A）。與 W 處理相比，1R7B處理葉片厚度、柵欄組織厚度分別顯著增加 14.60%.29.76% ，海綿組織厚度增加 4.49% ;7R1B處理葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度分別顯著降低 8.49%.16.23%.15.03% 。這些結(jié)果表明，高藍光比例處理的馬鈴薯葉片發(fā)育良好。

2.2 光合作用

2.2.1光合色素馬鈴薯2個生育時期（S1、S2）葉片光合色素含量隨光質(zhì)不同而發(fā)生顯著變化（表1）。S1時期，7R1B處理葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a +b 含量顯著高于W、1R7B處理，較W處理分別顯著升高 4.94%.6.12%.4.72% ；而1R7B處理的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素 a+b 、類胡蘿卜素含量較 W 處理分別顯著降低 6.79%8.16%.7.55% ！11.63% ，但葉綠素 a/b 較 W 處理顯著升高 2.13% 。

S2時期，W處理下馬鈴薯植株葉綠素、類胡蘿卜素含量表現(xiàn)最低，7R1B處理的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素 a+b 、類胡蘿卜素含量最高。結(jié)果表明，不同光質(zhì)處理下馬鈴薯2個生育時期葉片光合色素的含量變化存在差異。塊莖形成期，7R1B處理促進葉綠素a、葉綠素b的合成;塊莖膨大期，不同紅藍光組合較W處理均有利于葉綠素a、葉綠素b的積累。高藍光比例處理均有利于提高馬鈴薯2個生育時期葉片葉綠素 a/b 。

表1不同紅藍光比例處理對馬鈴薯葉綠素、類胡蘿卜素含量的影響

注：不同小寫字母代表各處理在S1、S2時期差異顯著（ Plt;0.05， ，下表同。

2.2.2光合參數(shù)不同紅藍光比例處理對馬鈴薯2個生育時期光合特性的影響如表2所示。S1時期，1R7B處理馬鈴薯植株 P_n，C_i，G_s 較W處理分別顯著升高 10.60% .2.74% ） 13.57% ；而7R1B處理P_n，G_s，T_r 較 W 處理分別顯著降低21. 35% 、34.63% .14.36% 。S2時期與S1時期基本保持一致，1R7B處理 P_n?C_i?G_s?T_r 較W處理顯著增加（2號 54.26% .2. 23% 、159. 77% 、116. 00% ，而7R1B處理較W處理分別顯著降低26. 08% 、6. 95% ！51. 56% （204號 26.75% 。綜上所述，在馬鈴薯2個生育時期，1R7B處理能顯著提高馬鈴薯的凈光合速率，7R1B處理則降低馬鈴薯的凈光合速率。

表2不同紅藍光比例處理對馬鈴薯光合參數(shù)的影響

2.2.3光響應(yīng)曲線馬鈴薯在塊莖形成期和塊莖膨大期的 P_n-PAR 光響應(yīng)曲線如圖3所示。塊莖形成期，W、1R7B、7R1B處理馬鈴薯 P_n 分別在PAR為 左右達到峰值，且隨著PAR升高， P_n 呈下降趨勢。塊莖膨大期， W 、1R7B處理馬鈴薯 隨PAR的變化趨勢基本一致，均在PAR為 1200μmol/（m²?s） ！左右達到峰值，當PAR超過 1200μmol/（Ωm²?Ωs） 時開始下降;7R1B處理馬鈴薯 P_n 則在 1000μmol/（Ωm²?Ωs） 左右達到峰值，當PAR繼續(xù)升高時 P_n 開始下降。

