中圖分類號(hào):S792.186 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2025.05.016
TheDistribution and Seed-Fruit Diversity ofQuercusmongolica in Northern China
YuPeng',Yu Hui',WenBaoyang2,XuLianfeng2,F(xiàn)angYufeng*,Zhao Ying? (1.HeilongjiangNaturalResourcesRightsandInterestsInvestigationand Monitoring Institute,Harbin15o8o,China; 2.Qiqihar BranchofHeilongjiang AcademyofForestry,Qiqihar161oo5,China;3.ChineseAcademyofSciences,CAsKey Laboratoryof Forest Ecology and Siviculture Institute of Applied Ecology,Shenyang 11ool6,China)
AbstractTakingQuercusmongolicanaturalforestastheresearchobjectacordingtotherelevantstandardsandspecificationsa totalof22Quercusmongolicaexcelentforeststandsin16regionsweredeterminedfromHeilongjiangProvinceanditssurouding areasaordingtothesedyieldperpantndthethousandainweightogitdinaldameteandtrasvesedametoftdadfrit weremeasuredPearsoncoelationanalysis,priipalcomponentanalysisandusteranalysiseresedtoomprehensivelyaalyzethe sed-fruitraitsandgogaphicalfctorsofQuerusmongolicatadTheresultsshowedtatedistrbutionspanofQmongolicnatual forest innorthern China was large.The coefficient of variationof annual average temperature was 34.56% .Thecoefficientofvariation ofothereteorologicalfactorswassmallandrelativelystable.Tereasnosignificantcorrelationbetweenaltitude,DBHaual averagetempaturefrostfreerd,treowmperatuetielatempraturdearlgiialee nuclear transverse diameter,nuclear shape index,thousand-grain weight weight ( Pgt;0.05 ).Therewasa significant negative correlation betweenlongitude,precipitationandnuclear longitudinal diameter,nuclear shape index,thousand-grain weight( Plt;0.05 ).Therewasa significant positive correlation between latitude and nuclear shape index( Plt;0.05 ).Therewas a significant positive correlation betweenannualevaporation,extremehightemperature,sunshinehoursandseed-fruit morphologyindex(sizeandquality) (Plt;0.05) 1 Therewasaverysignificantpositivecorrelationeteenthousand-grainwightanduclearlongitudinaldiameterucleartrasvese diameterand nuclear shape index( Plt;0.01 ).There wasa significant positive correlation between nuclear longitudinal diameter and nuclear transverse diameter ( Plt;0.01 ).Five principal components were extracted by principal component analysis,and the cumulative contribution rate was 82.27% .Longitude,latitude,precipitation,extreme high temperature and sunshine hours were the main factors determiningthemorphologicalindexesofseedsandfruits.TheclusteranalysisofthemorphologicalindexesofQmongolicaeds andfruitsdividedte22standsinto4categories,showingthecharacteristicsofbeingrelatedtothechangeofgeograpicalloation butnotcompletelychangingwiththechangeofgeographicallocation.Thethousand-grainweightoftheClassIIforeststandin Sanka,Huma,was3159 g ,with the longitudinal diameter of the nucleus of 2.04cm and the transverse diameter of the nucleus of 1.62 cm.Itisthestanditebstmorologicalaracteristisofeedsandfruitsicanieprirityinirectioalbdingn combination with physical and chemical properties such as starch content.
