化肥減量配施茉莉酸甲酯對連作草莓NO合成和AsA-GSH循環的影響

中圖分類號：Q945 文獻標識碼：A 文章編號：1000-3142（2025）08-1543-10

Abstract：Inorder tounderstandthemechanismof exogenousmethyl jasmonate（MeJA）andchemical fertilizer reduction in reducing continuous cropping strawberry obstacles from the perspective of antioxidant systems suchas ascorbicacid-glutathione（AsA-GSH）cycle，this study planted‘Hongyan’strawberry insoil that hadbeen used for continuous cropping of strawbery for four years，and measured the nitrate reductase（NR）activity，nitric oxide（NO） content，as wellas the non-enzymatic antioxidantcontent andrelated enzyme activityof the AsA-GSHcycle.Theresults wereas follows：（1）Under the condition ofconventional chemical fertilizer appication，exogenous MeJA significantly increased the NO content in continuous cropping strawberry by 35.31% ，significantly decreased the AsA content by 19.70 % ，significantly decreased the ascorbic acid peroxidase （APX）activity by 6.60% ，significantly increased the economic yield by 6.41% ，and significantly increased biomassby 7.71% .However，itdid not significantlyaffect NR activity，GSHcontent，and glutathionereductase（GR）activity.（2）Under theconditionof halving the amountof chemical fertilizer， exogenous MeJA significantly increased the NO content of continuous cropping strawberry by 53. 31% ，significantlyreduced the AsA content by 45.45% ，significantlyreduced APX activityby 9.23% ，significantly increased economic yield by 6.66% ，and significantly increased biomass by 8.17% .However，it didnot significantly affctNRactivity，GSHcontent，orGRactivity.（3）Underclear waterspray，chemicalfertilizerreductionsignificantly increased the NO content，AsA content，and APX activity of continuous cropping strawbery by 27.34% ！ 86.11% ，and 6.88 % ，respectively.However，it did not significantly affect NR activity，GSHcontent，or GR activity，as well as economic yieldand biomass.（4）Under theconditionof spraying MeJA，chemical fertilizer reduction significantly increased the NO content and AsA content in continuous cropping strawberry by 44.27% and 26.42% ，respectively. However，itdidnot significantlyaffectNRactivity，GSHcontent，APXactivity，or GRactivity，as well aseconomic yieldand biomass.Insummary，both exogenous MeJAand chemicalfertizerreductionhaveno significant effectonthe GSHcontent and GR activity of continuous cropping strawberry.However，exogenous MeJA can aleviate the stress response of strawberry plants to continuous croppingand high salt stress，thus reducing the AsA content and APX activity.Chemical fertilizerreductionsignificantlyincreasestheAsAcontentand APXactivity，indicating that continuous cropping strawberry may mainlyrely on the AsA pathway to cope with continuous cropping obstacles and excessive fertilizer stress.

Key words：continuous cropping obstacles，ascorbicacid-glutathione cycle，ascorbic acid peroxidase，glutathione reductase，nitrate reductase

草莓（Fragaria × ananassa）是薔薇科（Rosaceae）草莓屬（Fragaria）多年生草本植物（張鎮武等，2024）。隨著設施草莓栽培技術逐漸成熟，我國草莓產業發展迅猛（田春麗等，2024），2021年草莓栽培總面積達 1.29×10⁵hm² ，總產量達 3.39×10⁶t ，產值超過 2.50×10¹⁰ 元，是世界最大的草莓生產和消費國（吳娥嬌等，2023）。但是，近年來草莓規模化設施生產導致倒茬輪作困難（樊婭萍等，2024），常年連作造成的土壤鹽漬化嚴重、植物自毒物質分泌積累和土傳病害增加等問題突出，致使草莓連作障礙日益嚴重，出現嚴重減產甚至絕收（楊馥霞等，2023；李榮飛等，2023）。