不同光質(zhì)處理對馬鈴薯2個生育時期（S1、S2）AQY、Pnmax，LSP、LCP、R_d 的影響有所差異（表3）。S1時期，1R7B處理的AQY大于0.05，較W處理顯著升高 40% ，表示1R7B處理能有效提高植株在弱光條件下的光合能力； W 處理的LCP值最大，1R7B處理比 W 處理顯著降低 38.89% ，7R1B處理比W處理降低 23.09% 。S2時期，W處理的AQY達到0.07，1R7B、7R1B處理比 W 處理分別顯著降低42.86% （20 28.57% ： W 處理的LCP值最小，7R1B處理比 W 處理顯著升高 36.58% ，1R7B處理比W處理升高 24.03% 。S1和S2時期1R7B處理的 P_nmax 較 W 處理分別顯著升高 45.56%.84.76% ，說明馬鈴薯植株凈光合速率提高；7R1B處理的LSP較W處理分別顯著降低 45.37% 、 14.18% ，說明高紅光比例降低了植株的LSP，減弱了植株對強光的耐受性。

圖3不同紅藍光比例處理對馬鈴薯光響應(yīng)曲線的影響

表3不同紅藍光比例處理對馬鈴薯表觀量子效率、最大凈光合速率、光飽和點、光補償點和暗呼吸速率的影響

2.3葉綠素熒光參數(shù)及多光譜參數(shù)

利用葉綠素熒光成像和多光譜成像等新型植物多功能掃描技術(shù)，研究馬鈴薯植株對不同紅藍光比例光質(zhì)處理的生理形態(tài)響應(yīng)。圖4展示了馬鈴薯塊莖膨大期PSI最大光化學(xué)效率（ |F_v/F_m| 、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ F_q^′′/F_m^′′ ）、葉綠素指數(shù)（CHI）、花青素指數(shù)（ARI）和歸一化植被指數(shù)（NDVI）的彩色圖像。

圖4W、1R7B和7R1B處理下馬鈴薯塊莖膨大期植株 F_v/F_m ， F_q^′/F_m^′ 、CHI、ARI和NDVI的彩色圖像

通過測定葉綠素熒光參數(shù)（圖5-A至圖5-E）及多光譜參數(shù)（圖5-F至圖5-J）來評估不同紅藍光比例光質(zhì)處理對馬鈴薯光合性能的影響。1R7B處理馬鈴薯植株的 F_v/F_m 較 W 處理增加2. 12% （圖5-A）;7R1B處理的 F_v/F_m 平均值為0.73，較 W 處理降低 4.92% ，表明植株受脅迫較為嚴重。 F_q^′′/F_m^′ （圖5-B）、ETR（圖5-C）和 q_P （圖5-D）表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律，1R7B處理的F_q^′′/F_m^′ ！ ETR、q_P 較 W 處理分別顯著升高 9.20% ！

9.15% （2 ，3.85% ;7R1B處理 F_q^′′/F_m^′ ETR較 W 處理均降低 6.20% q_P 降低 0.84% 。而NPQ與 和ETR表現(xiàn)出相反的變化規(guī)律（圖5-E），與 W 處理相比，1R7B處理的NPQ顯著降低 50.31% ，7R1B處理則顯著升高 64.78% 。綜上所述，7R1B處理下馬鈴薯植株受光質(zhì)脅迫更嚴重，1R7B處理則有利于馬鈴薯植株光合性能的提高。

多光譜成像分析結(jié)果表明，1R7B處理CHI、ARI、NIR、NDVI均高于W、7R1B處理。與W處理相比，1R7B處理的CHI、ARI、NIR、NDVI分別顯著升高 57.74% （20 .59.59% ） .10.68% （20 ，6.83% ，F(xiàn)arRed則顯著降低16. 72% 。與 W 處理相比，7R1B處理的ARI、FarRed、NDVI分別顯著升高30. 89% ！13.60% 、3. 90% ；CHI 升高9. 33% ，NIR降低7.13% ，但差異均不顯著。因此，植物脅迫指數(shù)CHI、ARI在1R7B處理下均較高，而在W、7R1B處理下相對較低，表明1R7B處理能增強馬鈴薯植株對光質(zhì)脅迫的抗性。

