基于MaxEnt模型預測煙草甲在全球的適生區

Abstract：Inodertofurtherunderstandthedtributionandsuitablelivingenviromentof tobaccobetleandefectivelypreventand controlitsharmacordingtotheworlddistributiondataandenvironmentaldataofNicotianatabacum，the MaxEntnichemodel methodwasadoptedtopredictitspotentialsuitablerangeworldwide.Theresultsshowedthattheimportantenvironmentalfactorsaffecting tobaccdistributionweretheaveragetemperatureinthe wetestseason，theprecipitationintewarmestseasonandtheprecipitation in the coldest season.The single factor contribution rates of the three climate factors were 28.3% ， 26.3% ，and 24.6% ，respectively，witha cumulative contribution rate of 79.2% .Under the current climatic conditions，the highly suitable areas for tobacco were mainlydistributedinthecoastalareasofmidleandlowlatitudes，suchassouthemChina，Japan，asternanada，GaboninAfrica andsomecoutiiWesteurope（Geranenchelgidisseotlotetialitablereafobacowasot 3.97 × 107 km2，of which about 7.37×10⁶km² is a highly suitable area，accounting for about 18.57% . In China，it was mainly distributed inthesouthernprovinces，whileitwasrelativelylessdistributedinthareanorthoftheYelowRiver.From2O21to204Oandfrom 2041to2060，theareasoflowandhighsuitableareasincreasedsignificantly.Theincreasedhigh-fitnessareas weremainlyconcentratedineasteEurope，andtheincreasedlow-fitnessareaswereminlyconcentratedinUkraineandwesternRusia.Inonclusion theresultsof this studycanprovide importantreferencefortheeffective preventionandcontrolof tobaccobeetle.

KeyWords：MaxEnt;Lasiodermaserricorne;very suitablearea;influencefactor

煙草甲（Lasioderma serricorne）屬鞘翅目（Coleoptera）竊蠹科（Anobiidae），原產于美洲，現全世界廣泛分布，為世界性倉儲害蟲。該類害蟲嚴重危害茶葉、煙草、禾谷類、豆類、干棗、油籽、動植物標本等，其中以煙草商品受害最為嚴重。煙草甲具有破壞性強、防治困難等特點，越來越多的國家將其列為檢疫性昆蟲，因此對其分布地的研究也愈發重視。

王方曉等研究報道，在蟲口密度71頭·kg^-1 的倉儲煙草中，煙草質量損失率達到 1.4% 。宋紀真等[2]通過對全國40個卷煙廠貯煙倉庫的調查發現，全國每年因蟲害導致的煙葉損失率約 1.64% ，損失總質量約 3.115×10⁴t ，每年因煙草甲所造成的損失占總損失的 98% 以上。煙草甲取食煙草不僅會對煙草質量造成直接損失，還會對煙草造成鉆孔破壞，其排泄物也能造成嚴重污染，導致受害后的煙葉出絲率下降，品質降低。煙草甲1年繁殖3～6代，成蟲具有飛翔能力，擴散能力強。目前，對煙草甲的防治措施多以化學藥劑熏殺、低溫處理、充氮或 CO₂ 物理防治、電子束照射等方式為主4-7，但這些防治措施是在煙草甲出現大爆發后才開始應用，造成煙葉質量的大量減少，進而導致經濟受損。為了能夠提前對煙草甲做出正確的防治措施，明確其分布區是首要條件。由于受到人力、財力的影響，傳統的人工調查未能很好地探清煙草甲的分布區，因此急需相應的方法來彌補這一問題。

物種分布模型是基于物種的分布數據和環境數據建立的模型關系，進而推測物種的分布區8，目前已用于多種害蟲的分布區預測，如煙粉虱（Bemisiatabaci）叉角厲蝽（Eocantheconafurcellata）草原革蜱（Dermacentor nuttalli）、大豆蚜（Aphisglycines）黃脊竹蝗（Ceracriskiangsu）和舞毒蛾（Lymantriadispar）9-14。現今，已經發展出多個物種分布模型，其中MaxEnt模型最為常用，主要因其預測結果比其他模型更為精確可靠[5。本研究以全球煙草甲分布數據為基礎，結合相應的環境數據，通過MaxEnt模型預測其在全球的潛在分布區，為該害蟲的科學防治提供重要的參考資料。

1材料與方法

1.1物種分布數據收集

煙草甲的分布信息來自全球物種多樣性信息庫（GBIF，http：//www.gbif.org/）及已發表的文章、圖書[16-37]。去除重復、無效點后共取得分布數據1392條，其中GBIF的經緯度1211條，文章、圖書收集的經緯度181條。缺乏經緯度信息的分布地址使用谷歌地球軟件查詢。為避免采集偏差對物種分布模型預測結果的影響[38-39]，利用R軟件中spThin包對分布數據進行篩選，其中thin.par參數設置為 10km ，最終獲得用于構建物種分布模型的分布數據456條（圖1）。