抗壞血酸-谷胱甘肽（ascorbic acid-glutathione，AsA-GSH）循環在植物應對連作脅迫引發的氧化損傷中發揮著關鍵作用。在連作脅迫條件下，土壤中因持續種植相同作物而積累的有害物質，如病原微生物及根系分泌的酚酸類自毒物質（趙振利等，2023；趙憶南等，2024），能夠引發植物過量生成ROS，從而對植物細胞膜系統造成氧化損傷。而AsA-GSH循環作為植物抗氧化系統的核心部分，可以通過保持AsA和GSH等抗氧化劑的還原態，降低植物體內活性氧（reactive oxygen species，ROS）的水平，從而幫助植物緩解連作脅迫引發的氧化損傷（程啟東等，2022；馮麗丹等，2023）。例如，關于黃瓜（Cucumissativus）連作的研究表明，AsA-GSH循環相關酶活性的提高和AsA再生能力的增強，能顯著清除連作黃瓜體內積累的ROS（谷端銀，2018）。此外，也有研究表明，植物通過AsA-GSH循環清除ROS時，對關鍵代謝路徑存在特異性偏好。例如，大豆（陶雨佳等，2022）和水稻（路旭平等，2021）主要依賴AsA介導的ROS清除途徑，而玉米則表現出GSH主導的氧化還原調控特征（盧園等，2023）。

化肥減施和噴施茉莉酸甲酯（methyljasmonate，MeJA）是緩解作物連作障礙的2個重要措施，相關研究成果已有報道。例如，肖占文等（2023）研究表明，化肥減施能通過促進土壤養分轉化和提高土壤速效養分含量緩解玉米（Zeamays）連作障礙。張奇瑞等（2022）研究表明，外源MeJA能有效緩解草莓連作障礙，其機制在于外源MeJA可以提高連作草莓根際土壤酶活性，促進植株吸收土壤養分和降解酚酸化感毒物。劉青（2024）研究表明，MeJA處理西瓜（Citrulluslanatus）幼苗，可有效降低西瓜枯萎病的病情指數和發病率，從而緩解西瓜連作障礙。然而，現有研究多側重于從土壤酶活性、酚酸類自毒物質的降解及植物病害防治的角度探討化肥減施與MeJA緩解作物連作障礙的機制，較少基于植物抗氧化系統，特別是AsA-GSH循環的角度進行理解。

因此，本研究重點關注化肥減施與MeJA如何影響連作草莓AsA-GSH循環這一問題，以‘紅顏'草莓為試驗材料，以連續種植4年草莓的山地紅壤為供試土壤。通過在苗期實施噴施茉莉酸甲酯和化肥減施2項措施，在草莓生長旺盛期采用微量法和ELISA法測定草莓葉片硝酸還原酶（nitratereductase，NR）活性、一氧化氮（nitricoxide，NO）含量和AsA-GSH循環系統非酶類抗氧化劑含量和相關酶活性，研究將聚焦以下問題：（1）外源MeJA與化肥減施對連作草莓NO含量及NR活性的影響；（2）外源MeJA和化肥減施對連作草莓AsA-GSH循環的影響；（3）外源MeJA與化肥減施對連作草莓經濟產量和生物量的影響。本研究以期為生產實踐緩解草莓連作障礙提供理論依據和數據支持。

1材料與方法

1.1試驗地概況

盆栽試驗于2021年10月至2022年8月在日光溫室內進行，具體位置為 102^°47^′E.24^°58^′N ，海拔 1946m ，試驗地氣候屬于高原型亞熱帶季風氣候，年平均氣溫14.7°C ，年蒸發量 2384mm ，年日照時數 2617h ，無霜期 240d ，常年平均降水量 960mm 。

1.2供試材料

供試草莓品種為‘紅顏’，供試化肥由史丹利農業集團股份有限公司生產，含N 18% 、 P₂O₅ 18%.K₂O 18% 。供試土壤為連續種植4年草莓的山地紅壤， pH7.26 ，有機質 19.46g?kg^-1 ，堿解氮0.063g?kg^-1 ，有效磷 0.059g?kg^-1 ，有效鉀0.592g?kg^-1 ，全氮 1.500g?kg^-1 ，全磷 1.520g?kg^-1 ，全鉀 3.276g?kg^-1 。供試土壤采集于昆明市呈貢區“瑞雨農”草莓種植園，該種植園基于此供試土壤的2021年草莓產量為 29 726.33kg?hm^-2 ，對比同年新開墾草莓地產量 47 099.98kg?hm^-2 ，減產了36.89% 。供試MeJA購自美國Sigma公司。MeJA溶液配制方法如下：以少量二甲基亞礬溶解 95% MeJA后，用含體積分數 0.2%Tween80 的蒸餾水配制成一定濃度的母液，再用蒸餾水稀釋成100μmol?L^-1 的溶液（曲俊梅等，2017）。