Keywords Quercusmongolica;Heilongjiang;seed-fruit morphology;cluster analysis
蒙古櫟(Quercusmongolica),又名蒙櫟、柞櫟、柞樹,屬殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus),是國家二級(jí)珍貴樹種,主要分布在我國華北、東北10個(gè)?。▍^(qū)、市),集中分布與次集中分布區(qū)資源總面積約672.57萬hm[,是我國北方林區(qū)中主要的次生林樹種。果實(shí)淀粉含量高,是木本淀粉類能源植物,作為生物燃料乙醇原料進(jìn)行開發(fā),發(fā)展前景廣闊4,同時(shí)在涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙等方面具有重要的生態(tài)作用[5]。
同一樹種生長上表現(xiàn)出的差異,除受自身基因變異導(dǎo)致的遺傳特性外,地理變異是產(chǎn)生差異的主要因素,主要涵蓋地理位置、環(huán)境氣象等因素。有較多關(guān)于蒙古櫟種源的研究,汪成成以苗高、地徑對蒙古櫟12個(gè)種源進(jìn)行研究,篩選出適合遼寧地區(qū)栽植的優(yōu)良種源;厲月橋等對蒙古櫟種子表型性狀、淀粉含量進(jìn)行變異分析,將6個(gè)省份的16個(gè)種源劃分為3個(gè)類群;尹杰探討了40個(gè)種源地的蒙古櫟群體葉形態(tài)的表型多樣性差異;李海霞等對引種的25個(gè)蒙古櫟種源表型性狀遺傳多樣性進(jìn)行分析表明育種選擇潛力較大。這些研究結(jié)果均表明蒙古櫟不同產(chǎn)地其種實(shí)性狀間存在顯著差異,為蒙古櫟優(yōu)良種質(zhì)資源選擇提供了廣闊空間和科學(xué)依據(jù)。
種子形態(tài)特征,如大小、質(zhì)量,是樹木長期進(jìn)化過程中對環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[12]。但目前未有針對我國北方地區(qū)蒙古櫟天然林分進(jìn)行的種實(shí)差異研究?;诖?,本研究以我國北方地區(qū)(黑龍江省及內(nèi)蒙古東部地區(qū))蒙古櫟天然林分為研究對象,從種實(shí)質(zhì)量、形態(tài)方面進(jìn)行差異性分析,探究地理氣候因素與其存在的相關(guān)性,進(jìn)行不同地區(qū)林分分類,為進(jìn)一步篩選優(yōu)良林分及定向培育提供理論依據(jù)。
1 研究區(qū)概況
對黑龍江省及周邊地區(qū)蒙古櫟主要分布地區(qū)的踏查后,參照國家標(biāo)準(zhǔn)《林木育種及種子管理術(shù)語》(GB/T11620—1996)[3]的優(yōu)樹選擇標(biāo)準(zhǔn),選擇無人為干擾破壞、干形通直、自然整枝良好、無病蟲害的中熟林或近熟林,胸徑 25~35cm ,按照單株結(jié)實(shí)量確定了16個(gè)地區(qū)的共計(jì)22個(gè)蒙古櫟優(yōu)良林分,均為未進(jìn)行人工撫育管理的天然集中分布林分。調(diào)查區(qū)域基本地理信息見表1,氣候因子基本信息見表2。
表1地理位置基本信息

表2氣候因子基本信息

2 研究方法
2015年6一8月,對黑龍江省及周邊地區(qū)蒙古櫟主要分布地進(jìn)行初步踏查,基本掌握其分布情況。2016年8一9月,開展對上述22個(gè)林分的蒙古櫟種質(zhì)資源實(shí)地調(diào)查。每個(gè)林分選取 10~20 株優(yōu)樹,用圍尺(精度 0.1cm 測定胸徑。從樹體東南西北4個(gè)方向獲取種實(shí),去掉開裂、蟲害及不完整的種實(shí),記錄單株種實(shí)數(shù)量,待自然風(fēng)干后,用電子天平(精度 0.1g 測定種實(shí)質(zhì)量計(jì)算千粒質(zhì)量。隨機(jī)選取20粒種實(shí),用游標(biāo)卡尺(精度 0.01cm )測量核縱徑、核橫徑,計(jì)算平均值及核形指數(shù)。