圖1全球煙草甲分布點

Fig.1 Distribution points of tobacco beetle in the world

1.2環境變量數據篩選

本研究選取了Worldclim提供的1970—2000年19個環境變量（Bio1-Bio19），空間分辨率為5arc-minutes（ 10km×10km ）。為降低變量間的高共線性，提取了分布點對應的19個環境變量值，并采用SPSS軟件進行Pearson相關性分析，最終將相關性系數 gt;|0.85| （極強相關）的變量剔除。經過篩選，最終選取平均日較差（Bio2）最濕季度平均溫度（Bio8）、降水變異系數（Bio15）最暖季度降水量（Bio18）最冷季度降水量（Bio19）。未來生物氣候因子選用了2021—2040年和2041—2060年兩個時間段，并采用SSP126和SSP585兩種社會發展路徑下 BCC-CSM2-MR、CNRM-CM6-1、CNRM-ESM2-1、GFDL-ESM4、IPSL-CM6A-LR、MIROC-ES2L、MIROC6、MRI-ESM2-O8共8個模型的均值。

1.3 MaxEnt模型

本研究采用ENMeval包4對MaxEnt軟件中調控倍頻（Regularizationmultiplier，RM）和特征組合（Featurecombinationmultiplier，FC）參數進行優化[41。研究設定RM為1、2、3、4，特征組合選取 、LQH、QH、LQHP、LQHPT共7種，其中L為線性（Linear），Q為二次型（Quadratic），H為片段化（Hinge），P為乘積型（Product），T為閥值型（Threshold）。基于最低AICc值對模型中參數進行選擇，最終選取參數為1的特征組合LQHPT、RM，以受試者工作特征曲線下面積（AUC）進行檢驗，運行5個重復，勾選刀切法評估變量重要性，輸出格式選擇“Logistic”，其余參數選擇軟件默認參數。

1.4適生性等級劃分

將MaxEnt模型運行后輸出的asc文件導入

ArcGIS10.7軟件中進行柵格轉換，并進行重分類處理，按煙草甲訓練出席率為 10% 邏輯閾值 ^[42]_.5 次運行的均值（0.230）將適生區等級分為3類：低適生區（0.230～0.4]、中適生區（0.4～0.6]和高適生區（0.6～1]。

2 結果與分析

2.1影響煙草甲潛在分布區的主導氣候因子篩選

由圖2可知，AUC值為0.905，遠高于隨機預測分布模型，表明本次構建模型的預測準確性達到極好標準。由圖3可知，最濕季度平均溫度（Bio8）最暖季度降水量（Bio18）和最冷季度降水量（Bio19）是影響煙草甲分布的重要因素，3個氣候因子單因子貢獻率分別為 28.3%.26.3%.24.6% ，累積貢獻率達到 79.2% （表1）。

圖2MaxEnt模型ROC曲線和AUC值

Fig.2 ROC curves and AUCvalues of the MaxEnt model

圖3刀切法獲得不同環境變量的相對重要性

Fig.3Importance of environmental variablesobtainedby knife-cut method

表1影響煙草甲分布的環境變量貢獻率和累積貢獻率 Tab.1 The contribution and cumulative percent of environmental variablesaffectingthedistribution of tobacco beetle

從5個環境變量與分布概率之間的響應曲線可以看出不同閾值下環境變量的取值范圍（圖4）。在適宜范圍內，主要環境變量的變化對煙草甲的分布概率均有一定影響，而取值在適宜范圍之外時，對該蟲分布影響的概率逐漸減小。在最濕季度平均溫度范圍為 4.18～10.76^°C 以上的地區，煙草甲均可以生存，并隨著最濕季度平均溫度的升高先上升后下降。當最濕季度平均溫度范圍為16.76～21.19℃時，為煙草甲最適溫度。最濕季度平均溫度為 21.19°C 時，其最高分布概率達到0.684。當最暖季度降水量小于 1337.54mm 時，為煙草甲適生范圍，在最暖季度降水量為 337.61mm 時，其分布概率達到0.642。最冷季度降水量范圍為9.15～671.76mm 時，為煙草甲適生范圍。最冷季度降水量為 201.41mm 時，其最高分布概率為0.73。

圖45個環境變量與分布概率之間的響應曲線

Fig.4Response curves between five environmental variablesand distribution probability

2.2煙草甲的潛在適生區

在當前氣候條件下，煙草甲的高適生區主要分布于中、低緯度沿海地區，在中國南部、日本全境、加拿大東部沿海、非洲加蓬和西歐部分國家分布較為廣泛。我國主要分布在南部各省，黃河以北地區鮮有分布。中、低適生區主要集中在內陸地區，如東歐地區俄羅斯西部、烏克蘭、白俄羅斯，南美洲中部（圖5）。基于當前氣候條件下，MaxEnt模型測算煙草甲潛在適生區面積總和約 3.97×10⁷km² ，其中高適生區面積約 7.37×10⁶km² ，約占 18.57% ；中適生區面積約 1.20×10⁷km² ，約占 30.12% （表2）。

圖51970—2000年氣候因子預測的煙草甲適生區

Fig.5Tobacco beetle suitable area predicted based on climate factors from 197O to 2000