圖5不同紅藍光比例處理對馬鈴薯塊莖膨大期葉綠素熒光參數(shù)及多光譜參數(shù)的影響

2.4生物量積累

不同紅藍光比例處理下馬鈴薯地上部生物量、地下部生物量及根冠比存在顯著差異（圖6）。1R7B處理馬鈴薯地上部生物量和地下部生物量顯著高于W、7R1B處理，7R1B處理與W處理間差異不顯著。具體而言，與W處理相比，1R7B處理馬鈴薯地上部生物量和地下部生物量分別顯著升高146.84% ） 81.58% ;7R1B處理地上部生物量升高36.23% ，地下部生物量降低 25.46% ；馬鈴薯根冠比則在W處理表現(xiàn)最大，1R7B處理比W處理降低24.31% ，7R1B處理顯著降低 36.96% 。因此，1R7B處理能有效提高馬鈴薯地上部生物量和地下部生物量，7R1B處理對馬鈴薯植株生物量的積累無顯著影響，這可能是由于高藍光比例光質(zhì)處理有利于馬鈴薯植株葉片生長發(fā)育和光合性能的提高，進而增加光合產(chǎn)物的積累。

3討論

3.1不同紅藍光比例對馬鈴薯光合特性的影響

光合色素在植物進行光合作用的過程中對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換起重要作用，直接影響植物的光合速率[32]。紅光和藍光是植物進行光合作用過程中光合色素吸收的主要光譜，對植物光合色素的合成有顯著影響[33]。大量的研究表明，紅光能促進植物葉片葉綠素的積累，而藍光處理下葉綠素含量較低，但能提高葉綠素 a/b 的值[34，18]。葉綠素 Δa/Ω b的值反映捕光色素復(fù)合體Ⅱ（LHCⅡI）在所有含葉綠素的結(jié)構(gòu)中所占的比例，該比值與植物光能利用率呈正相關(guān)[35]。但也有相反的研究結(jié)果，例如，在葡萄葉片和煙草葉片中，藍光較紅光更能提高葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量[36-37]。本研究結(jié)果表明，不同紅藍光處理對馬鈴薯塊莖形成期與膨大期葉片光合色素含量的影響存在差異，塊莖形成期，7R1B處理促進葉綠素a、葉綠素b的合成；塊莖膨大期，不同紅藍光組合處理較W處理均有利于葉綠素a、葉綠素b的積累，且高藍光比例處理均有利于提高馬鈴薯2個生育時期葉綠素 a/b 的值。這一現(xiàn)象可能是因為在馬鈴薯不同生長階段光合色素對光的反應(yīng)有所不同。葉綠素a、葉綠素b的含量變化與葉綠素生物合成和分解代謝基因（BoCAO、BoNYC1）的表達相關(guān)[38]。研究發(fā)現(xiàn)，光質(zhì)調(diào)控編碼葉綠素生物合成途徑的7個主要相關(guān)基因（HEMA、HEML、CHLH、CHLD、CHLI、POR和COA）的表達[39]。因此，不同光質(zhì)處理對植物光合色素合成的影響差異可能與植物種類響應(yīng)有關(guān)。

圖6不同紅藍光處理對馬鈴薯生物量積累的影響

不同光質(zhì)（尤其是紅藍光）對植物葉片結(jié)構(gòu)，如葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度等具有顯著影響，從而能最大程度利用光能來適應(yīng)光照環(huán)境的改變[34]。相關(guān)研究表明，藍光處理下植物的海綿組織和柵欄組織厚度大于紅光處理[40]。本研究也發(fā)現(xiàn)，高藍光比例（1R7B）處理顯著增加馬鈴薯植株葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度，而高紅光比例（7R1B）處理則顯著降低這些指標，這與李中川的研究結(jié)果[41]一致。植物葉片柵欄組織和海綿組織的排列形式、厚度以及形態(tài)變化在一定程度上都會影響葉綠體分布，這最終決定了包括核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（rubisco）在內(nèi)的光合酶數(shù)量，從而直接或間接影響植物的光合作用[42]