利用Excel2020軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)基礎(chǔ)分析,包括平均值、標(biāo)準(zhǔn)偏差、極小值、極大值、極差、變異系數(shù)。核形指數(shù)NSI [= 核縱徑/核橫徑。采用Origin2021軟件皮爾遜(Pearson)相關(guān)性分析法進(jìn)行種實(shí)性狀與地理因素之間的相關(guān)性分析;SPSS22.0主成分分析按照特征向量值大于1的原則提取主成分,分析各個(gè)因素對蒙古櫟種質(zhì)資源種實(shí)性狀的影響;利用歐氏遺傳距離(Euclideandistance),采用離差平方和法(Ward'smethod)進(jìn)行聚類分析。
3結(jié)果與分析
3.1蒙古櫟林分分布區(qū)的差異分析
由表1、表2可知,22個(gè)調(diào)查林分基本地理位置在 121°58′52.44′′-132°28′8.36′′E,44°23′10.19′′- 52°17′23.22′N 海拔變化在 140~565m ;年均溫 1.09°C 極差 5.7°C ,變異系數(shù)較大,為 34.56% ;除年均溫外,其余7項(xiàng)氣候基本信息的變異系數(shù)均較小。
3.2不同林分蒙古櫟種實(shí)性狀與地理因素的相關(guān)分析
22個(gè)調(diào)查林分的經(jīng)緯度、海拔及氣候因子(氣候指標(biāo)為2000—2014年的平均值,數(shù)據(jù)來自中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)data.cma.cn)。相關(guān)性分析(圖1)表明,經(jīng)度與緯度、海拔、極端高溫、千粒質(zhì)量、核縱徑、核形指數(shù)之間均存在顯著負(fù)相關(guān)( Plt;0.05 ),與降水量顯著正相關(guān)( ?Plt;0.05 ;緯度與年均溫、無霜期、降水量、極端低溫、有效積溫之間極顯著負(fù)相關(guān)( Plt;0.01 ,與極端高溫、核形指數(shù)顯著正相關(guān)( Plt;0.05) ;年均溫與無霜期、降水量、極端低溫、有效積溫顯著正相關(guān) ?Plt;0.05 ;無霜期與有效積溫極顯著正相關(guān)( Plt; 0.01);降水量與年蒸發(fā)量、極端高溫、千粒質(zhì)量、核縱徑、核形指數(shù)存在顯著負(fù)相關(guān)性( ?Plt;0.05 ;年蒸發(fā)量與極端高溫、日照時(shí)數(shù)、有效積溫、千粒質(zhì)量、核縱徑顯著正相關(guān)( Plt;0.05 );極端高溫與日照時(shí)數(shù)、千粒質(zhì)量、核縱徑、核形指數(shù)存在極顯著正相關(guān)L (Plt;0.01 ;日照時(shí)數(shù)與千粒質(zhì)量、核縱徑極顯著正相關(guān)( (Plt;0.01 ),與核橫徑、核形指數(shù)顯著正相關(guān)1 Plt;0.05 ;千粒質(zhì)量與核縱徑、核橫徑、核形指數(shù)極顯著正相關(guān)( Plt;0.01 );核縱徑與核橫徑極顯著正相關(guān) (Plt;0.01 )。
圖1種實(shí)性狀與地理因素的相關(guān)性分析

E代表經(jīng)度;N代表緯度;A代表海拔;DBH代表胸徑;AMT代表年均溫;
FFP代表無霜期;P代表降水量;AE代表年蒸發(fā)量;EH代表極端高溫;ELT代表極端低溫;SD代表日照時(shí)間;EAT代表有效積溫;
SW代表千粒質(zhì)量;NVD—核縱徑;NHD一核橫徑;NSI—核形指數(shù)。
3.3蒙古櫟種實(shí)性狀的主成分分析