由表2可知，經SSP軟件分析，在當前和未來氣候條件下，煙草甲潛在適生區分布面積中，中、低適生區面積均為先增加后減少，高適生區面積一直在顯著增加。在SSP126模型下，2021—2040年，高適生區面積約 7.90×10⁶km² ，比當前環境下增加了 7.09%

2041—2060年，高適生區面積增加至 8.44×10⁶km² 比當前環境下增加了 14.40% 。而在SSP585模型下，2021—2040年，適生區面積為 4.39×10⁷km² 2041—2060年，適生區面積為 4.64×10⁷km² ，相比當前適生區面積（ 3.97×10⁷km² ）分別增加了10.47% 和 16.95% 。在兩種條件下，增加的低適生區主要集中在烏克蘭及俄羅斯西部等地區，而增加的高適生區主要集中在歐洲東部地區（圖6）。

表2不同模型分析下煙草甲潛在適生區分布面積

Tab.2Distribution area of potential suitable habitats of tobacco beetle under diferent mode amalyses （204 km²

3討論與結論

3.1 討論

現今，對煙草甲在全球適生區分布分析模型的性能的評價指標有很多，常用的有AUC值（Areaofthereceiveroperatingcharacteristiccurve，ROC）精確度（Overallaccuracy）、敏感性（Sensitivity）、特異性（Specificity）、卡帕值（Kappa）和真實技巧統計法（Trueskillstatistic）。由于AUC值不受閾值的影響，被認為是目前最好的評價指標43。MaxEnt軟件可以直接計算模型的AUC值，便于判斷模型的預測效果。因此，AUC值被廣泛應用于對MaxEnt模型的評價。本研究中的AUC值達到0.905，表明構建模型性能較好，能夠有效地預測煙草甲的分布。截至目前，用于獲得未來氣候數據的氣候模型越來越多，這些數據的出現為使用物種模型來預測物種未來潛在的適生區提供了可能，但如何選擇合適的氣候模型數據是研究者需要面對的問題。一些研究僅使用單個氣候模型的數據，這可能會造成預測結果的準確性降低。因此，為了避免該情況的出現，本研究采用CIMP6中BCC-CSM2-MR、CNRM-CM6-1、CNRM-ESM2-1、GFDL-ESM4、IPSL-CM6A-LR、MIROC-ES2L、MIROC6和MRI-ESM2-08共8個氣候模型的未來氣候數據均值，這比單一模型數據更為準確。

大量研究已經表明，氣候變化促使害蟲的分布發生了變化，本研究也印證了這一點444。氣候變化主要是通過影響害蟲的生長發育、代謝速率、繁殖和擴散來影響其分布范圍[44]。

煙草甲屬于倉儲性害蟲，其分布不僅受人為因素影響，而且受煙草在全世界范圍內運輸和擴散的影響。煙草甲可能在溫度較低的地區傳播，也可能隨著煙草產品運輸到某個地區，由于環境因素適宜，在當地擴散為害，成為當地煙草的常見害蟲。

煙草甲的分布還受其寄主植物的分布影響。煙草甲主要存活于貯藏寄主或農田，因此不受植被的影響，故本研究未將具體某個地區的植被納入對煙草甲分布的影響因子。

3.2 結論

本研究結果可以明顯看出，未來煙草甲的分布面積會明顯增加，并在2041—2060年達到最大值。這反映出未來氣候有助于該害蟲的分布。筆者也發現，煙草甲的高適生區主要集中在中國南部、歐洲和加拿大東部地區，表明這些區域有著較高的發生率。然而，未來這三個地區的高適生區變化趨勢并不相同。中國南部和加拿大南部的適生區并未發生太大變化，表明無論在當前還是未來，這兩個國家加大煙草甲害蟲的監測和防治區域是基本一致的。未來歐洲的高適生區面積急劇增加，呈現出從西歐向東歐等地區擴張趨勢，因此歐洲應及時采取相應的有效措施，阻止煙草甲的入侵和擴散。

MaxEnt模型對適生區的潛在預測是基于物種基礎生態位進行的，但在物種實際生存環境中，其他環境因子，如植被類型、土地利用、人類活動和土壤類型等，也能夠對物種的分布產生極其重要的影響[47-49]。因此，今后需要將這些環境因子加入MaxEnt模型中，進而改善模型的預測能力，獲得更加準確的全球煙草甲適生區信息。

A.SSP126模型下2021—2040年煙草甲潛在適生區;B.SSP126模型下2041—2060年煙草甲潛在適生區;C.SP585模型下2021—2040年煙草甲潛在適生區;D.SSP585模型下2041—2060年煙草甲潛在適生區。

圖6基于未來不同氣候條件下預測的煙草甲潛在適生區

Fig.6Potential suitablehabitatsof tobacco beetlepredictedunderfourdiferentclimatescenariosin thefuture

綜上所述，本研究基于2021—2040年和2041一2060年煙草甲潛在適生區的分布數據，利用MaxEnt模型預測了其潛在分布區，進而明確了現今煙草甲適生區的分布范圍和面積及其未來的變化情況。本研究結果可為今后制定煙草甲的防治和檢疫措施提供理論依據。

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