1.3試驗設計

本試驗采用二因素二水平設計。其中，因素一為化肥施用量，設化肥常規用量（每株 6Δg ）和化肥減半用量（每株 3g）2 個水平，由于生產實際普遍采用的每株 6g 化肥施用量有過量施用的跡象，并且課題組前期預備試驗表明每株 3Δg 化肥施用量適合草莓生長（張瑞等，2024），因此試驗在此基礎上設計了化肥減施 50% （每株 3Δg ）水平；因素二為是否噴施外源MeJA，設噴施清水（每株 50mL ））和噴施外源MeJA（每株 50mL ）2個水平，由于課題組前期試驗選出 100μmol?L^-1 外源MeJA是促進草莓生長的最佳濃度，因此試驗將MeJA的濃度設計為 100μmol?L^-1 （張奇瑞等，2022）。試驗共設4個處理，分別為NW（化肥每株 6g+ 噴施清水）、NM（化肥每株 6g+ 噴施外源MeJA）、 HW （化肥每株 3g+ 噴施清水）、 HM （化肥每株 3g+ 噴施外源MeJA），各處理重復10盆，完全隨機設計。

1.4種植管理

種植前將 3kg 供試土壤與對應處理的肥料混合均勻后放人口徑為 21cm 、高為 18cm 的栽培盆，選取1棵出苗 15d 且株高為 6～8cm 的‘紅顏'草莓苗移栽至栽培盆。NW和HW處理的草莓植株移栽時用清水蘸根處理 10min ，移栽后每隔1周用清水噴施葉面1次，噴施量為每株 50mL ，整個生育期共噴施6次。NM與HM處理的草莓植株移栽時用 100μmol?L^-1MeJA 蘸根處理 10min 移栽后每隔1周用 100μmol?L^-1MeJA 噴施葉面1次，噴施量為每株 50mL ，整個生育期共噴施6次。其余種植管理同當地生產實踐一致。

1.5觀測指標及方法

在草莓生長旺盛期，將每個處理的10株草莓作為樣株，每株采3片新鮮葉片，用液氮將鮮葉速凍后置于 -80°C 冰箱保存待測。抗壞血酸（ascorbicacid，AsA）和一氧化氮（nitricoxide，NO）含量測定方法為微量法，抗壞血酸過氧化物酶（ascorbicacidperoxidase，APX）、硝酸還原酶（nitratereductase，NR）、谷胱甘肽還原酶（glutathionereductase，GR）活性及谷胱甘肽（glutathione，GSH）含量的測定方法為ELISA法，各操作步驟均嚴格遵循試劑盒說明進行（李宇等，2024）。

在草莓果實成熟時期，分批采收上述各處理10株樣株的成熟果實并稱量單果質量，以此為基礎計算草莓單株經濟產量;最后一批草莓收獲后，采挖上述各處理10株樣株，洗凈根系后測量全株生物量。

1.6數據處理

采用SPSS26.0對數據進行統計分析，Duncan's法進行處理均值的多重比較，顯著水平均為 Plt;0.05 ，使用OriginPro 2021作圖。

2 結果與分析

2.1外源MeJA與化肥減量配施對連作草莓NO含量及NR活性的影響

關于連作草莓NO含量：NM處理顯著大于NW處理，HM處理顯著大于HW處理，這說明無論是化肥常規用量還是化肥減施，噴施MeJA相對于噴施清水均提高了連作草莓NO含量，并且化肥減施條件下的提高幅度更大；HW處理顯著大于NW處理，HM處理顯著大于NM處理，這說明無論是噴施MeJA還是清水，化肥減施相對于化肥常規用量均提高了連作草莓NO的含量，并且噴施MeJA條件下的提高幅度更大（圖1：A）。關于連作草莓NR活性，亦表現了 NMgt;NW，HMgt;HW HWgt;NW 、 HMgt;NM 的趨勢，但是相關處理間差異未達顯著程度（圖1：B），故說明噴施MeJA和化肥減施對連作草莓NR活性的影響不明顯。