由影響種實(shí)性狀的11個(gè)環(huán)境因素、1個(gè)植株生長性狀、4個(gè)種實(shí)性狀進(jìn)行的主成分分析(表3)表明,按照特征向量值大于1進(jìn)行抽取,分析各指標(biāo)對應(yīng)的方差分量及各主成分對應(yīng)的貢獻(xiàn)率。前5個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到 82.27% ,可以反映原始因子代表的大部分信息。第1主成分(PC1)貢獻(xiàn)率為33.03% ,主要由經(jīng)度、緯度、降水量、極端高溫、日照時(shí)數(shù)、千粒質(zhì)量、核縱徑、核形指數(shù)決定,這5個(gè)地理氣象因子與種實(shí)質(zhì)量及大小關(guān)系密切;第2主成分(PC2)貢獻(xiàn)率為 24.54% ,主要由年均溫、無霜期、極端低溫、有效積溫決定,這4個(gè)地理氣象因子與種實(shí)質(zhì)量及大小的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平;第3主成分(PC3)貢獻(xiàn)率為 11.16% ,由核橫徑?jīng)Q定,反映種實(shí)大小因子;第4主成分(PC4)第5主成分(PC5)貢獻(xiàn)率分別為 7.12%.6.42% ,分別由海拔、胸徑?jīng)Q定,這2個(gè)因子與其余性狀的相關(guān)性不顯著。
3.4蒙古櫟種質(zhì)的分類
基于植株生長因子與種實(shí)質(zhì)量、大小因子進(jìn)行的聚類分析(圖2)結(jié)果表明,在歐氏遺傳距離500處可將22個(gè)蒙古櫟林分分成4類(I、Ⅱ、III、IV)。第II類呼瑪三卡(6號(hào))、第IV類七臺(tái)河市龍山林場(10號(hào))自成一類,第IⅢ類包括了雞西、密山、伊春、北安共計(jì)6個(gè)林分,第1類為剩余14個(gè)林分。
表3主成分分析

表4各類林分種實(shí)的均值

圖2種實(shí)性狀的聚類

各類林分的胸徑、千粒質(zhì)量、核縱徑、核橫徑、核形指數(shù)均值見表4。第I類林分胸徑、千粒質(zhì)量變化范圍分別為 28.99cm?2 457.1g ,核縱徑、核橫徑、核形指數(shù)變化范圍分別為 1.85cm.1.53cm 1.21;第Ⅱ類主要特點(diǎn)為千粒質(zhì)量、核縱徑均是所有林分中最大的,分別達(dá)到3 159.0g?2.04cm ;第IV類與第I類完全相反,千粒質(zhì)量、核縱徑均是所有林分中最小的,分別為 l049.4g.1.31cm ;第IⅢ類胸徑、千粒質(zhì)量變化范圍分別為 30.93cm.1 652.4g 核縱徑、核橫徑、核形指數(shù)變化范圍分別為 1.49cm )1.44cm.1.03 。
4討論與結(jié)論
在對16個(gè)地區(qū)集中分布的蒙古櫟林分進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn),我國北方地區(qū)蒙古櫟天然集中分布林分東至密山( 131°36′16.64′′E ),西至扎蘭屯( 121°58′ 52.44′′E ),北至呼瑪( 52°17′23.22′′N ,南至穆棱( 44° 23′10.19′′N ),跨度較大。但由于調(diào)查地區(qū)為黑龍江省及周邊地區(qū),氣候因子方面除年均溫外,變異系數(shù)較小,相對穩(wěn)定。
研究表明,海拔、胸徑、年均溫、無霜期、極端低溫、有效積溫與核縱徑、核橫徑、核形指數(shù)、千粒質(zhì)量之間相關(guān)性不顯著( Pgt;0.05 ,這與呂鵬程[12對吉林省、遼寧省蒙古櫟的研究結(jié)論具有一致性,說明海拔、年均溫對蒙古櫟種實(shí)形態(tài)指標(biāo)的影響很小。經(jīng)度、降水量與核縱徑、核形指數(shù)、千粒質(zhì)量之間存在顯著負(fù)相關(guān)性( Plt;0.05 ,這與呂鵬程[12的研究結(jié)果相反,這可能與調(diào)查地區(qū)環(huán)境因素的差異有關(guān)。