光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，其強弱在某種程度上可通過植物光合參數(shù)的大小體現(xiàn)[43]。光質(zhì)對植物的 P_n?G_s，C_i，T_r 及光響應(yīng)曲線等光合參數(shù)有明顯影響。本研究發(fā)現(xiàn)，高藍光比例處理（1R7B）下馬鈴薯植株的 P_n?G_s?C_i?Tr 均達到最高，高紅光比例處理（7R1B）下則顯著降低。這也與Izzo等的研究結(jié)果相似，即增大藍光比例可以顯著提高植株葉片的光合能力[13]。相關(guān)研究表明，凈光合速率降低主要有2個原因，一是葉片氣孔導(dǎo)度減小， CO₂ 向葉片擴散減少，導(dǎo)致葉片進行光合作用的原料減少；二是通過控制細胞增殖抑制葉片生長和擴大來抑制光合作用，較薄的葉片柵欄組織，葉綠體較少，CO₂ 的運輸與固定能力減弱，不利于光合作用的進行和生物量積累[44-45]。本研究結(jié)果表明，高紅光比例（7R1B）處理下，馬鈴薯葉片變薄，柵欄組織和海綿組織厚度減小，且氣孔導(dǎo)度、胞間 CO₂ 濃度以及凈光合速率均降低，而高藍光比例（1R7B）處理下馬鈴薯植株葉片發(fā)育良好，氣孔導(dǎo)度、胞間 CO₂ 濃度及凈光合速率均顯著升高。本試驗中高紅光比例（7R1B）處理馬鈴薯葉片有較高的葉綠素含量，但凈光合速率明顯降低，表明葉綠素含量與凈光合速率并不成線性相關(guān)關(guān)系，葉片的光合作用會受到許多外部因素的影響。因此，葉綠素的含量并不能完全代表其凈光合效率。這可能是由于紅光抑制了光合產(chǎn)物從葉片中輸出，增加了葉片的淀粉積累，而淀粉粒的過量積累不利于植物葉片光合作用的進行[40]。此外，植物光合碳同化過程受多種酶催化調(diào)控，如核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶活性直接影響植物的光合速率[46]，而光質(zhì)對光合酶相關(guān)基因（OsRBCS2、OsRBCS3、OsRBCS4、OsRBCS5、OsRBCSL）的表達水平有重要的調(diào)控作用[46.5]

3.2不同紅藍光比例對馬鈴薯葉綠素熒光參數(shù)及多光譜參數(shù)的影響

目前，植物多功能表型技術(shù)能夠綜合分析植株在不同脅迫條件下的多種形態(tài)和生理性狀。本研究的多光譜反射成像顯示，不同光質(zhì)處理對馬鈴薯植株的影響存在差異。相關(guān)研究表明，健康植株通常具有較高的NIR反射率，NIR主要由葉片形態(tài)、含水量等影響葉片光學(xué)特性的指標決定，脅迫條件下葉片葉肉面積間隙減少會導(dǎo)致NIR反射率的降低[47-50]。本研究發(fā)現(xiàn)，1R7B處理有效提高了馬鈴薯植株NIR反射率，而7R1B處理則降低該指標。由此可見，NIR反射率與葉片形態(tài)性狀呈正相關(guān)。植株受到脅迫時其葉綠素含量會降低[51]，本研究中CHI在1R7B處理下顯著提高，而在7R1B處理下則降低，表明7R1B處理植株明顯受到光照脅迫。7R1B處理更有利于葉綠素a、葉綠素b含量的提高，這可能是由于光合色素含量是選取馬鈴薯植株單張葉片進行測定的，而葉綠素含量的測定則采用整株測定法。此外，ARI和NDVI在1R7B處理下顯著升高，而在7R1B處理下較低，可能是7R1B處理對馬鈴薯植株影響較大，植株受到了一定損傷，而1R7B處理有利于植株生長發(fā)育。