2.2外源MeJA與化肥減量配施對連作草莓AsA-GSH循環非酶類抗氧化劑含量的影響

關于連作草莓AsA含量：NM處理顯著小于NW處理，HM處理顯著小于HW處理，這說明噴施MeJA相對噴施清水降低了連作草莓AsA的含量;HW處理顯著大于NW處理，HM處理顯著大于NM處理，這說明化肥減施相對于化肥常規用量提高了連作草莓AsA含量（圖2：A）。

關于連作草莓GSH含量：NM處理與NW處理無顯著性差異，HM處理與HW處理無顯著差異，這說明噴施MeJA相對于噴施清水未影響草莓植株GSH含量;HW處理與NW處理無顯著性差異，HM處理與NM處理無顯著性差異，這說明化肥減施相對于化肥常規用量未影響連作草莓植株GSH含量（圖2：B）。

2.3外源MeJA與化肥減量配施對連作草莓AsA-GSH循環相關酶活性的影響

關于連作草莓APX活性：NM處理顯著小于NW處理，HM處理顯著小于HW處理，說明噴施MeJA相對于噴施清水降低了連作草莓APX活性；HW處理顯著大于NW處理，HM處理與NM處理無顯著性差異，這說明噴施MeJA條件下，化肥減施對連作草莓APX活性無顯著影響，但是噴施清水條件下，化肥減施則顯著提高連作草莓植株APX活性（圖3：A）。

關于連作草莓GR活性：NM處理與NW處理無顯著性差異，HM處理與HW處理無顯著性差異，說明噴施MeJA相對于噴施清水未影響草莓植株GR活性；HW處理與NW處理無顯著性差異，HM處理與NM處理無顯著性差異，說明化肥減施相對于化肥常規用量未影響連作草莓植株GR活性（圖3：B）。

NW.化肥每株 6g+ 噴施清水；NM.化肥每株 6g+ 噴施 MeJA ;HW.化肥每株 3g+ 噴施清水；HM.化肥每株 3g+ 噴施 MeJA ；圖 中不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05 ，Duncan's法）。下同。

NW.Chemical fertilizer 6gper plant + spraying clear water；NM. Chemical fertilizer 6g per plant + spraying MeJA ；HW.Chemical fertilizer 3Δg per plant + spraying clear water；HM. Chemical fertilizer 3g per plant + spraying MeJA ；differentlowercaselettersinthefigureindicate significant differencesbetween treatments（ Plt;0.05 ，Duncan’smethod）.The samebelow.

圖1外源MeJA與化肥減量配施對連作草莓的NO含量和NR活性的景 Fig.1Effects of exogenousMeJA and chemical fertilizerreductionon NO content and NR activity in continuous cropping strawberry

圖2外源MeJA與化肥減量配施對連作草莓AsA-GSH循環非酶類抗氧化劑含量的影響 Fig.2Effects of exogenous MeJA and chemical fertilizer reduction on non-enzymatic antioxidant content of AsA-GSH cycle in continuous cropping strawberry

2.4外源MeJA與化肥減量配施對連作草莓經濟產量和生物量的影響

關于連作草莓單株經濟產量（圖4：A）和生物量（圖4：B），NM處理顯著大于NW處理，HM處理顯著大于HW處理，這說明噴施MeJA相對于噴施清水提高了連作草莓經濟產量和生物量。HW處理的經濟產量和生物量小于NW處理及HM處理的經濟產量和生物量小于NM，但處理間差異并不顯著，這說明盡管化肥施用量已經減半，但是并未明顯影響連作草莓的經濟產量和生物量。

3 討論

3.1外源MeJA與化肥減量配施對連作草莓的NO含量和NR活性的影響

NO作為植物體內廣泛分布的氣體小分子信號物質，在植物清除ROS及應對逆境脅迫過程中發揮重要作用（Begara-Moralesetal.，2016）。NR則是植物氮代謝的關鍵酶，能催化內源NO的形成（陳銀萍等，2018）。山雨思（2021）關于顛茄（Atropabelladonna）的研究，以及Wang等（2020）關于藍莓（Vacciniumcorymbosum）的研究均表明，外源MeJA可以提高植株NR活性和NO含量。本研究則在連作脅迫背景下發現，外源MeJA對連作草莓NR活性無顯著影響，但能顯著提高連作草莓NO含量，其原因在于外源MeJA可以促進植株對土壤 NO₃? 離子的吸收（曾晶等，2019）。