本研究調(diào)查區(qū)域?yàn)楸狈降貐^(qū),經(jīng)度高的地區(qū)對比經(jīng)度低的干燥、極寒地區(qū),氣候特點(diǎn)是濕度大、較溫暖,為適應(yīng)該環(huán)境減少損失消耗,而形成形態(tài)指標(biāo)較小的種實(shí)。蒙古櫟在北方地區(qū)種實(shí)形態(tài)指標(biāo)是否隨經(jīng)度變化表現(xiàn)出的差異與其他地區(qū)存在不同,有待進(jìn)一步研究。緯度與核形指數(shù)顯著正相關(guān)( Plt; 0.05),與核橫徑負(fù)相關(guān)未達(dá)顯著水平,說明隨著緯度的升高,核橫徑減小,導(dǎo)致核形指數(shù)增大。年蒸發(fā)量、極端高溫、日照時(shí)數(shù)與種實(shí)形態(tài)指標(biāo)(大小、質(zhì)量)之間存在顯著正相關(guān)性( Plt;0.05, ,戴媛媛[4的研究表明,最熱月最高溫與縱橫比、百粒質(zhì)量極顯著正相關(guān)。多數(shù)研究認(rèn)為,年均溫升高、日照時(shí)數(shù)增加,有利于植物積累更多的光合產(chǎn)物,增大種子質(zhì)量,產(chǎn)生更大的種實(shí)[15]。蒙古櫟在不同地理區(qū)域生長,受光照、水分等因素的差異而形成不同的遺傳特性,通過性狀變化以協(xié)調(diào)自身與環(huán)境的關(guān)系,說明其具有較強(qiáng)的抗逆性和適應(yīng)性[。研究表明,千粒質(zhì)量與核縱徑、核橫徑、核形指數(shù)具有極顯著正相關(guān)性( Plt;0.01 ),核縱徑與核橫徑極顯著正相關(guān)( Plt; 0.01),這與厲月橋[的研究結(jié)果一致。研究表明,種實(shí)形態(tài)指標(biāo)與淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著正相關(guān),因此,在野外進(jìn)行蒙古櫟選優(yōu)時(shí),可以先利用易測定的核縱徑、核橫徑、百粒質(zhì)量的種實(shí)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行初選,之后將其帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行營養(yǎng)成分的化驗(yàn)分析。
主成分分析評價(jià)法在植物遺傳多樣性研究中得到廣泛應(yīng)用。主成分分析模型的準(zhǔn)確性較好,能夠?qū)⒍嘀笜?biāo)信息綜合分析,對種實(shí)形態(tài)指標(biāo)及其影響因子進(jìn)行的主成分分析提取的決定因子與相關(guān)性分析中的顯著影響因子一致,說明經(jīng)度、緯度、降水量、極端高溫、日照時(shí)數(shù)是決定種實(shí)形態(tài)指標(biāo)的主要因子。
研究認(rèn)為,蒙古櫟不同種源種子形態(tài)特征的變異系數(shù)小,穩(wěn)定性高[9,18]。對蒙古櫟種實(shí)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行的聚類分析表明,種實(shí)質(zhì)量、大小的變異與地理位置變化有關(guān),但并不完全隨地理位置變化而變化。聚類分析的結(jié)果主要體現(xiàn)了黑龍江省及周邊地區(qū)蒙古櫟不同林分種實(shí)的差異。從種實(shí)質(zhì)量與大小方面綜合考慮,第Ⅱ類呼瑪三卡(6號(hào))為表現(xiàn)最佳的林分,可以結(jié)合淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)等理化性質(zhì),在定向選育中優(yōu)先考慮。
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