光合熒光參數(shù)是研究環(huán)境變化對植物光系統(tǒng)機構(gòu)影響的內(nèi)在探針，能夠有效反映植物的光合性能[52-53]。本研究葉綠素熒光成像顯示，7R1B處理對 F_v/F_m?F_q^′/F_m ， NPQ 、ETR 影響較為明顯。前人的研究表明， F_v/F_m 是反映植物脅迫狀態(tài)的重要指標，絕大多數(shù)健康高等植物的 F_v/F_m 約為0.83，當植株受到脅迫后該值會下降[54]。本研究結(jié)果表明，7R1B處理的 F_v/F_m 降至0.73，說明增大紅光比例馬鈴薯植株受到光抑制現(xiàn)象更為明顯，這與王麗偉等的研究結(jié)果[32]一致。此外，1R7B處理下 F_q^′′/F_m^′ （20和ETR顯著升高，NPQ則顯著降低；然而，7R1B處理的表現(xiàn)則相反， F_q^′′/F_m^′ 和ETR均較低，而NPQ顯著升高。 NPQ 是反映植物光保護的重要指標之一，NPQ的提高表明光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換或保護性機制不能將植物所吸收的光全部消耗，葉片的光保護過程被激活[55]。 F_q^′//F_m^′ 和 ETR 也在一定程度上反映PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，這些參數(shù)值越高，表示PSⅡ的光合能力越好[56]。上述結(jié)果表明，1R7B處理能有效提高PSI的光化學(xué)效率和電子傳遞，從而促進植物的光合作用。

3.3不同紅藍光比例對馬鈴薯生長特性及生物量積累的影響

光質(zhì)對植物的生長發(fā)育有重要的調(diào)控作用，其中紅光促進植物的莖稈伸長，而藍光通常抑制植株高度增加[1]。Chen等研究發(fā)現(xiàn)，離體培養(yǎng)的馬鈴薯植株在紅光處理下莖細長、葉片較小，而在藍光處理下植株矮小健壯，葉片大且長勢良好[34]。本研究結(jié)果與之一致，高紅光比例（7R1B）處理馬鈴薯植株高度增加、莖粗減小、葉片較小，而高藍光比例（1R7B）處理馬鈴薯植株高度受到抑制，但莖稈加粗。植物的生長發(fā)育受植物激素和信號分子控制，這些信號分子影響基因表達，從而影響細胞分裂、細胞分化和器官生長[57]。光質(zhì)調(diào)控植物內(nèi)源激素水平，影響植物生長發(fā)育，紅光下離體培養(yǎng)的馬鈴薯植株具有足夠的玉米素、生長素、赤霉素來促進莖伸長生長，而藍光下生長的玉米素、生長素、赤霉素則明顯降低[58.33]。OuYang等研究發(fā)現(xiàn)，紅光通過促進GAs的生物合成使挪威云杉幼苗的莖伸長[59]。因此，本研究中不同光質(zhì)處理下馬鈴薯植株生長形態(tài)的差異可能歸因于光質(zhì)對植物內(nèi)源激素水平的調(diào)節(jié)。

葉片和塊莖分別是馬鈴薯的源器官和庫器官，葉片光合能力的強弱是源活性高低的直接體現(xiàn)，塊莖的產(chǎn)量綜合反映了植株庫器官的積累能力[22]本研究結(jié)果表明，1R7B處理能有效提高馬鈴薯地上部和地下部生物量，7R1B處理則降低地下部生物量。進一步分析表明，1R7B處理下馬鈴薯葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度增加，有利于葉綠體發(fā)育，同時凈光合速率顯著提高，增強光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)效率和電子傳遞。由此可見，1R7B處理有利于馬鈴薯葉片生長發(fā)育和光合性能的提高，從而提高光合作用，促進生物量的積累。未來研究可綜合更多光譜成分，結(jié)合不同馬鈴薯栽培品種，進一步探究并確定適宜馬鈴薯生長的最佳光照度與光周期。

4結(jié)論

高紅光比例（7R1B）處理有利于馬鈴薯植株高度增加，但葉片變薄，柵欄組織和海綿組織結(jié)構(gòu)受到不良影響，植株受到光質(zhì)脅迫，凈光合速率下降，生物量降低；高藍光比例（1R7B）處理馬鈴薯植株高度受到抑制，但葉片發(fā)育良好，凈光合速率顯著提高，并有效提高光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)效率和電子傳遞，有利于植株生物量的積累。綜上，可通過控制光譜質(zhì)量來影響馬鈴薯的形態(tài)特征和光合生理，從而調(diào)節(jié)其生長和生產(chǎn)力。

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