圖3外源MeJA與化肥減量配施對連作草莓AsA-GSH循環相關酶活性的影響

Fig.3Effects of exogenous MeJA and chemical fertilizer reduction on AsA-GSH cycle-related enzyme activities in continuous cropping strawberry

圖4外源MeJA與化肥減量配施對連作草莓的經濟產量和生物量的影 Fig.4Effects of exogenous MeJA and chemical fertilizer reductionon economic yield and biomass in continuous cropping strawberry

前人關于化肥減施對植物NR活性和NO含量影響的研究結論并不一致，林照輝（2023）的研究表明，化肥減施會降低王壤 NO₃^- 的含量，進而降低以 NO₃^- 為反應底物的植株NR活性和NO含量。但是，張盼盼等（2021）研究表明氮肥減施可以提高植株NR活性。本研究發現，盡管化肥減施相對于化肥常規用量對連作草莓NR活性無顯著影響，但顯著提高了NO含量，這是因為化肥常規用量處理（NW和NM）的高鹽脅迫疊加土壤連作脅迫所產生的大量ROS超過草莓植株體內抗氧化系統的清除能力，對細胞造成氧化傷害，導致蛋白質、質膜和其他細胞組分的損傷及細胞內物質外滲（孫燕等，2021；魯曉峰等，2021；張偉等，2023），進而導致連作草莓NO含量降低。但是，化肥減施處理（HW和HM）減輕了化肥過量的脅迫，降低了草莓植株受到的總脅迫，緩解了過量ROS引起的細胞損傷，從而使草莓植株的NO含量相對于常規化肥處理有所提升。

雖然前人研究表明噴施外源MeJA和化肥減施均可以提高連作草莓內源NO含量，但是兩種措施聯用效果是拮抗還是協同，尚不得而知。本研究則表明兩種措施協同實施對NO含量的影響更為顯著，即化肥減施條件下施用外源MeJA較噴施清水對NO含量的提高幅度更大，以及施用外源MeJA條件下化肥減施較常規用量對NO含量的提高幅度更大。綜合以上分析表明，對處于連作和高鹽脅迫環境的草莓植株而言，外源MeJA和適度化肥減施可以提高植株NO含量，為后續NO所介導的脅迫響應創造了條件。

3.2外源MeJA與化肥減量配施對連作草莓AsAGSH循環的影響

植物體內AsA-GSH循環可以降低細胞內ROS水平，減輕植物在逆境脅迫條件下的氧化應激反應，在植物抗氧化體系中具有維持氧化還原平衡的作用（Singhamp;Shah，2014）。關于外源MeJA對植物AsA-GSH循環相關物質的影響，陳芳等（2021）和Mousavi等（2020）的研究表明，外源MeJA可以提高植株的AsA和GSH含量，以及APX等AsA-GSH循環關鍵酶活性。本研究發現噴施MeJA盡管對連作草莓的GSH含量和GR活性無顯著影響，但顯著降低了連作草莓的AsA含量和APX等AsA-GSH循環關鍵酶活性。這可能是因為本研究在已連作4年草莓的土壤上開展，而連作障礙作為一種脅迫，所產生的ROS會導致植株體內抗氧化系統應激反應，即上述AsA-GSH循環相關物質含量及酶活性上升。但是，由于外源MeJA可以增強植株對連作障礙這一脅迫的防御能力（宋小鋒等，2020），因此可緩解植株對脅迫的應激反應，即降低AsA-GSH循環相關物質含量及酶活性。

關于化肥減施對植物AsA-GSH循環相關物質的影響，前人研究結論并不一致，部分研究認為氮、磷、鉀等元素是植物抗氧化物質和相關酶的重要組成元素（朱春權等，2019），因此化肥減施會降低煙草等作物的AsA-GSH循環相關物質含量及酶活性；但也有研究認為，化肥減施會通過增加植株的防御化學信號 H₂O₂ 含量而誘導AsA和GSH含量增加（莊飛等，2013），亦會通過上調APX等AsA-GSH循環相關酶的基因表達量而提高其活性（李云云，2018）。本研究發現，化肥減施相對于化肥常規用量盡管對連作草莓GSH含量和GR活性無顯著影響，但可提高連作草莓AsA含量和APX活性。這是因為NO可將AsA-GSH循環相關酶所具有的半胱氨酸巰基亞硝基化為SNOs（Ziogasetal.，2013），而化肥減施可以提高連作草莓NO含量，所以化肥減施處理（HW和HM）可以提高了APX等AsA-GSH循環關鍵酶的活性，進而促進脫氫抗壞血酸（dehydroascorbicacid，DHA）還原，加速AsA再生（林寶剛等，2020），從而相對于化肥常規用量處理（NW和NM）提高了連作草莓AsA含量。

以上前人研究表明噴施外源MeJA和化肥減施可以影響AsA、GSH含量及相關酶活性，但本研究結果所表明的外源MeJA和化肥減施能顯著影響連作草莓AsA含量，但對GSH含量無顯著影響這一結果，暗示了連作草莓植株可能主要依賴AsA路徑應對連作障礙和化肥過量的脅迫。

3.3外源MeJA與化肥減量配施對連作草莓的經濟產量和生物量的影響

作為植物信號傳導激素，MeJA能促進植物在鹽脅迫、干旱脅迫、低溫脅迫等各類脅迫條件下的抗逆反應，即激活抗氧化系統，以清除植物中ROS，減輕氧化應激，促進植物的生長（Yuetal.，2018）。本研究發現，外源MeJA能提高草莓經濟產量和生物量，這是因為噴施MeJA能夠增強植物體內酶促系統中抗氧化酶的活性（朱昊等，2021），降低ROS含量，從而減少非酶促系統中AsA和APX等AsA-GSH循環關鍵酶的生成和積累，通過優化酶促和非酶促抗氧化系統的平衡，緩解連作對草莓的脅迫，從而促進草莓經濟產量和生物量的提高。

化肥過量施用會導致土壤質量下降、資源浪費和環境污染，是困擾農業發展的一個重要問題（孫海軍等，2023）。因此，前人圍繞化肥減施對作物產量的影響開展了一系列研究，發現短期內化肥減施不會顯著降低作物產量，其原因主要在于化肥減施能夠促進作物根系的深人生長，增強其對土壤養分的吸收能力，從而滿足當季作物的生長需求（裴雪霞等，2020）。本研究以連作草莓為研究對象，基于AsA-GSH循環角度發現化肥減施能提高連作草莓NO含量，進而提高AsA-GSH循環的AsA含量和APX活性，增加AsA-GSH循環對脅迫環境下ROS的清除能力，從而緩解草莓連作障礙，使得連作草莓產量沒有顯著下降，這有助于進一步理解化肥減施對作物連作障礙和作物產量

的影響。

本研究有助于從AsA-GSH循環角度去理解MeJA和化肥減施緩解草莓連作障礙的機制，但是亦存在一定局限性。第一，本研究系在溫室內進行的盆栽試驗，其水分、養分及溫度等條件與田間環境不盡一致，因此所得相關數值可能與田間試驗結果有所不同。但是，由于盆栽試驗能夠有效降低環境異質性干擾，最大程度避免旱澇和病蟲害等脅迫對AsA-GSH循環的干擾，因此盆栽試驗結果仍能在一定程度上真實反映相關規律。第二，本研究發現草莓在ROS清除中表現出AsA路徑主導性。這種特異性偏好可能與不同物種應對脅迫的酶系統選擇差異有關（吳雪霞等，2020），也可能與不同作物品種有關（范麗瑩等，2023），因此不同草莓品種是否會影響ASA路徑的主導性也值得后續研究關注。

4結論

雖然外源MeJA和化肥減施均對連作草莓NR活性無顯著影響，但是外源MeJA和化肥減施均可以顯著提高連作草莓NO含量，并且兩者協同施用對NO含量的提升更為顯著。外源MeJA和化肥減施均對連作草莓的GSH含量和GR活性無顯著影響，而外源MeJA可以緩解草莓植株對連作和高鹽脅迫的應激反應，因此降低連作草莓AsA含量和APX活性，化肥減施則顯著提高AsA含量和APX活性，這說明連作草莓可能主要依賴AsA路徑應對連作障礙和化肥過量的脅迫。

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（責任編輯周翠鳴）